全 文 ：第 33卷 第 5期 生 态 科 学 33(5): 865−871
2014 年 9 月 Ecological Science Sep. 2014

收稿日期: 2013-11-14; 修订日期: 2014-02-13
基金项目: 中国近海甲壳动物根头目分类和系统发育研究; 41176147
作者简介: 段美霞(1988—), 女, 四川人, 硕士研究生, 从事海洋生物学研究, E-mail: meixiaduan@126.com
*通信作者: 严岩, 男, 责任研究员, 从事海洋生物学研究, E-mail: yany@scsio.ac.cn

段美霞, 李恒翔, 严岩. 碣石湾及邻近海域浮游植物群落及其季节变化[J]. 生态科学, 2014, 33(5): 865−871.
DUAN Meixia, LI Hengxiang, YAN Yan. Community structure and Seasonal Variation of phytoplankton in Jieshi Bay and its adjacent
waters[J]. Ecological Science, 2014, 33(5): 865−871.

碣石湾及邻近海域浮游植物群落及其季节变化
段美霞 1,2, 李恒翔 1, 严岩 1, *
1. 中国科学院海洋生物资源与生态重点实验室, 中国科学院南海海洋研究所, 广州 510301
2. 中国科学院研究生院, 北京 100049

【摘要】 于 2008 年 4(春)、8(夏)、11(秋)月和 2009 年 2(冬)月对碣石湾及邻近海域浮游植物进行采样调查, 对浮游植
物的种类组成、丰度季节分布特征、优势种和多样性等进行分析研究, 并讨论浮游植物与水温、营养盐、溶解氧等环
境因子之间的关系。结果表明, 碣石湾及邻近海域共记录浮游植物 3 门 71 属 187 种(含变种、变型、未定种), 由硅藻
(135 种)、甲藻(49 种)和金藻(3 种)组成。浮游植物丰度季节性变化显著, 变化范围为 5.90×103—1 084.00×103 ind⋅L−1,
呈单一周期型, 平均丰度春季最高(346.99×103 ind⋅L−1), 冬季(66.11×103 ind⋅L−1)和秋季(41.30×103 ind⋅L−1)次之, 夏季
最低(14.67×103 ind⋅L−1)。丰度平面分布特征为: 春、冬季丰度水平分布格局变呈现湾内向湾外渐减分布趋势, 而夏、
秋季则相反, 水文特征是影响其分布的主要原因。浮游植物优势种类多, 不同季节间既有交叉又有演替。碣石湾浮游
植物群落特征与环境因子密切相关。

关键词：碣石湾; 浮游植物; 物种多样性; 生态分布
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2014.05.007 中图分类号： 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2014)05-865-07
Community structure and seasonal variation of phytoplankton in Jieshi Bay
and its adjacent waters
DUAN Meixia1,2, LI Hengxiang1, YAN Yan1, *
1. Key Laboratory of Marine Bio-resources Sustainable Utilization, South China Sea Institute of Oceanology, Guangzhou 510301 China
2. Graduate School of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049 China
Abstract：In this work, phytoplankton composition, abundance, community structure and diversity in Jieshi Bay and its
adjacent waters were investigated in April, August, November, 2008 and February, 2009. Furthermore, the relationships
between characteristics of phytoplankton and the variation of environmental factors were discussed. Results showed that a
total of 71 genera and 187 species of phytoplankton were identified, including 135 species of Bacillariophyceae, 49 species
of Dinophta, and 3 of Chrysophyta. The cell abundance of phytoplankton varied form5.90×103 to 1084×103 ind⋅L−1, and
showed a typical one-peak cycle, with the highest cell abundance peak recorded in spring (346.99×103 ind⋅L−1 on average)
and the lowest recorded in summer (14.67×103 ind⋅L−1 on average). On average, the abundance was 66.11×103 ind⋅L−1 in
winter, and 41.30×103 ind⋅L−1 in autumn. For the horizontal distribution patterns, phytoplankton abundance was higher in the
inner bay than in the outer both in winter and spring, whereas the maximum densities in the outer bay were higher. Local
hydrologic condition had significant influences on the quantity and seasonal distribution of phytoplankton. In Jieshi Bay the
dominant species were diverse and variable. Compared to previous studies, the dominant species and cell abundance changed.
There was a significant correlation between environmental factors and phytoplankton community.
