全 文 ：应用生态学报 年 ! 月 第 卷 第 ∀ 期
#∃% & ∋ ( ) ∃ ∗ ( ++) ,− . − /∃ ) ∃ 0 1 , 2 3+4 5 6 , 7 ∀ 8 9 6 : ;一6 ; ∀
废黄河。盐沼土硫酸盐还原速率的研究
孙炳寅 、 经美德 一 7南京大学大米草及海滩开发研究所 , 南京 6 ’ < ’
“ = 气 卜 )
>摘要> 本文报道了江苏省北部废黄河口滩面盐沼土中的硫酸盐还原速率5 两年内 , 用同位素标记
法测定了两块韧验地的硫酸盐还原速率 5 结果表明 , 它们均有较高的还原速率 5 积分得大米草地和
耳茹米草地年息迩原值分别为? ? 5 ?; 。。、≅Α 9 一 Β 一和 5 ∀而>勿 9 一 Β 一 , 5 硫酸盘溉速率高 可
能有 ∀ 个原因, 米草地下部分向上层提供大量有机物 ! ∀
亏损而影 硫化物浓 起毒害的水卑
犷可由渗透潮水补充 , 不会因吕。二#
硫酸盐还原主要终产物是决! ∃ %
&∋ (玉作 时贬存库 变化、 此外 ,还讨论了硫酸盐还原在有机碳矿化中
的作用及在盐沼生态系统中能流的意义
关镇词 硫酸盐还原 盐沼 大米草 互花米草 二硫化铁
) ( ∗ + ,− . / ( + 012 ∗ ∋ 3∋ , + 4 ∗ 5 . / 5/ ( 2 0∗ 6 2 3 (7 / ∋ 2 3 ∗7 ∋ ∋ ( ∗ + 2 3 − . 1 . 8 (. 0∋ ∗ ∋ 9 + 2 / : 7 ∋ ; 5 #
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ϑ 前 言
潮间带是地球表面生态系统中非常特殊的
一个过渡地带 , 由于潮水周期性地浸没这里的
土壤 , 因而调节了这里的物理 、 化学和生物学
过程 % 在表层以下形成了厌氧环境 , 厌氧微生
物群落代谢占主导地位 , 包括反硝化作用 , 产
生 甲烷作用和硫酸盐还原作用 , 这三者中又以
本文于 ϑ ∀! 。年 ∃ ϑ月 ∃ ϑ日收到 %
硫酸盐还原作用最重要 %
有关大米草 Α = Χ 2 3 , ￡/ 2 2 Π : 05 ∋ 2 Λ 和互花米
草 Α ( Χ 2 3 ∗艺/2 2 0∗∋ / 艺10. 3 2 Λ 盐沼土中硫酸盐还
原作用的研究 , 国外的报道较多 〔‘, ’, ‘, , , , , ‘, , ’‘, ,
国内尚未见报道 % 但在同一滩面上种植两种米
草后 , 两种类型的盐沼土中硫酸盐还原速率比
较 , 无论国内外均尚未见报道 。 为此 , 作者 自
ϑΝ Κ ς年至 ϑΝ Κ Κ年 , 在江苏省滨海县废黄河口滩
? , ) ΡΡ Β 。 Μ ∋ . 0。 , 0 Π Ο Α ϑΝ Ν ∀ Λ
∀ 期 孙炳寅等 9 废黄河口盐沼土硫酸盐还原速率的研究 6: !
