全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Mar．２０１４,３４(２):２０３－２１１　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１４．０２．０１５
何斌源,赖廷和,潘良浩,等．盐沼草—白骨壤混种减轻污损动物危害的生物防治效果研究[J]．广西植物,２０１４,３４(２):２０３－２１１
HeBY,LaiTH,PanLH,etal．EfectstudyonabiologicalpreventionmethodapplyingmixＧculturingofsaltmarshandAvicenniamarinamangrovetrees
toreducemarinefoulingfaunadamage[J]．Guihaia,２０１４,３４(２):２０３－２１１
盐沼草—白骨壤混种减轻污损动物
危害的生物防治效果研究
何斌源１,２∗,赖廷和１,２,潘良浩１,２,王　欣１,２,范航清１,２
(１．广西科学院 广西红树林研究中心,广西 北海５３６０００;２．广西红树林保护与利用重点实验室,广西 北海５３６０００)
摘　要:广西北仑河口区新造高程约２２０cm的潮间带裸滩,移植白骨壤与茳芏、沟叶结缕草、芦苇和南水葱
四种盐沼草进行混种,研究盐沼草Ｇ红树混种减轻污损动物对人工红树林危害的生物防治效果.结果表明:沟
叶结缕草和茳芏可快速生长和扩展,缓流、促淤能力高于长势较差的南水葱和芦苇.在盐沼和白骨壤上发现
１９种污损动物,其中潮间藤壶、白条地藤壶、黑口滨螺和粗糙滨螺为优势种.茳芏和沟叶结缕草受污损程度
较南水葱和芦苇轻.四种盐沼草受污损程度均低于白骨壤.白骨壤＋茳芏、白骨壤＋沟叶结缕草混种均可有
效减轻污损动物对白骨壤苗木危害,这两类树—草混种处理区苗木的高度、叶数、枝数、枝下高和存活率等指
标均较其他处理区好.初步判断“盐沼草Ｇ红树林协同生态修复体系”对于营造人工红树林有较高应用价值.
关键词:盐沼草;白骨壤;污损动物;盐沼草Ｇ红树协同生态修复;生物防治
中图分类号:Q１４５　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１４)００Ｇ０２０３Ｇ０９
Effectstudyonabiologicalpreventionmethodapplying
mixＧculturingofsaltmarshandAvicenniamarina
mangrovetreestoreducemarinefoulingfaunadamage
HEBinＧYuan１,２∗,LAITingＧHe１,２,PANLiangＧHao１,２,
WANGXin１,２,FANHangＧQing１,２
(１．GuangxiMangroveResearchCenter,GuangxiAcademyofSciences,Beihai５３６０００,China;
２．KeyLabofGuangxiMangroveConservationandUtilization,Beihai５３６０００,China)
Abstract:InBeilunestuarineareaofGuangxi,China,theintertidalflatwerefiledtoanelevationofabout２２０cm
YelowSeaDatumtomixＧcultureAvicenniamarina(AM)seedlingswithfourspeciesofsaltmarsh,aimedatstudＧ
yingtheefectofbiologicalpreventionmethodforreducingthefoulingdamageonmangrovetrees．Theresults
showedthatCyperusmalaccensis(CM)andZoysiamatrella(ZM)wereabletogrowandspreadfaster,andmoreefＧ
ficienttoslowdownwatervelocityandacceleratesedimentationthanScirpusvalidusvar．laeviglumis(SV)and
Phragmitesaustralis(PA)．１９speciesoffoulingfaunawerefoundonsaltmarshandmangroves,amongwhichBalaＧ
nuslitoralis,Euraphiawithersi,LitorinamelanostomaandL．scabraweremajordominantspecies．Amongfour
saltmarshspecies,thefouleddegreesonCMandZMweresignificantlylessthanthoseonothertwospecies．Andthe
收稿日期:２０１３Ｇ０８Ｇ２６　　修回日期:２０１３Ｇ０９Ｇ２４
基金项目:广西自然科学基金(桂科自０９９１０７０);北部湾重大基础专项(２０１０GXNSFE０１３００４,２０１１GXNSFE０１８００５);广西科学院基本科研业务
费专项(１０YJ２５HS０３).
作者简介:何斌源(１９６９Ｇ),男(壮族),广西东兴市人,博士,研究员,主要从事海洋生态学研究,(EＧmail)hebinyuan２００８＠１２６．com.