Key words: Jieshi Bay; phytoplankton; community structure; species composition
866 生 态 科 学 33 卷
1 前言
碣石湾位于粤东沿岸中部, 为开放型海湾, 是
广东省重要的渔业生产区。近年来该地区工业、海
水养殖业、旅游业发展迅速, 陆丰核电厂选址碣石
田尾山。随着沿岸周边地区的经济开发程度的加大,
对海洋环境的干扰日趋增强, 出现了诸如环境污
染、海洋生物资源衰退等环境破坏问题。海洋浮游
植物为海洋生态系统的初级生产者, 丰度制约着海
洋生产力, 对生态系统中的能量转换、物质循环有
重要的作用。有关碣石湾及邻近海域浮游植物研究
很少[1]。
本文根据 2008—2009年度 4个季度航次的现场
浮游植物资料, 分析了碣石湾及邻近海域浮游植物
的种类组成、丰度季节分布特征、生物多样性和群
落结构, 探讨了海洋环境因子与浮游植物群落关系,
为进一步研究该海区浮游植物群落生态变化积累资
料, 并为碣石湾生态环境保护和海洋资源可持续利
用提供科学依据。
2 材料与方法
2.1 调查站位和样品采集分析
在碣石湾及邻近海域设置了 14个采样点(图 1)。
利用小体积采水器分别于2008年4月(春季)、8月(夏
季)、11 月(秋季)和 2009 年 2 月(冬季)在以上 14 个
站位进行表层浮游植物样品的采集。
样品现场加甲醛溶液固定(浓度为采集样品的 4%
—5%), 实验室沉淀浓缩, 利用浮游植物分析框在

图 1 碣石湾及邻近海域浮游植物调查站位设置图
Fig. 1 Sampling stations for phytoplankton in Jieshi Bay
and its adjacent waters
Olympus BH-2 显微镜进行浮游植物种类的鉴定与计数。
水温、盐度、pH、水深、溶解氧等用 YSI-556
水质分析仪现场测定, 并测定水体营养盐[2]。
2.2 数据处理和分析
生物多样性采用 Shannon-Wiener 指数(H′)[3]和
Pielou 均匀度指数(J′)[4]来分析, 2
1
log
S
i i
i
H P P
=
′ = −∑ ,
2 logJ H S′= , 式中: S 为样品中的总的物种数, P
为第 i 种的个体数与样品个体总数的比值。
浮游植物优势种根据每个种的优势度(Y)来确
定, niY fi
N
= × , 式中: ni为第 i种个体, N为所有种类
总个体数, fi为该种在各站出现频率, 定义 Y 值大于
0.02 种类为本次调查的优势种。
物种丰富度(D)采用 Marglef 物种丰富度指数[5],
2( 1) log ( )D S N= − , 式中 S 为物种数, N 为所有物
种的个体总数。
3 结果
3.1 浮游植物的种类组成
在碣石湾及邻近海域 4 个季度的样品中, 共鉴
定出浮游植物 3 门 71 属 187 种(含变种、变型、未
定种)。其中硅藻门 52 属 135 种, 占所有物种数的
72.19%; 甲藻门 17 属 49 种 , 占所有物种数的
26.20%; 金藻门 2 属 3 种, 占所有物种数的 1.60%。
硅藻门以角毛藻属(Chaetoceros)的种类数最多,
共观察到 28 种; 其次为根管藻属(Rhizosolenia),
有 9 种; 再次为圆筛藻属(Coscinodiscus)和斜纹藻
属(Pleurosigma), 分别有 7 种。甲藻门以原多甲藻属
(Protoperidinium)和原甲藻属(Prorocentrum)的种类最
多, 分别观察到 8 个种类; 其次为角藻属(Ceratium),
有 7 种; 再次为环沟藻属(Gyrodinium), 有 5 种。
春季鉴定出 3 门 40 属 85 种, 其中硅藻 28 属 66
种(占总数 77.65%), 甲藻 10属 16种(占总数 18.82%),
金藻 2 属 3 种(占总数 3.53%); 夏季鉴定出 3 门 35
属 80 种, 硅藻 23 属 44 种(占总数 55%), 甲藻 10 属
33种(占总数 41.25%), 金藻 2属 3种(占总数 3.75%);
秋季鉴定出 51 属 85 种, 硅藻 42 属 72 种(占总数
84.71%), 甲藻 7 属 10 种(占总数 11.76%), 金藻 2 属