面上选择两块盐沼土 , 其中一块种 植 大 米 草
7引自英 国8 芝” , 约 6 ΧΔ Ε 另一块种植互花米
草 7引自美国8 ‘’, 6 ’ , 约: ΧΔ , 进行硫酸盐还原
速率比较研究 , 以探讨硫酸盐还原在盐沼生态
系统物流和能流中的重要作用 。
本文报道了作者两年研究结果 。
6 实验方法
6 5 采样
在上述地点 7图 8 , 每隔两个月分别在大米草盐
沼土和互花米草盐沼土采样 7两个重复8 , 每 次采样
后 , 均测定硫酸盐浓度及其还原速率。 ∗32 9浓度及挥
6 5 6 5 ∀ 挥发性硫化物收集 在收集可溶性硫化物后 , 5
以Φ Β Α> Γ / ,作吸收液 , 蒸馏时通氦 气 , 收集 约 6 小
时。 放射性测定同上 5
6 5 6 5 : 残留可溶性和挥发硫化物检测 将蒸馏后的 土
样过滤咬新华滤纸 8 , 稀 ∋ Δ Γ 液中和滤液 5 同法进行
放射性测定 5
6 5 6 5 ; ; 二一 检测 将留在滤纸上的固体物以蒸 馏水
反复淋洗后 , 在通风橱中消化 ∀ 小时 5 为使∗3≅ Η中的
〔∀ ; ;〕游离 , 须滴加数滴澳水。 然后 ,将消化液蒸干 ,
蒸馏水稀释至 6; Β >, 同法进行放射性检测 7检测〔∀ ; ; 〕
≅。 9 一的放射性85
6 5 6 5 Φ 计算 对每组份进行体积矫正后 , 以下式计算
硫酸盐还原速率 ,
连莽珍 Ι >Β 名土样中
气勺八
尸 , “,
南迈
石护坡
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」9 护坡
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& 廷翌竺亘丝旦些些至匹竺多巫鱼业竺〔∀ ; ; 〕; 二一的 Ν Ρ Β
的; 盆一量 Σ 6: 小时
式中 , & 为硫酸盐还原速率7单位 9 Β Α>
6 :小时8 , Ν Ρ Β 为每分钟放射性蜕变数 ,
; 专一Τ Β 笼 ·
Ν Ρ Β 由 自动
液闪系统将Π+ Β 7每分钟计数8 自动换算并打印出来。
6 5 ∀ ∗3 2和∗3 2 。含量测定
按文献〔>。〕方法进行 5
结果分析
不同深度下两种米草盐沼土硫酸盐 还 原
如敬
图 飞 试验点示意 图 7江苏省滨海县废黄河 口 8 , 依 文献 ,<Υ
∗ Λ! 5 2 ς34 3五 Α Ω 3 Ι Ρ 3 ΚΛ几3 Μ 4 Δ > Ρ >Α 4≅ Μ 3 Δ Κ 4 Χ3 3≅ 4Α Δ ΚΚ
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+ ΚΑ [ ΛΜ 33 7( Ω4 3 4 Κ 3Ω 3 Κ 3Μ 3 3 ≅ 8 5
发性硫化物浓度按实验设计要求选择性测定若干 次5
6 5 6 硫酸盐还原的测定
6 5 6 5 现场样品处理 立即将样芯7∀∃Π Β Ι 北 Β 8放入
自制的塑料薄膜手套箱中, 迅速充氦气 7为便于携带 ,
氦气充在氧气袋中8 5 按不同深度要求每 隔 ; 一 Φ Π Β
取约 Π Β ∀样芯7剔除草根8分别置6 Β >具塞玻瓶中 ,
然后 , 往每瓶样品中注入 。川无载体的∋ Δ Η〔∀ ≅2 ∃ #〕溶
液 7放射性浓度为 林/ Λ Τ川 8 , 密封瓶口 , 用塑料袋包
玻瓶 , 埋人采样点土中, 约 ; Π Β 深5 在自然温度下 ,
培养6: 小时后取出放入冰壶中带回实验室 , 测定 5
6 5 6 5 6 可溶性硫化物收集 将待测样品转移至反应 容
器中 , 加去氧水 , 蒸馏 , 以缓冲液 7Φ Β > 6 5 Φ ∴ Η Μ ( Π 9
浓 ] 5 ; Β > Φ ∴ ∋ Δ ,液8收集 6 小时 5 吸取 5 ; Β >缓
冲液加到闪烁瓶中 , 再加 ; Β >闪烁液 7配方参见文献
〔 〕8 , 自动液闪系统进行放射性测定并计数 。
∀ 。
速率 =
两年中 , 6次测定数据皆显示出硫酸盐述
原速率与深度有关 , 即随深度变化而变化 5 图
6 是 两年各次平均测定结果 , 我们可以看到这
样的趋势 9 在 : 一 ; Π Β 深度有一还原值 高峰
7大米草地为 5 ∀< 一 5 ; 6 , 互花米草地为 5 :一