∗通讯作者
fouleddegreesonfoursaltmarshspecieswerealsignificantlylessthanthatonA．marinatree．ThemixＧculturingof
saltmarshCMorZMwithmangrovetreeAMcouldefficientlyreducethefoulingdamage,resultinginbettertree
growthindexesi．e．treeheight,leafnumber,branchnumber,branchconservationandsurvivalratethanthosein
monoＧspeciestreatmentareas．Ingeneral,asaltmarshＧmangrovecooperatingecologicalconservationsystemcouldbea
practicalmodelformangroveaforestation．
Keywords:saltmarsh;Avicenniamarina;foulingfauna;saltmarshＧmangrovecooperatingecologicalconservation;
biologicalpreventionmethod
　　红树林污损动物防治技术是目前我国红树林营
林最急需的关键技术,目前在我国主要采取化学法防
污(李云等,１９９８;何斌源等,２００８),但化学法使用农
药带来抚育期长、生物损伤、污染物富集以致影响食
物安全等诸多问题(何斌源等,２００８),这有违当今的
环境友好理念,必须综合运用各种物理、化学和生物
技术方法防治病虫害.开发无公害生物活性防污涂
料是当前污损生物防除的研究热点和重点之一(史航
等,２００３;严涛等,２００８).Singhetal．(１９９６)从桉树
(Eucalyptus);冯丹青(２００７)从生姜(ZingiberofficiＧ
nale);林秀雁等(２００８)从红花夹竹桃(NeriumindiＧ
cum)、黄花夹竹桃(Thevetiaperuviana)、洋葱(AlliＧ
umcepa)、大蒜(A．sativum)、苦楝(Meliaazedarach)、
印楝(Azadirachtaindica);曹文浩等(２０１２)从美丽海
绵(Callyspongia)等提取了多种广谱、高效防污的生
物活性物质.厦门大学申请获得了从海漆(ExcoeＧ
cariaagallocha)、杨梅(Myricarubra)、连翘(ForＧ
sythia)等植物中提取的生物活性物质制备海洋防污
涂料的专利.这些研究和发明无疑对海上设施防污
意义重大,但对于不断生长的红树活体,在辅助填料、
施用方式和药效持久性等方面存在着技术障碍,限制
了其在红树林防污上应用.生物防治作为病虫害防
治最重要的环境友好型技术之一,常见于陆地农业人
工生态系统中对害虫的控制,但目前有关红树林污损
动物的生物防治研究未见报道.
广西北仑河是中越界河,近三十年来红树林及
其生境遭到严重破坏,导致北仑河口的主航道向我
方一侧偏移２．２km,造成我国固有领土８．７km２发
生了权属争端.国家发改委启动北仑河口生态修复
工程,遏制我方水土流失趋势,扭转生态退化趋势,
保障我国领土安全和海洋权益.由于长期的人为扰
动和自然侵蚀,这一带滩涂的沉积物粗糙、土层薄且
低洼,必须采取工程填海才能满足红树适生高程和
沉积物要求,这属于特种造林范畴,需要解决诸多技
术难题,严重的污损动物危害就是其中关键问题之
一.在我国,白骨壤(Avicenniamarina)分布面积
最大,是我国红树林的先锋树种,其耐受潮汐浸淹能
力最强(Heetal．,２００７);但在我国以往红树造林中
应用很少,与其生长较慢、成林不易有关;同时,该种
受污损危害严重(庆宁等,２００４).白骨壤是北仑河
口红树林的最大优势种,自然表明它是当地红树林
生态修复的宜林树种.
本文采取盐沼草与红树植物白骨壤混种,发挥
盐沼草Ｇ红树联合阻流缓速的生态功能,减轻污损动
物对造林目标种白骨壤的危害,目的是提高造林成
功率,缩短抚育时间,尽快成林,保障北仑河口我方
一侧湿地生态系统的良性修复,维护边境国土安全,
同时为完善我国红树林营林技术体系做出贡献.
１　材料与方法
１．１实验基地概况
实验基地位于广西东兴市竹山村五一堤岸段滩
涂(２１°３２′４４″N,１０８°０２′３９″E),属中越界河———北
仑河入海的河口区.北仑河背靠十万大山,南濒北
部湾,西北面以低山丘陵为主.河口口门宽约６
km,纵长约１１km.滩涂土壤沙质、沙泥质、淤泥质
和风化岩石滩夹杂并存.北仑河口一带年均气温
２２．５℃,年均降雨量２２２０．５mm,年均蒸发量１００５
mm,年均相对湿度８２％,是广西沿海降雨量和相对
湿度较高的区域.北仑河口海区潮汐属全日潮型,
最大潮差４．６４m,平均潮差２．０４m.在北仑河河口
区,位于我国境内的红树林面积１２７．９hm２,大部分
为白骨壤群落和桐花树(Aegicerascorniculatum)
群落,常见种有卤蕨(Acrostichumaureum)、秋茄
(Kandelia obovata)、红 海 榄 (Rhizophora
stylosa)、老鼠簕(Acanthusilicifolius)和海漆等.
１．２处理区设置
本文于２０１１年５－７月在中越界河北仑河的河
口区竹山段海堤外,采用船运海沙填海的方式,形成
面积４hm２、平均高程约为２２０cm的滩涂(当地潮高
基准面在平均海面下２３０cm),８月开展利用盐沼草
４０２ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
促进红树成林的生态修复工程.局部区域用于探索
利用盐沼草减轻污损危害的生物防治途径试验,三类
共１０个处理区设置见图１,向海前缘区为白骨壤和四
种盐沼草单种的处理区,中间为树草混种处理区,向
陆后缘区为白骨壤单种的处理区,处理区长约２５０
m,宽３０m,总面积约７５００m２.树、草的种植密度均
为１m×１m,混种处理区为树草隔行配置.白骨壤
苗木有２种规格:９~１２cm和７０~８０cm(以下分别
称为小苗和大苗);盐沼草使用茳芏(CyperusmalacＧ
censis)、沟叶结缕草(Zoysiamatrella)、南水葱(ScirＧ
pusvalidusvar．laeviglumis)和芦苇(PhragmitesauＧ
stralis)等４种,均为本地土生种,采用２０cm×２０cm
的草块移植.其中,茳芏草块采自偶然受到特大潮影
响的人工田畦,芦苇草块采自静水咸水塘,沟叶结缕
草和南水葱草块采自附近高潮带滩涂.