3 种(占总数 3.53%); 冬季鉴定出 40 属 84 种, 硅藻
27 属 53 种(占总数 63.10%), 甲藻 11 属 28 种(占总
数 33.33%), 金藻 2 属 3 种(占总数 3.57%)(图 2)。
5 期 段美霞, 等. 碣石湾及邻近海域浮游植物群落及其季节变化 867
3.2 浮游植物的优势种组成
调查期间研究海域优势种类(表 1)共 14 种, 均
为硅藻, 具有明显的季节性特征。
春季优势 种包括中 肋骨条藻 (Skeletonema
costatum)、丹麦细柱藻(Leptocylindrus danicus)、拟
菱 形 藻 (Pseudo-nitzschia sp.) 、 拟 旋 链 角 毛 藻
(Chaetoceros pseudocurvisetus)、柔弱角毛藻(Chae-
toceros debilis), 共 5 种。以中肋骨条藻和丹麦细柱
藻为主, 中肋骨条藻在11个站位为绝对优势种, 优势
度高达 0.442, 平均丰度 161.20×103 ind⋅L−1, 占总丰度
的 44.17%, 未形成赤潮; 丹麦细柱藻在 S08、S11、S14
号站位绝对优势种, 优势度高达 0.199, 平均丰度为
72.74×103 ind⋅L−1, 占总丰度的 19.93%。
夏季优势种包括菱形海线藻(Thalassionema
nitzschioides)、窄隙角毛藻(Chaetoceros affinis var.
affinis)、中肋骨条藻、冰河星杆藻(Asterionella
glacialis)、劳氏角毛藻(Chaetoceros lorenzianus)、双
孢角毛藻(Chaetoceros didymus var. didymus), 共 6
种。夏季优势种组成、优势度较春季发生显著改变,
除中肋骨条藻依然为优势种外, 其他种类均为首次
成为优势种类。中肋骨条藻优势度由春季的 0.442 降
低为 0.065, 平均丰度也由 161.20×103 ind⋅L−1 降低为
1.11×103 ind⋅L−1。菱形海线藻在 4 个调查站位(S02、
S05、S08、S11 号站)为绝对优势种, 优势度为 0.199,
平均丰度为 2.92×103 ind⋅L−1, 占总丰度的 19.94%。
窄隙角毛藻在 6 个调查站位(S01、S04、S07、S12、
S13、S14 号站)为绝对优势种, 但其优势度、平均丰
度等明显低于菱形海线藻, 为第二大优势种。
秋季优势种包括细弱海链藻 (Thalassiosira
subtilis)、拟菱形藻、中肋骨条藻、菱形海线藻、具
槽直链藻(Melosira sulcata var. sulcata), 共 5 种。中
肋骨条藻依然为优势种, 其优势度为 0.163, 平均丰
度为 6.74×103 ind⋅L−1, 明显低于春季, 较夏季有所回
升。角毛藻在秋季未能成为优势种。优势种以细弱海
链藻与拟菱形藻为主, 优势度分别为 0.243 与 0.210。
冬季优势种包括旋链角毛藻 (Chaetoceros
curvisetus)、细弱海链藻、柔弱根管藻(Rhizosolenia
delicatula)、具槽直链藻, 共 4 种。旋链角毛藻在 6
个站位(S09、S10、S11、S12、S13、S14)为绝对优势
种, 优势度为 0.140, 平均丰度为 16.21×103 ind⋅L−1。柔
弱根管藻首次成为优势种类, 优势度仅为 0.049, 平均
丰度为 7.61×103 ind⋅L−1, 占总丰度的 11.51%。
3.3 浮游植物丰度平面分布
浮游植物丰度季节变化显著(图 2—图 5), 春季
细胞丰度最大, 均值为 364.99×103 ind⋅L−1; 夏季细
胞丰度最小, 均值为 14.67×103 ind⋅L−1。全年浮游植物
表 1 碣石湾及邻近海域浮游植物优势种类组成及季节变化
Tab. 1 The dominant species and seasonal variation of phytoplankton in Jieshi Bay and its adjacent waters
季节 优势种 平均丰度/(×103 ind⋅L−1) 占总丰度比例/% 优势度
中肋骨条藻 Skeletonema costatum 161.20 44.17 0.442