5 Φ68 , 而在最上层 :一≅Π Β 深处 , 还原值较低
7大米草地为 5 一 5 6 , 互花米草地为 5 6一
5 6: 8 , 在6: 一 6 ;Π Β 深度 , 还原值突然下降7大
米草地为 5 ∀ 一 5 :6 , 互花米草 地 为 5 <一
5 ∀ 6 8 。
在: 一 ;3 Β 处还原值最高 , 这与米草属植
物具有很高的地下部份生物量有关 ’‘“’ 5 我们
的试验点栽种大米草与互花米草均 已 超过
年 ‘’, ∀ ’ , 深度大约在 ΗΑ Π Β 左右 , 既有发达的
根 系 , 又有根茎残体 , 微生物代谢活性较强 〔6 ’ ,
# 。 ( Ρ+,5 − 3 Α > 5 , 9 ∀ 7日 8
筋∃ 应 用 生 态 学 报 卷
内%甘的如
互花 来华
; 5 耐加 Κ川 Ε
∀ 6
乙,
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、、,%&%∋且∋习(一目褂肠玻曰瑞望髻
每年向土层申输送大量的有机碳 ∋
在不同类型的潮间带盐沼土中 , 硫酸盐还
原速率是不一样的 ∋ ) ∗ 和 & 含量较高的沉积
土表层硫酸盐还原速率较低 , 甚至没有 + 在) ∗
, ∋ −昭./ 0 − & 玉 心
已的
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互花米草点
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硫酸 盐还 原速率
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6 0 9 > 亡 /∀ # 6 − 0
, ) 专一 Α = 屯∗ Β 5 Χ
图 ∗ 两 种米草植物盐沼土试验点的硫酸盐 还原速
率与深度关系
Δ/ Ε ∋ ∗ Φ > .?− 0 6 0 9 > 0 / ∀ # 6 − 0 − Γ∀ Φ∃− 6才玄件−Η / 朗 Ι.∀ 0 9 ϑ Η ∋ 9 0 Ι 5 ∋
和 & 逐渐消失后 , 在某一深度达最大值 , 然后
圈 : 硫酸盐还原速率季节变化 <深度剖面 的速率总和值对
时间作 图Χ
Δ .Ε ∋ : Φ0− Η∀ # − . ϑ − 6/ − / ∀ # ∀ ? Η > .? − 0 6 0 9 > Κ /∀ # 6− 0Η
< ∀ − . 6− 0Η ∀ ? 9 0 Ι 5 Ι6∀ ?/.0 Η Ι .∀ 0 9 怜 ∋ / = 0 Χ ∋
又随深度迅速下降 ‘3 · ‘吕’。 本研究报道的趋 势
与此相似 ∋ 所不同的是 , 还原值高 峰 出 现 在
2 Β一 2, Κ = 深度 , 而且绝对 值 比 Λ − ./ 0 .− “ “Μ 和
Ν 。 − 6 5 〔“, 测得的值要高 ∋
: ∋ ∗ 两种米草盐沼土硫酸盐还原速率季节变化
比较
大米章地和互花米草地硫酸盐还原速率随
季节变化 <图 : Χ ∋ 其特点是夏 、 秋季明显高于
冬、 春季 , 尤以秋季最高 ∋ 因为栖于盐沼土中
的厌氧微生物从根的分泌物和死根分解产物摄
表 2 两种米草盆沼土硫吐盐还旅速串比较
Ο叻 ∋ 2 Π∀ = Ι −6 .Η ∀ # ∀ ? , >. ?− 0 6时>Κ /∀ # 6− 0 Η / # Η − . = − 6Η 5 , ) 22, ∃.− # 0 9 Γ / 5 Γ ∀ Φ ∃−八云玲− 一∃Ι ∋
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不显著 不显著 不显著 不显著
# 。Φ 。
不显著 不显著
# 。 Φ 。 红。 Φ 。 # 。 Φ 。 # ∋ , ∋ # 。, ∋
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( ∋ Ρ ∃∃Ζ。[ Κ∀ (∋ , 2 & : < 2 4 4 ) Χ
∀ 期 孙炳寅等9 废黄河口盐沼土硫酸盐还原速率的研究 6;
Μ;后∴上Ι岛∋)
取营养 , 这些过程同草的生长季节密切相关 ∋
根据图 : , 我们采用梯形积分法 , 大致估
算出全年的硫酸盐还原总量 ∋ 大米草滩地每年
为3 3 ∋ 3 , = ∀ . , ) 乏一 = ] + 互花米草滩地为一6 ∀ ∋ : ∀