１．３生境和生物监测方法
１．３．１生境监测方法　本文对各处理区的生境因子
进行监测,指标包括潮水流速、海水盐度、海水温度、
气温、沉积速率和沉积物有机质含量.其中,温度的
记录使用 UAＧ００２Ｇ６４HOBO温度/光数据采集器
(美国产),每１h自动记录１次.盐度监测采用盐
度计法,每月间隔５d测定１次高潮时海水盐度.
潮水流速测定使用２个starflow６５２６水流监
测系统(澳大利亚产).设向海前缘区外１m处(滩
涂高程同各处理区)为对照区,在处理区涨潮水深达
１m前后,同时测定处理区与对照区滩面以上３０
cm处的流速,各处理区的流速降低量与对照区的比
值作为植被缓流能力对比.
沉积速率测定使用自制的湿地沉积速率测定装
置(专利号:２０１１２０４２０６３８．２).试验前、后取各处理区
０~１０cm层的沉积物带回实验室,自然风干后,按照
«海洋监测规范»GB１７３７８．５Ｇ２００７测定有机质含量.
实验期间竹山实验基地的实测水温、气温和盐度年均
值分别为２４．０、２５．２和１５．７℃,月度变化见图２.
１．３．２生物调查方法　在植株稳定２个月后的２０１１
年１０月,从各处理区所种植的白骨壤苗木中,每种
规格苗木标记５０株生长正常的植株用于固定观测,
共计１５００株苗木.用于本文实验的苗木,是有目
的地选择从种源地的群落内部间苗移植而来,污损
动物很少附着,而且这时再次人工彻底去除其上的
污损动物,作为无附着的起始点.同时标记固定的
盐沼草观测样线,记录其萌发和生长情况.固定观
测的树或草均位于各处理区的中间.
图１　四种盐沼草与白骨壤处理区的位置示意图　
AM＝白骨壤,CM＝茳芏,ZM＝沟叶结篓草,SV＝南水葱,PA
＝芦苇.下同.
Fig．１　TreatmentlocationfortestingthebiologicalpreＧ
ventionefectofAvicenniamarinatreeswithfoursaltＧ
marshspeciesonthefoulingfaunabymixＧculturing　
AM＝Avicenniamarina,CM＝Cyperusmalaccensis,ZM＝Zoysia
matrella,SV＝Scirpusvalidusvar．laeviglumisandPA＝PhragＧ
mitesaustralis．Thesamebelow．
图２　２０１１年１０月至２０１２年１０月竹山实验
基地的水温、气温和盐度月均变化　
Fig．２　Monthlyaverageofairtemperature,water
temperatureandseawatersalinityinZhushan
fieldbasisfromOct．２０１１toOct．２０１２
　　每季度一次开展人工种植盐沼草和白骨壤苗木
的外部形态调查.盐沼草生长状况调查采用样带
法,以初植草块位置为中心,连续做２０个１m×１m
的样方,调查盐沼草的密度和高度.白骨壤苗木观
测指标包括存活率、株高、叶数、枝数和枝下高.
２０１２年１０月调查盐沼草和白骨壤上污损动物
群落,包括附着高度、种类、密度和生物量.对植株
的茎分层取样,２０cm为一层,按种计数和称重.
１．４数据处理
各污损动物种群的相对重要值V(％)计算公式
为V(％)＝１００×ni×wi÷∑(ni×wi)
５０２２期　 　　　　　何斌源等:盐沼草Ｇ白骨壤混种减轻污损动物危害的生物防治效果研究
式中,ni为第i种密度,wi为第i种生物量.
V(％)≥１％的种为潮间带底栖动物优势种群.
不同处理组数据的差异均用SPSS软件计算和
分析.数据经开平方根转换,采用单因素方差分析
进行显著性检验:先进行方差齐性检测,根据检测结
果再选择不同方法进行差异显著性检验,P＜０．０５
认为存在显著性差异,P＜０．０１认为存在极显著差
异.采用“标记字母法”显示显著性检验结果.数据
组间相关性分析计算Pearson积矩法的相关系数r.
２　结果与分析
２．１四种盐沼草的密度和高度变化
２０１１年１０月和２０１２年１０月的两次观测结果
见表１,四种盐沼草的密度和高度均发生较大变化.
从表１看出,沟叶结缕草移植草块萌发很快,移植２
个月后向海前缘区和混种区的草块密度分别达１４．８
和１５．２ind􀅰mＧ２,１a后达５９．３和６９．６ind􀅰mＧ２,密
度为四种移植盐沼草中最高.沟叶结缕草的匍匐茎
的长度平均达９３．８cm,最长达２５１．０cm,但从节上
分蘖的直立茎高度约为３０cm,草丛低矮且浓密.
茳芏移植草块的初期萌发速度稍低于沟叶结缕
草,但向海前缘区和混种区草丛后期的密度分别增长
６．４１倍和７．０３倍,是四种盐沼草中最高的;三棱形地
上茎每面宽为１．０~１．５cm,形成较大的表面积,机械
支撑力较强,移植１a后的茳芏草丛茂密挺拔.
芦苇和南水葱的初期萌发速度慢,后期扩展有
限,密度很低且地上部分纤细柔弱,与其在种源地的
植株长势相差甚远.显然这两个种很不适应这种潮
汐生境,可能与滩涂高程较低、潮汐浸淹较长有关.