丹麦细柱藻 Leptocylindrus danicus 72.74 19.93 0.199
拟菱形藻 Pseudo-nitzschia sp. 39.09 10.71 0.107
拟旋链角毛藻 Chaetoceros pseudocurvisetus 28.56 7.82 0.078
春季
柔弱角毛藻 Chaetoceros debilis 12.35 3.38 0.027
菱形海线藻 Thalassionema nitzschioides 2.92 19.94 0.199
窄隙角毛藻 Chaetoceros affinis var. affinis 2.30 15.70 0.157
中肋骨条藻 Skeletonema costatum 1.11 7.61 0.065
冰河星杆藻 Asterionella glacialis 1.11 7.61 0.033
劳氏角毛藻 Chaetoceros lorenzianus 0.49 3.36 0.029
夏季
双孢角毛藻 Chaetoceros didymus var. didymus 0.94 6.44 0.028
细弱海链藻 Thalassiosira subtilis 10.04 24.32 0.243
拟菱形藻 Pseudo-nitzschia sp. 8.69 21.05 0.210
中肋骨条藻 Skeletonema costatum 6.74 16.33 0.163
菱形海线藻 Thalassionema nitzschioides 5.96 14.44 0.144
秋季
具槽直链藻 Melosira sulcata var. sulcata 2.46 5.95 0.059
旋链角毛藻 Chaetoceros curvisetus 16.21 24.53 0.140
细弱海链藻 Thalassiosira subtilis 8.68 13.13 0.122
柔弱根管藻 Rhizosolenia delicatula 7.61 11.51 0.049
冬季
具槽直链藻 Melosira sulcata var. sulcata 3.54 5.35 0.027

868 生 态 科 学 33 卷
细胞丰度变化范围为 5.90×103—1084×103 ind⋅L−1, 最
大值出现在春季 S13 号站位, 最小值出现在夏季 S03
号站位, 年平均值为 1.20×103 ind⋅L−1。季节变化规律为:
春季(346.99×103 ind⋅L−1)>冬季(66.11×103 ind⋅L−1)>秋
季(41.30×103 ind⋅L−1)>夏季(14.67×103 ind⋅L−1)。
春季丰度 (图 2)变化范围为 179.40×103 —
1084.00×103 ind⋅L−1, 最高值出现在 S13 号站, 亦为
全年最高值, 最低值出现在 S06 号站, 平均丰度
为 364.99×103 ind⋅L−1。春季丰度平面分布的规律
为: 由东部沿岸向湾口逐渐降低, 由湾口向湾内
逐渐升高。
夏季丰度(图 3)变化范围为 5.90×103—40.80×
103 ind⋅L−1, 最高值出现在S08 号站, 最低值出现在S03
号站, 亦为全年最低值, 平均丰度为14.65×103 ind⋅L−1。夏
季丰度平面分布规律为: 由近岸至远岸逐渐升高,
高值区出现在远岸区域。
秋季丰度(图 4)变化范围为 12.40×103—84.70×
103 ind⋅L−1, 最高值出现在 S05 号站, 最低值出现在
S12 号站, 平均丰度为 41.30×103 ind⋅L−1。秋季丰度平
面分布规律与夏季相类似, 为由近岸至远岸逐渐升
高, 不同点在于秋季在远岸出现两个明显高值区域,

图 2 春季丰度平面分布图(×103 ind⋅L−1)
Fig. 2 The distribution of phytoplankton abundance in
Spring in Jieshi Bay and its adjacent waters

图 3 夏季丰度平面分布图(×103 ind⋅L−1)
Fig. 3 The distribution of phytoplankton abundance in
Summer in Jieshi Bay and its adjacent waters

图 4 秋季丰度平面分布图(×103 ind⋅L−1)