= ∀. , ) 二一 = ] ∋ 检验结果表明 , 两种米草 盐
沼地硫酸盐还原速率无显著差异 <表 2 Χ , 大致
反映了两种盐沼土的厌氧微生物群体代谢活性
是相似的 。
: ∋ : 终产物Δ 0Φ & 及其氧化
在不少海洋沉积土中 , 〔Ν Η〕、 Ν & Η和 Δ 0 Η
是硫酸还原不稳定产物 ∋ 其中Δ 0Η 还可再 与 Η
元素反应生成Δ 0Φ & , 所 以硫酸盐还原后的终产
物大部分为Δ 0Η ∗ ∋
经测定 , 在我们的 试 验 点 主 要 产 物 是
Δ0 Η & , 其浓度随深度而增加 <图 Β Χ , 而且这种
增加在4 , ⊥水平检验呈显著性 ∋ 这种随深度增
加的趋势同季节也有关 ∋ 我们的结 果 与文 献
〔3 〕、 〔2 Β〕报道的结果颇为相似 ∋ 这一事实可
以说明在厌氧的盐沼土中有类似的分布特点 ∋
从我们测定结果来看 , 盐沼土中Δ 0Η & 浓度
为 ) ∋ ,一 . ∋ Η= =∀ .· Ε 一 ’干土 , 含量较丰富 , 但
它们不是无限制积累的 ∋ 主要是 由 于 Δ 0Η & 总
是在植物老根附近积累 , 在新根系 附 近 被 氧
化 〔” ∋ 分析图 Β , 我们可以作出解释 ∋ 夏季 ,
草类生长旺盛 , 新根发达 , 氧化Δ 0Η & 能力强 ,
因而Δ 0Η & 积累少 + 秋季 , 随着草类进入生长衰
亡期 , 其氧化 Δ 0Η & 能力随之减弱 , Δ 0Η & 积累
随之增加 + 冬季和早春 , 草类处于休眠期 , 基
本上不具有氧化Δ 0Φ & 的能力 , 所以Δ 0Η & 积累较
多∋ 但是 , 就净积累而言 , 春季并 不 比 秋 季
高 , 因为春季的硫酸盐还原速率很低。 两种米
草盐沼土具有相同的趋势∋
Δ 0Η & 的氧化除了生物氧化外 , 还有化学氧
化 ∋ 无论是哪种形式的氧化 , 最终都是生成硫
代硫酸盐和硫酸盐 〔3 ’ ∋ 本实验中未作 测 定 ∋
Δ 0Φ & 氧化过程对米草生长极为重要 ∋ 如果
积累的Δ 0Φ ]过多 , 将对植物产生毒害 ∋ Δ0Φ ] 逐
步被氧化 , 不致于积累到引来毒害的浓度 ∋
Φ Ι 6.呱
花米草
∀ς 士。2”/(肠。
纂’。
Δ − 子.卿
冬 _ ‘。 ∀ 6
乡》
∀‘ , , ) 一 , ) 3 , , ∋ 。。 卜∗ , , ∋弓。
Δ ∀ Φ , 浓 度 Δ0 Φ , Κ 。。0 ∀ # 6− 又2) 书
< = 田。‘尽 , ∗ 必4 9 6 ⎯ , ) 22 “ 0 ?Ε 5 Χ
田 Β Δ0Η & 浓度与盐沼土深度的关系
Δ/ Ε ∋ Β Δ0 Φ & 0 ∀ 皿 0 0 # 6− / ∀ # Ι .∀ 0 9 ϑ Η ∋ 9 0 Ι 5 −
0α ∃0 巧= 勃 − Ζ Η三 0Η ∋
Β 讨 论
硫酸盐还原在盐沼土生态系统中的重要意
义 , 至少有以下几方面 &
Β ∋ 2 作为衡量盐沼生态系统的活性指标
Ο 0 −. “ “& , β − 〔, , 曾以盐沼沉积土的氧吸
收量作为指标 , 作者 〔∗ ’也曾以 χ ∋ δ 值作为指
标 , 但这种衡量指标不太严密 , 往往由于盐沼
中排出的Π ; & 被米草的根或其它有机物固定而
生成有机碳 , 从而低估了χ ∋ δ值 、 氧和总呼吸
作用 ∋ Ο 0− .等 【‘“’还以净初级生产力跟氧吸收
量对比值来计算盐沼中有机碳输出和能流 , 尽
管它可作为能量输出的一个指标 , 但也欠妥 ,
( ∋ Ρ ∃ ς 。[ 0 ∀ .。 , 2 & : < 2 44) Χ
6 ;6 应 用 生 态 学 报 卷
因为能量除了以有机碳形式输出外 , 还能以厌
氧呼吸末端产物形式出现 7如Γ 9 2 、 / Γ : 等8 5
[ Δ>Λ 3> Δ等 〔‘< ” 。’已证实 , 许多能量以还原态无
机化合物形式输出 , 特别是硫酸盐占有重要地
位 5 综上所述 , 作者认为硫酸盐还原可作为较
确切的活性指标。
: 5 6 硫酸盐还原在有机碳矿化过程中的作用
本研究中 , 我们获得了两块米草地硫酸盐
还原速率全年总平均值7参见实验结果部分 8 。
按#中Κ ! 3 Μ ≅ 3 Μ ‘。, 提出的 “每 还 原 一Β Α > ; 二一 ,