２．２不同处理区生境因子变化差异
从表２可以看出,各处理区的沉积速率差异较
大.南水葱和芦苇不能制止新填林地沉积物的流
失,其沉积速率均为负值.向海前缘区的白骨壤区
的沉积速率也为负值,但位于层层处理区后的向陆
后缘区有少量淤积.沟叶结缕草和茳芏均能有效促
淤,前者稍强于后者,最大沉积速率分别为２．５和
２．３mm􀅰aＧ１.
表１　不同处理区四种盐沼草的密度和高度(均值±SD)试验前后变化
Table１　Densitiesandheights(mean±SD)offoursaltmarshspeciesonOct．２０１１andOct．２０１２
盐沼种类
Saltmarsh
处理区
Treatmentarea
Oct．２０１１
密度 Density
(ind􀅰mＧ２)
高度 Height
(cm)
Oct．２０１２
密度 Density
(ind􀅰mＧ２)
高度 Height
(cm)
密度增长
倍数
Densitygrowth
(times)
高度增长
倍数
Heightgrowth
(times)
茳芏CM 向海前缘区Seaward ６．１±０．４a ３５．０±４．１a ５１．３±６．３a ９１．４±８．２a ７．４１ １．６１
混种区 MixＧculture ６．４±０．５a ３３．４±３．５a ５７．８±５．８b ９８．１±８．５b ８．０３ １．９４
沟叶结缕草ZM 向海前缘区Seaward １４．８±１．０a １７．１±２．０a ５９．３±６．１a ９１．４±８．８a ３．０１ ４．３５
混种区 MixＧculture １５．２±１．２a １６．９±１．８a ６７．６±６．２b ９６．２±９．１b ３．４５ ４．６９
芦苇PA 向海前缘区Seaward ４．２±０．２a ８．９±０．５a ７．５±０．６a １０３．９±９．４a ０．７９ １０．６７
混种区 MixＧculture ３．７±０．２b ９．８±０．７b ８．４±０．８b １０６．４±９．４a １．２７ ９．８６
南水葱SV 向海前缘区Seaward ３．８±０．２a ４１．６±３．１a １２．３±１．０a ８５．３±７．２a ２．２４ １．０５
混种区 MixＧculture ４．１±０．２a ４７．３±３．６b １４．７±１．２b ８１．６±７．８a ２．５９ ０．７３
　注:同一盐沼草的不同处理区数据标记相同字母表示差异不显著(P＞０．０５),反之差异显著(P＜０．０５).下同.
　Note:Forthesamespeciesintwotreatmentareas,thedatamarkedwiththesamelettershavenotsignificantdifference(P＞０．０５),otherwisehave(P＜０．０５)．The
samebelow．
　　沟叶结缕草的阻流效果最显著,在向海前缘区
和混种区分别降低了５８．８％和５１．０％(表１);茳芏
次之,分别降低了５４．９％和４５．１％.白骨壤单种区
及其与南水葱、芦苇的混种区均阻流能力很低.
向海前缘区,白骨壤、南水葱和芦苇的有机质增
长率均为负值,茳芏和沟叶结缕草则显著促进沉积
物中有机物质积累;这一现象同样出现在混种区.
向陆后缘区白骨壤林地的有机质增量很微小.沉积
速率、流速降低率和有机质增长率之间关系密切,相
关系数r分别为沉积速率与流速降低率,０．９９１;沉
积速率与有机质增长率,０．９５６;流速降低率与有机
质增长率,０．９２４.均达到极显著水平(P＜０．００１).
２．３四种盐沼草受污损程度比较
从表３看出,混种区污损动物的种类丰度高于
前缘区,优势种较多,相对较分散.以生物量比较,
在两个处理区四种盐沼草受污损程度均为茳芏＜沟
叶结缕草＜南水葱＜芦苇,以密度比较则不然.茳
芏上污损动物群落结构与其他３种盐沼差异较大,
茳芏以白条地藤壶为主要优势种.该种个体远小于
其他优势种,密度优势度很高,但生物量优势度很
低.