Fig. 4 The distribution of phytoplankton abundance in
Autumn in Jieshi Bay and its adjacent waters
一个高值区域在 S05 号站, 另一高值区域在 S11 号
站, 丰度为 77.40×103 ind⋅L−1。
冬季丰度(图 5)变化范围为 11.50×103—179.00×
103 ind⋅L−1, 最高值出现在 S13 号站, 最低值出现在
S06 号站, 平均丰度为 66.11×103 ind⋅L−1。冬季丰度
除了明显低于春季丰度以外, 其分布规律与春季完
全相同。
3.4 碣石湾及邻近海域浮游植物群落生态指数
浮游植物群落生态指数季节变化明显(表 2)。
全年丰富度、多样性与均匀度都较高, 丰富度指数
均大于 1, 多样性指数均大于 2, 均匀度指数均大
于 0.3。
丰富度 D 以秋季最高, 为 1.88, 冬季最低, 为
1.07, 全年均值为 1.57。多样性 H′以秋季最高, 为

图 5 冬季丰度平面分布图(×103 ind⋅L−1)
Fig. 5 The distribution of phytoplankton abundance in
Winter in Jieshi Bay and its adjacent waters
表 2 碣石湾及邻近海域浮游植物群落生态指数
Tab. 2 Ecological indexes of phytoplankton community in
Jieshi Bay and its adjacent waters
季节 丰富度 D 多样性 H′ 均匀度 J′
春季
夏季
秋季
冬季
1.84
1.49
1.88
1.07
2.55
3.46
3.62
3.05
0.50
0.79
0.74
0.75
5 期 段美霞, 等. 碣石湾及邻近海域浮游植物群落及其季节变化 869
3.62, 春季最低, 为 2.55, 全年均值为 3.17。均匀度
J′以夏季最高为 0.79, 春季最低, 为 0.50, 全年均值
为 0.70。
3.5 碣石湾及邻近海域浮游植物与环境因子相关
性分析
碣石湾及邻近海域主要的理化因子包括温度
(T)、盐度(S)、pH、溶解氧(DO)等(表 3)。季节性变
化为: 温度、pH、溶解氧、总磷(TP)、氮磷比 N/P、
铵盐(NH4-N)、磷酸盐(PO4-P)季节性差异明显(P＜
0.01); 盐度为春季和秋季(P＜0.01)、秋季和冬季
(P＜0.05)的季节性差异显著, 溶解氧除春季和冬季
(P＞0.05)不存在显著差异外, 其他季节间差异显著
(P＜0.01)。
利用多元逐步回归分析方法筛选温度、盐度、
pH、DO、TN、TP、N/P、NH4-N、PO4-P 中对丰度
Y 影响显著的环境因子。结果表明, 春、秋和冬季浮
游植物丰度与部分环境因子相关关系显著(表 4), 夏
季丰度变化与环境因子无显著的相关性。其中, 春季
丰度与酸碱度 pH、总氮 TN 呈负相关关系, 回归方
程为 Y=25705338.23–3032288.798pH–1497.794TN, p
值为 0; 秋季丰度与温度 T 呈正相关关系, 回归方
程为 Y=–651103.355+30573.135T, p 值为 0.025; 冬
季丰度与盐度 S 呈负相关关系, 回归方程为 Y=
2431146.028–70974.994S, p 值为 0.034。
4 讨论
4.1 浮游植物种类组成时空分布特征
碣石湾及邻近海域浮游植物种类组成季节变化
显著。浮游植物种类春季、秋季与冬季以硅藻为主,
夏季硅藻与甲藻数量相当, 大部分甲藻种类仅出现
在夏季。
大部分硅藻种类为近岸种, 越靠近外海硅藻种
类的比例越小, 甲藻正好相反, 比例逐渐升高[6]。夏
季可能由于粤东上升流的影响, 带来了远岸的甲藻
种类, 使得甲藻种类数增加。在整个调查过程中均
未出现甲藻类优势种, 丰度范围为 0.01×103—0.71×
103 ind⋅L−1, 粤东海域常见的甲藻优势种类锥状斯氏
藻(Scrippsiella trochoidea)与微小原甲藻(Prorocen-
trum minimum)[7]平均丰度也仅为 0.20×103 ind⋅L−1 与
0.16×103 ind⋅L−1。
本次调查中, 种类数最多为角毛藻(28 种), 在