约有 6 Β Α> 有机碳被氧化”理论推算 , 大米草地
和互花米草地每年分 别 有 5 < Φ Φς ! / · Β 一 6 和
6 5 Φ :?ς ! Π · Β 一 “被硫酸盐还原细菌消耗 5 这个
量 约 等 于 盐 沼 生 态 系统中净初级生产力。
当然 , 这种推算并不十分精确, 因为硫酸盐还
原细菌除利用有机碳外 , 还能利用其它基质 ,
例如甲烷 9
3 Γ ‘ ] ; 乏一远堕逝些迪 , 3 Α 9 十 Γ 9 ≅
] ΗΓ 9
这里 , 每还原 > Β Α > ; 二一就产生 > Β Α > /Α 9 5
然而 , 在盐沼生态系统中 , 甲烷产生菌厌氧分
解有机物生成甲烷 9
3 Γ 。3 Α Α Γ里丝己上鱼, 3Γ ‘ ] ΠΑ 9
如果把硫酸盐还原菌和甲烷产生菌两者作
用一并考虑 , 则有下列作用 9
/Γ ∀ /∃ ∃Γ 十 ; 乏一 十 ΗΓ 十 ,
6 / 6 ] Γ Η 2 ] ΗΓ 9 ∃
这里 , 还原 Β Α > ; 孟一产生 6 Β Α > /Α 9 5
此外 , 硫酸盐还原细菌还能利用少数小分
子化合物 , 这些小分子化合物通常由某些厌氧
异养细菌降解大分子 化 合 物 来 提 供 5 ⊥3 _ Ψ =
ςΔ “ ? ’针对这种情况 , 建立了两类微生物的共
生关系模型 , 合理地解释了硫酸盐还原细菌在
有机物矿化过程中的作用 。
: 5 ∀ 硫酸盐还原与盐沼生态系统中的能流
在有氧生态系统中 , 微生物代谢的能流同
有机碳循环成正比 5 在初级生产中 , 能量一旦
被固定力植物生物量 , 继而产生的全部能量都
是有机碳流 5 这样 , 能流既可用能量单位表示
7ς# 8 , 也可用有机碳重量表示 7! / 8。 一般假定
:6 ς# 相当于 > ! / 5 例如 , 好氧细菌分解 葡 萄
糖9
葡萄糖 ] Φ 9 , Φ / 9 ] ΦΓ Η Α
该反应释放的能量大约为 一 6 5 <∀ ς# Τ Β Α> 葡
萄糖 7相当于 一 ∀ 5 ∀ ς#Τ ! / 8 , 约等于其标准自
由能。
但是 , 在盐沼生态系统中情况就不同了 ,
这里 , 绝大部分是厌氧环境 , 只有上层小区域
为有氧环境 5 生物代谢中能流不再与碳循环成
正比 , 碳估算值也不能完全表示能流 , 例如 ,
当硫酸盐还原菌以 ; 二一 作为电子受体分解 葡
萄糖9
葡萄糖 ] ∀ ; 二一 ] Φ Γ ]‘ Φ/ Α 9
] ∀Γ 9 2 ] ΦΓ 9
其标准自由能为一 Φ < <ς # Τ Β Α> 葡萄糖 7相当于
。≅ς # Τ ! Π8 5 很明显 , 呼吸消耗每单位有机碳
所得可利用能量远小于有氧条 件下 的 值 。 因
此 , 分解 ! /的能量为 5 ≅ς # , 而不是 : 6ς # ,
剩余能量则贮存于还原性末端产物中 , 当其转
移到有氧环境中时 , 即被氧化 9
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化物 , 硫化物氧化又释 放 出 ∀ Φ <ς# Τ Β Α> / 7即
∀ 5 ?幻 Τ !/8 5 这种能量加上其它氧化产生的能
量供给化能自养细菌。 在这种情况下 , 许多以
还原性无机物贮存的能量被转化为 有 机 生 物
量 。 因此 , 由无机化合物运动和氧化而产生的
能量被纳入生态系统能流中。 这部份能量可能
很木, 尤其在盐沼生态系统中 , 仅还原性硫化
物产生的能量可达; : 5 :⎯ #Τ Β “ · 年 〔弓 , ‘。’ , 相
当于初级生产力的? ∴ 5 这对盐沼生态系统的
结构与功能产生深远影响 5
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参 考 文 献
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布及某些 酶活性的研究 5 生态学报 , 7 ∀ 8 9 6 : 。一 6 : : 5
∀ 卓荣宗、徐国万 。 < ; 。 我国引种互花米草的初步研
究 。 南京大学学报7大米草研究专辑 8 , 6 6 一 6 ; ·
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