混种区茳芏上的污损密度和生物量分别仅有向
６０２ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
表２　各处理区沉积速率、有机质和流速比较
Table２　Depositionrate,incrementoforganicmaterialinsedimentandtidewatervelocitydecrementindiferenttreatmentareas
处理区 Treatmentarea
沉积速率
Depositionrate
(mm􀅰aＧ１)
流速降低率
Tidewatervelocity
decrement(％)
有机质增长率
Incrementoforganic
material(％)
向海前缘区Seaward 白骨壤 AM Ｇ０．５ ２．０ Ｇ３７．３
茳芏CM ２．３ ５４．９ ３１．１
南水葱SV Ｇ０．４ ２．０ Ｇ２２．９
芦苇PA Ｇ０．３ ０．０ Ｇ２１．２
沟叶结缕草ZM ２．５ ５８．８ ３８．２
混种区 MixＧculture 白骨壤＋茳芏 AM＋CM ２．１ ４５．１ ２７．８
白骨壤＋南水葱 AM＋SV Ｇ０．２ ２．０ Ｇ４．５
白骨壤＋芦苇 AM＋PA Ｇ０．３ ２．０ Ｇ０．１
白骨壤＋沟叶结篓草 AM＋ZM ２．４ ５１．０ ３２．８
向陆后缘区Landward 白骨壤 AM ０．１ ２．０ ０．２
表３　各处理区不同盐沼草受污损程度比较
Table３　Numericalcharacteristicsoffoulingfaunaonthefouledsaltmarsh
处理区
Treatmentarea
污损对象
Fouled
saltmarsh
species
污损动物Foulingfauna
种数
SpeciesNo．
密度
Density
(ind􀅰mＧ２)
生物量
Biomass
(g􀅰mＧ２)
优势种及其相对重要值
Dominantspeciesandtheirrelativeimportancevalues(％)
向海前缘区 茳芏CM ３ ２０７５９ １５６．７１ 白条地藤壶EW９９．２
Seaward 沟叶结缕草ZM ３ １１７４５ １９８．５３ 潮间藤壶BL９９．９
芦苇PA ３ １３４９５ ３５６．５１ 潮间藤壶BL９６．０７;团聚牡蛎３．４３
南水葱SV ３ １５２５５ ２３５．３６ 潮间藤壶BL９９．９
混种区 茳芏CM ５ ７８６ ３６．０６ 白条地藤壶EW５４．４５;黑口滨螺LM３９．１９;粗糙滨螺１．１４
MixＧculture 沟叶结缕草ZM ５ ３０９７ ８０．８９ 潮间藤壶BL９４．３;红树拟蟹守螺３．７９;黑口滨螺LM１．８９
芦苇PA ４ １４４５８ ３４７．５０ 潮间藤壶BL９６．１１;团聚牡蛎OG２．８５;白条地藤壶EW１．０５
南水葱SV ３ １４３０７ ２４５．２７ 潮间藤壶BL９９．９
　注:在优势种栏中,BL＝潮间藤壶,CR＝红树拟蟹守螺,EW＝白条地藤壶,LM＝黑口滨螺,LS＝粗糙滨螺,OG＝团聚牡蛎.下同.
　Note:Inthecolumnofdominantspecies,BL＝Balanuslittoralis,CR＝Cerithidearhizophorarum,EW＝Euraphiawithersi,LM＝Littorinamelanostoma,LS＝
L．scabra,OG＝Ostreaglomerata．Thesamebelow．
海前缘区的３．８％和２３．０％,表明郁闭起来的茳芏种
群可显著降低污损程度;沟叶结缕草受污损程度稍
高于茳芏,其混种区的污损密度和生物量仅是向海
前缘的２６．４％和４０．７％,降污效果同样也很明显.
两类处理区中的芦苇和南水葱的受污损程度差异不
显著(P＞０．０５),这与两区的草丛密度均较低有关.
２．４各处理区白骨壤受污损程度比较
不同处理区白骨壤植株受污损状况差异较大
(表４).向海前缘区的白骨壤大、小苗的受污损程
度均高于所有处理区同规格的苗木,密度分别为
１５１２８和１４３１０ind􀅰mＧ２,生物量为２０４６．７９和
１７２６．８４g􀅰mＧ２.白骨壤＋芦苇混种区,密度分别
为１３７６４和１２３１３ind􀅰mＧ２,生物量为１７１４．８４和
１２４４．９６g􀅰mＧ２.与向海前缘区苗木相比,白骨壤
＋茳芏混种区大、小苗的污损动物密度分别为向海
前缘区的６．９％和６．１％,生物量为其的７．４％和
６．４％;白骨壤＋沟叶结缕草混种区大、小苗的污损
动物密度分别为４７．２％和８．６％,生物量为其的
３７．７％和７．４％.白骨壤＋茳芏混种对两种规格苗
木均有效防污,白骨壤＋沟叶结缕草混种对小苗效
果更好.
总体上白骨壤大苗受污损密度显著高于小苗,
大苗往往具有更坚固的附着基质,在空间创造更多
的垂直方向位置,细化了生态位类型,种类丰度上
升,多占据上层空间的白条地藤壶较有一定的优势
度.郁闭起来的茳芏区在群落结构不同于其他处理
区,以黑口滨螺和粗糙滨螺这些能垂直移动的腹足
类成为优势种,藤壶类不显优势.