春季共出现 24 种, 其中 12 种仅出现在春季, 均为
广东沿岸常见种类[8]。角毛藻具有的特性, 高温、
高盐、高氮的环境下生长快速, 其最适温度范围为
20—30 ℃[7−8], 这使得角毛藻种类在春季大量出现,
并成为典型的优势种类。
4.2 浮游植物优势种类
优势种与常见种类以沿岸广布种和暖水种为主,
表 3 各项理化参数平均值季节变化
Tab. 3 Seasonal average values of physical and chemical parameters in Jieshi Bay and its adjacent waters
理化参数 春季 夏季 秋季 冬季
T/℃ 23.08±0.69 27.31±1.19 22.65±0.40 17.64±0.05
S 33.51±0.27 32.44±2.03 33.10±0.27 33.32±0.44
pH 8.19±0.06 7.96±0.08 8.10±0.02 8.29±0.06
DO/(mg⋅L–1) 8.32±0.26 6.31±0.88 7.55±0.47 8.42±0.57
TN/(mg⋅L–1) 339.21±94.11 223.21±110.38 413.43±172.91 362.86±311.29
TP/(mg⋅L–1) 146.36±74.10 234.86±154.36 34.71±10.75 17.50±12.15
N/P 25.28±20.69 21.58±19.69 11.37±9.18 43.98±46.34
NH4-N/(mg⋅L–1) 23.29±21.91 20.50±41.78 9.57±19.59 28.64±52.61
PO4-P/(mg⋅L–1) 1.86±0.95 2.36±1.50 15.00±7.01 2.00±1.18
表 4 浮游植物丰度与环境因子的相关性分析
Tab. 4 Regression analysis between abundance of phytoplankton and environmental factors
季节 回归方程 n r F p
春季
秋季
冬季
Y=25705338.23–3032288.798pH–1497.794TN
Y=–651103.355+30573.135T
Y=2431146.028–70974.994S
14
14
14
0.923
0.594
0.569
31.729
6.539
5.747
0.00
0.025
0.034

870 生 态 科 学 33 卷
且均为硅藻, 如中肋骨条藻、菱形海线藻, 具有显著
的亚热带海域特点。
角毛藻为碣石湾春、夏、冬季主要的优势种类,
并随环境的季节性变化, 存在明显的季节性演替,
春季为拟旋链角毛藻、柔弱角毛藻, 夏季为劳氏角
毛藻、双胞角毛藻、窄隙角毛藻, 冬季为旋链角毛
藻, 均为常见的角毛藻优势种[9]。
劳氏角毛藻为碣石湾常见的优势种类[8−9,11], 历
史资料显示劳氏角毛藻为碣石湾春、秋季典型优势
种[1]。 在本次研究中在四个季度均有出现, 为夏季优
势种，优势度仅为 0.029，平均丰度仅为 0.49×103
ind⋅L−1，在春、秋、冬季丰度分别为 2.85×103 ind⋅L−1、
0.05×103 ind⋅L−1 及 1.79×103 ind⋅L−1, 远低于该季度角
毛藻属的优势种类(平均丰度 20.46×103 ind⋅L−1)。碣
石湾的温度与盐度的变化特征为: 由湾内向湾外逐
渐增加[1], 本次研究区域主要集中在温盐度高的湾
口及邻近海域, 而劳氏角毛藻为高温低盐种, 分布
有明显的最适温盐度区间[12], 这可能为劳氏角毛藻
未能成为春、秋、冬季优势种的主要原因。丹麦细
柱藻仅为春季优势种, 且丰度明显低于中肋骨条藻,
为第二大优势种类。
中肋骨条藻与丹麦细柱藻属广温低盐种类, 为
广东沿岸广布种 [7], 中肋骨条藻具有的种类特性,
结合碣石湾适宜的理化环境, 使其成为多季度优势
种, 在春季成为绝对优势种, 优势度 Y 高达 0.442,
平均丰度 161.20×103 ind⋅L−1。中肋骨条藻的优势主
要表现在温盐条件、光照需求、特有的无机碳浓缩
机制 CCM 三个方面。在温盐条件方面: 中肋骨条藻
形成生长高峰的温盐要求为温度 26—28 ℃、盐度
33[12], 这与碣石湾温盐条件相符。在光照需求方面:
中肋骨条藻对光照适应性强, 光适水层全年最厚高
达 6 m 左右, 为其光合作用提供更大的水柱空间[13],
这使得中肋骨条藻在春、夏、秋三季均为优势种。
在CCM方面: 在浮游植物生长高峰期, pH逐渐升高,
水体中无机碳含量逐渐降低, 中肋骨条藻特有的无
机碳浓缩机制 CCM, 提高对无机碳利用效率, 使其
在 CO2 竞争中处于优势地位[14−15], 且在营养充足的
条件下, 中肋骨条藻相比较其他种类具有明显的竞
争优势[16]。
另外, 中肋骨条藻对海流具有指示作用[17−18],
春季其丰度平面分布呈现由湾外向湾内递增的变化
趋势, 与碣石湾春季湾口海流流向相一致[1], 决定
了春季浮游植物丰度平面的分布特征。
4.3 浮游植物丰度时空分布特征
碣石湾及邻近海域浮游植物丰度季节性差异
显著, 其周年变化变现为单峰型。高峰出现在春季,
紧接着在夏季出现全年最低值, 秋季与冬季丰度
水平逐渐回升。这与典型的亚热带海湾, 浮游植物
丰度全年变化呈现出典型的双峰型特征存在显著
差异[19]。
碣石湾为开放性的海湾, 无径流量大的河流,
沿岸海水养殖并不发达, 相比较大亚湾有很大的差
异[1]。且本次研究还包含碣石湾东部邻近海域, 离陆
地相对较远, 受其影响较小, 受外洋海水的影响较
大。 这使得碣石湾及邻近海域在经过夏季不利于浮
游植物生长的环境之后, 并不像大亚湾、红海湾等
典型亚热带海湾一样迅速恢复为适宜浮游植物生长
的环境, 出现秋季高峰, 而是经过秋季和冬季较长
的缓冲期, 直接形成下一个春季高峰期。在经过春
季浮游植物丰度高峰期后, 活性磷酸盐含量降低,
经过夏季上升流的补充, 使得秋冬两季浮游植物丰
度水平有所回升[20]。
春季、冬季浮游植物丰度平面分布特征为: 由
东部沿岸向湾口逐渐降低, 由湾口向湾内逐渐增加,
整体呈现西高东低的分布特征。春季、冬季雨量较
小, 在东北季风的影响下, 形成余流沿着东部沿岸
流入湾内, 使得湾内浮游植物丰度明显高于湾外,
形成西高东低的平面分布特征。另外, 由于陆源物
质的输入, 使得东部靠近湖东镇海域浮游植物丰度
明显高于湾口区域。
夏季、秋季浮游植物丰度平面分布特征为: 由
近岸至远岸逐渐升高, 高值区出现在远岸, 呈现西
低东高的分布特征。夏季、秋季影响丰度平面分布
的因素较为复杂, 除了受降雨与西南季风的影响外,
还受其他因素的影响。秋季存在两个明显的高值区
域, 可能的原因为: 在季风的影响下, 海流在湾口
区域分流, 一部分由湾口流入湾内, 一部分由湾口
流向东部沿岸, 使得在湾口的 S11 号站与 S05 号站
的丰度明显高于其他站位, 进而形成两个明显的高
值区域。
4.4 浮游植物丰度与环境因子的关系
利用多元逐步回归的方法对碣石湾及邻近海域
浮游植物总丰度与环境因子的关系进行筛选, 结果
5 期 段美霞, 等. 碣石湾及邻近海域浮游植物群落及其季节变化 871
表明浮游植物丰度主控因素存在明显季节性差异。
春季浮游植物丰度与环境因子相关性回归分析
表明春季pH与TN为限制浮游植物生长的主控因子,
且均为负相关。pH 可影响海水中无机碳的含量与存
在状态, 随着 pH 的升高无机碳的可用性降低, 春季
pH 均值为 8.19, 无机碳可用性高, 利于浮游植物的
生长[15]。
夏季并无环境因子进入回归方程, 表明浮游植
物丰度与环境因子在夏季并无显著的相关性, 夏季
丰度的可能为环境因子共同作用的结果。夏季光照
强度强, 使得浮游植物高丰度区域下潜, 具体的下
潜深度与光强度、水体透射率有关[21]。本次研究仅
取表层海水(水表 0.5 m), 取样误差可能为夏季丰度
值低的原因之一。碣石湾受粤东上升流的影响, 强
上升流区域位于汕头至厦门海域附近 60 km 的近岸
海域[22]。上升流中心远离碣石湾区域, 为上升流边
缘区域[21], 影响由湾外向湾内逐渐减弱, 故夏季丰
度高值区域出现在湾外。
秋季水温是影响浮游植物丰度的主要因子, 且
呈正相关关系。秋季温度逐渐降低, 不适宜浮游植
物生长, 秋季温度的平面分布规律为近岸低于离岸,
使得丰度平面分布呈现相同的变化规律。冬季海水
存在下沉现象, 使得海水垂向性质均匀[20], 表层盐
度均值明显高于秋季, 优势种为低盐种类, 高盐度
抑制其生长, 表现为负相关。
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