２．５各处理区移植白骨壤苗木的生长变化
２０１１年１０月和２０１２年１０月的两次观测结果
见表５.由于经人为选择,处理区间的苗木高度在
实验开始时差异不显著或差异有限,１a后各处理区
两种苗木的高度均有显著增加,小苗高度增长幅度
大,在２１７．０％~３０５．９％之间,白骨壤＋茳芏混种区
７０２２期　 　　　　　何斌源等:盐沼草Ｇ白骨壤混种减轻污损动物危害的生物防治效果研究
表４　不同处理区的白骨壤苗木受污损程度比较
Table４　NumericalcharacteristicsofthefoulingfaunacommunityonthefouledA．marinaseedlings
处理区
Treatmentarea
苗木
Seedling
污损动物Foulingfauna
种数
SpeciesNo．
密度
Density
(ind􀅰mＧ２)
生物量
Biomass
(g􀅰mＧ２)
优势种及其相对重要值
Dominantspeciesandtheirrelativeimportancevalues(％)
向海前缘区Seaward 大苗 High ５ １５１２８ ２０４６．７９ 潮间藤壶BL９８．８６
小苗Low ５ １４３１０ １７２６．８４ 潮间藤壶BL９９．２３
混种区AM＋CM 大苗 High ８ １０４１ １５１．８６ 黑口滨螺LM７９．１６;粗糙滨螺LS１３．３３;白条地藤壶EW４．６
小苗Low ６ ８６９ １１１．３１ 黑口滨螺LM８１．６５;粗糙滨螺LS１１．６４;白条地藤壶EW４．３
混种区AM＋ZM 大苗 High ７ ７１３５ ７７１．６６ 潮间藤壶BL８２．５５;白条地藤壶EW１０．１４;黑口滨螺LM２．１０
小苗Low ６ １２３２ １２７．６２ 潮间藤壶BL９８．６
混种区AM＋SV 大苗 High ４ １１５４９ １４０３．５７ 潮间藤壶BL９１．３１;白条地藤壶EW６．４３
小苗Low ４ １０３４２ １０７７．１７ 潮间藤壶BL９８．８４
混种区AM＋PA 大苗 High ５ １３７６４ １７１４．８４ 潮间藤壶BL８５．９２;白条地藤壶EW７．３６;团聚牡蛎OG６．２５
小苗Low ５ １２３１３ １２４４．９６ 潮间藤壶BL９７．９２
向陆后缘区Landward 大苗 High ５ ９６１２ １４９２．６９ 潮间藤壶BL８４．３６;白条地藤壶EW８．６７
小苗Low ４ ８４９７ １０７３．４５ 潮间藤壶BL９８．９５
表５　各处理区白骨壤苗木生长变化
Table５　GrowthindexesofA．marinaseedlingsindifferenttreatmentareas
生长指标
Growthindex
处理区
Treatmentarea
A
Oct２０１１
小苗
Low
大苗
High
B
Oct２０１２
小苗
Low
大苗
High
变化率Changerate
(B/AＧ１)(％)
小苗
Low
大苗
High
高度
Height(cm)
向海前缘区Seaward １０．６a ６７．６a ３３．６c ７７．８b ２１７．０ １５．１
混种区AM＋CM １０．２b ６８．９a ４１．４a ８７．５a ３０５．９ ２７．０
混种区AM＋ZM １０．８a ６６．８a ４０．６a ８３．７a ２７５．９ ２５．３
混种区AM＋SV １０．４ab ６７．５a ３５．３b ７６．２bc ２３９．４ １２．９
混种区AM＋PA １０．１b ６６．４a ３６．１b ７５．８bc ２５７．４ １４．２
向陆后缘区Landward １０．６a ６８．２a ３５．８b ７９．５ab ２３７．７ １６．６
叶数
Leaf(ind)
向海前缘区Seaward ２．０a ２３．２bc ６．４d ８．７e ２２０．０ Ｇ６２．５
混种区AM＋CM ２．０a ２５．０a １２．３a ３６．２a ５１５．０ ４４．８
混种区AM＋ZM ２．０a ２４．６a １０．７b ３１．２b ４３５．０ ２６．８
混种区AM＋SV ２．２a ２１．７d ６．８c １２．３d ２０９．１ Ｇ４３．３
混种区AM＋PA ２．０a ２４．２ab ７．２c １３．６c ２６０．０ Ｇ４３．８
向陆后缘区Landward ２．０a ２３．５b ７．２c １２．９cd ２６０．０ Ｇ４５．１
枝下高
BranchHeight(cm)
向海前缘区Seaward － ４３．４a － ６５．５a － ５０．９％
混种区AM＋CM － ４５．５a － ４６．７b － ２．６％
混种区AM＋ZM － ４２．２ab － ４３．８b － ３．８％
混种区AM＋SV － ３９．６b － ６７．３a － ６９．９％
混种区AM＋PA － ４０．７b － ６６．１a － ６２．４％
向陆后缘区Landward － ４１．３b － ６９．２a － ６７．６％
枝数
Branch(ind)
向海前缘区Seaward － ４．２ab － １．８d － Ｇ５７．１
混种区AM＋CM － ４．２ab １．３a ７．１a － ６９．０
混种区AM＋ZM － ３．８c １．２a ６．４a － ６８．４
混种区AM＋SV － ４．５a ０．３c ２．３c － Ｇ４８．９
混种区AM＋PA － ４．１b ０．３c ２．２c － Ｇ４６．３
向陆后缘区Landward － ４．５a ０．４b ２．６b － Ｇ４２．２
小苗增长最大,向海前缘区的最少.大苗的高度增
长相对较少,增幅１２．９％~２７．０％,白骨壤＋茳芏混
种区大苗增长最大,白骨壤＋南水葱混种区增长最
少.白骨壤＋沟叶结缕草混种区的两种苗木高度增
长仅次于白骨壤＋茳芏混种区.
不同处理区间苗木的叶数差异最大,１a后各处
理区的小苗叶数均有增长,但白骨壤＋茳芏、白骨壤
＋沟叶结缕草混种区小苗叶显著高于其他处理区.
除白骨壤＋茳芏、白骨壤＋沟叶结缕草混种区
外,其余处理区大苗的叶均大幅度减少.枝数和枝
下高的变化相反,枝数减少导致枝下高增大,除白骨
壤＋茳芏、白骨壤＋沟叶结缕草混种区外,其余处理
８０２ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
区大苗的枝数均锐减、枝下高显著增大.
２．６各处理区移植白骨壤苗木的存活状况比较
由图３看出,茳芏混种区的２种规格白骨壤苗
木的存活率均高于其他处理区,小苗和大苗分别为
８８％和９２％;沟叶结缕草混种区次之;向海前缘区
的最低,仅１８％.芦苇混种区、南水葱混种区和向
陆后缘区的存活率较接近,为２０％~２４％.经过１a
生长的茳芏群落茂密,高草遮阴和枯草缠绕导致少
部分苗木死亡,尤其是对低矮的小苗影响较大.沟
叶结缕草生长茂密,且主茎匍匐延伸,对小苗的影响
较大,但毕竟大幅度减少了污损动物附着,存活率也
显著高于其他混种区.
图３　各处理区白骨壤苗木存活率
Fig．３　SurvivalratesofA．marinatrees
indiferenttreatmentareas
３　结论与讨论
３．１红树林与污损动物的生态特点及其对防污的启示
污损动物趋于选择水流通畅、浸淹时间长的生
境(周时强等,１９９３).对广西大冠沙白骨壤林污损
动物研究表明,污损危害程度由海向陆递减,原因是
红树林机械阻水逐次降低了潮水流速,同时由海向
陆滩涂抬高.何斌源等(１９９５)认为结合滩涂高程和
滩涂位置分析,能阐明内低外高的广西新村滩涂上
人工幼林污损程度的差异.广西防城港东湾的红树
林污损动物附着高度与树高的比值(h∶H),主干、
枝条和叶片上附着的污损动物总量,均随林带离岸
距离增大而增(庆宁等,２００４).厦门海沧滩涂人工
秋茄林上的藤壶附着数量、覆盖度与滩涂高程呈负
相关性(林秀雁等,２００６).在九龙江口红树林区,当
林分郁闭度达０．５时就基本没有藤壶附着(向平等,
２００６),茂密林分发挥了机械阻水作用.李云等
(１９９８)认为在广东红树林幼林的密度与藤壶附着无
相关性.
本文在盐沼和红树采集到１９种污损动物,包括
腔肠动物门的纵条肌海葵(Haliplanellaluciae),
软体动物门双壳纲的黑荞麦蛤(XenostrobusatraＧ
tus)、难解不等蛤(Enigmoniaaenigmatica)、团聚
牡蛎(Ostreaglomerata)和纹斑棱蛤(Trapezium
Liratum),软体动物门腹足纲的紫游螺(NeritaviＧ
olacea)、奥莱彩螺(Clithonoualaniensis)、黑口滨螺
(Littorinamelanostoma)、粗糙滨螺(L．scabra)、
斑肋滨螺(L．ardouiniana)、纵带滩栖螺(BatillarＧ
iazonalis)、珠带拟蟹守螺(Cerithideacingulata)、
彩拟蟹守螺(C．ornata)、红树拟蟹守螺(C．rhizoＧ
phorarum)、尖锥拟蟹守螺(C．largillierti)和石磺
(Onchidiumverruculatus),节肢动物门的潮间藤壶
(Balanuslittoralis)、白条地藤壶(EuraphiawithＧ
ersi)、双齿相手蟹(Sesarmabidens)和褶痕相手蟹
(S．plicata).盐沼受污损程度远远低于红树,这可
能与盐沼草柔弱且易受风或浪影响摆动过甚,不利
于污损动物附着.群落稀疏和位于靠海前缘的盐沼
或红树上都以潮间藤壶占绝对优势,但茳芏群落郁
闭后不仅污损动物群落的优势种群向小型化转变,
而且附着数量下降;同时带动与其混种的白骨壤上
污损动物的种类组成和数量结构变化,从而影响苗
木生长和存活状况.植物密度因素导致污损动物群
落的种类组成和数量变化,与庆宁等(２００４)等的研
究结果一致.
与污损动物正相反,红树林要求较高的滩涂高
程和较低的潮水流速.隐蔽的海岸线(如静浪的河
口、海湾)是 Walsh(１９７４)归纳的红树林生长的合适
条件之一.林鹏(１９９７)指出红树林一般分布于隐蔽
的海岸,经常出现在弧形曲折的港湾、台地溺谷、沙
堤泻湖和河口三角洲平原等多样的海岸地貌类型.
张乔民等(２００１)认为红树林只能占据平均海平面
(或稍上)与同归潮平均高高潮位之间,大致为潮汐
浸淹领率４７．５％和２．９％;海岸波浪能量(潮水流速)
控制红树林由港湾向开阔海岸的沿岸分布,波能指
数 W＜７．０×１０３为适宜红树林生长的低波能海岸.
增加滩涂高程和降低潮水流速,均可减轻人工
红树幼林的污损危害程度,两者折中也许可以获取
效益最大化,这是生物防治的启动引擎.以往选择
红树宜林地的基本原则是趋利避害,以最小的成本
９０２２期　 　　　　　何斌源等:盐沼草Ｇ白骨壤混种减轻污损动物危害的生物防治效果研究
代价换取最大的造林面积;但目前生态修复工程对
于区域目标定向极强,造林地唯一性突出,强调高成
本将造林条件由不宜改造为适宜,短时间达到修复
目的.但即使在造林经费较为充裕的情况下,仍然
要考虑到成本因素,要将适度的工程垫高滩涂高程
与其他措施有机地结合起来.
３．２红树林与盐沼草的协同消浪和防污基础
盐沼草与红树所处的生态位重叠或相近,是应
用两者协同防污的物质基础.许多盐沼草与红树混
杂或相邻生长,除本文使用的四种外,广西常见伴生
红树林的盐沼草还有短叶茳芏(CyperusmalaccenＧ
sisvar．brevifolius)、香附子(C．rotundus)、狗牙根
(Cynodondactylon)、盐地鼠尾黍(SporobolusvirＧ
ginicus)、双穗雀稗(Paspalumdistichum)、硬骨草
(Holosteumumbellatum)、灯芯草(JuncuseffuＧ
sus)、互花米草(Spartinaalterniflora)、伪针茅
(Pseudoraphisbrunoniana)、鬣刺(SpinifexlitＧ
toreu)、低矮薹草(Carexhumilis)、结状飘拂草
(Fimbristylisrigidula)、两岐飘拂草(F．dichoroＧ
ma)、海滨莎(Kernireamaritima)、葡萄苦荚菜
(Ixerisrepen)、南方碱蓬(Suaedaaustralis)、灰绿
碱蓬(S．glauca)、葡茎滨藜(Atriplexrepens)、露
蔸勒(Pandanustectorius)、厚藤(IpomoeapesＧcaＧ
pra)等.互花米草是外来入侵种,已形成与红树林
争夺潮间带滩涂之势.其他种类均为我国南方沿海
的原生盐沼草,适应当地滨海环境,同时受到各种生
境条件的有效制约而不至于泛滥.
盐沼草与红树都能有效消浪,是应用两者协同
防污的功能基础.对比植物群落与裸滩的消波、降
能作用可看出两者的显著差异.Quarteletal．
(２００７)的研究表明,红树林对波高的消减率是泥滩
的５~７．５倍.陈玉军等(２０１１)发现波浪在经过裸
滩５０m后平均波高仅减低５．８％,同样宽度的红树
林则能使平均波高降低２８．８％~４６．１％.盐沼草虽
比红树柔软,但其茂密草丛也能显著消波.Möler
etal．(１９９９)研究表明波浪经过１９７m的砂质光滩,
有效波高仅减少１５．２９％;但波浪经过１８０m、高度
２０~３０cm的盐沼,有效波高降低６１．０％.史本伟
等(２０１０)发现盐沼导致单位距离波高的损失率比光
滩的高１４~２９倍,使单位距离波能密度的损失率比
光滩的高４０~５５倍.
盐沼草与红树均能促淤,抬高滩涂又有助于降
速,显著地捕沙促淤,但这个自然过程稍显缓慢.
Wangetal．(１９９３)发现盐沼内的潮流不足以使已
沉积的泥沙再次悬浮.张乔民等(１９９６)研究表明红
海榄密林区沉积速率０．５~１２．５mm􀅰aＧ１,平均４．１
mm􀅰aＧ１,邻近的疏林和裸滩却被侵蚀;在广东廉江
市高桥镇凤地村岸段采取２１０Pb定年表明红树林平
均沉积速率为６．２mm.广西红树林研究中心采用
固定标杆定位法,观测到广西丹兜湾的红树林—互
花米草群落的沉积速率为２．３mm􀅰aＧ１(范航清等,
２００５).广西茅尾海的多年茳芏草丛的密度每１m２
为２１２~３０７株,沉积速率为１．８１cm􀅰aＧ１(潘良浩
等,２０１１).本文在广西北仑河口人工种植１４个月,
沟叶结缕草和茳芏的密度每１m２ 分别为６７．６和
５７．８株,最大沉积速率分别为２．５和２．３cm􀅰aＧ１.
综上可看出,无论是生态位、消浪、促淤功能,盐
沼与红树植物存在协同的基础,在人工主导的生态
修复中更可二者协调发展.红树植物在较贴近滩面
的低层空间以茎为主,相对而言阻水面积有限,这时
低矮的盐沼草缓流能力更强;而在较高空间,红树植
物的枝叶发挥较大作用.
３．３盐沼草Ｇ红树林协同生态修复体系的架构探讨
由于我国红树林后缘海堤化程度在８０％以上
(广西为８５％),海平面上升将使红树林无路可退
(范航清等,１９９７).红树林和盐沼等滨海湿地生态
系统的修复,关系到华南海岸带的生态质量和生态
安全,必须创新发展适应性的生态修复方法和技术.
红树林与盐沼草具有相似的生态功能,尤其是
缓流促淤、保护堤岸方面.我国南方沿海的原生盐
沼草资源丰富,草种选择空间广阔.有目的地选育
原生盐沼草,探索盐沼草与红树混种技术,形成兼具
消浪降能和减轻污损功能的“盐沼草Ｇ红树协同生态
修复体系”,经过短期抚育(２~３a)就能体系自维
持,无疑具有较高的实用价值.
这一协同修复体系应包括工程形成红树林宜林
地技术、潮汐环境下盐沼草种植技术和天然红树植物
大苗移植造林技术,目前广西红树林研究中心已申请
相关专利.其中,滩涂高程形成红树林宜林地技术
(专利申请号:２０１２１００９８９４６．７)重点是确定目标高程、
围堰建设、填土和平整、人工潮沟建造、临时固化措施
等关键步骤;潮汐环境下盐沼草种植技术(专利申请
号:２０１２１００９８７１６．０)关键环节包括种植滩涂选择、种
植季节和时间、种苗和种源、带土草块规格、生长素使
用、基肥和追肥及管护措施等;天然红树植物大苗移
植造林技术(专利申请号:２０１２１００９８９４２．９)侧重于天
０１２ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
然苗木标准、苗木土球规格、运输处理措施、移植造林
季节和时间、促根生长素使用、挖穴定植和管护措施
等技术要点.
致谢　感谢钟云旭、曹显彬、唐伟宝等帮助试验
场地维护和野外采样工作.
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