全 文 ：第 34卷 第 4期 生 态 科 学 34(4): 169174
2015 年 7 月 Ecological Science Jul. 2015
收稿日期: 2014-04-23; 修订日期: 2014-05-25
基金项目: 国家自然科学基金(31260152); 贵州省科技计划项目(黔科合 SY 字(2012)3026 号); 贵州省水利厅科研项目(KT201106)
作者简介: 张红玉(1973—), 女, 云南石屏人, 博士, 教授, 研究方向为: 恢复生态学、昆虫生态学
*通信作者: 张红玉, E-mail: gznuzhhy@qq.com
张红玉, 杨勇, 李勇. 西南喀斯特石漠化区域生态系统退化与恢复探讨[J]. 生态科学, 2015, 34(4): 169174.
ZHANG Hongyu, YANG Yong, LI Yong. Discussion on ecosystem degradation and restoration in karst rock desertification areas of
southwest China[J]. Ecological Science, 2015, 34(4): 169174.
西南喀斯特石漠化区域生态系统退化与恢复探讨
张红玉 1*, 杨勇 2, 李勇 2
1. 贵州师范大学生命科学学院, 贵阳 550001
2. 贵州省水土保持监测站, 贵阳 550002
【摘要】 中国西南喀斯特石漠化区域生态系统的退化和恢复受到人为干扰的直接影响 , 并受到植被、土壤、土壤生
物的协同调控。生态环境的脆弱性和持续石漠化, 增加了石漠化治理和退化生态系统恢复的难度。采用持续稳定的生
态恢复长效措施, 减少不合理的生产方式, 充分发挥草本植物在生态系统恢复初期的突出优势, 重视凋落物对水土保
持和生态恢复的促进作用, 有利于驱动喀斯特退化生态系统的自然恢复。
关键词：石漠化治理; 生态恢复; 人为干扰; 退化生态系统; 喀斯特
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2015.04.027 中图分类号：X171.1 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2015)04-169-07
Discussion on ecosystem degradation and restoration in karst rock desertifi-
cation areas of southwest China
ZHANG Hongyu1, YANG Yong2, LI Yong2
1. School of Life Sciences, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, China
2. Guizhou Provincial Monitoring Station of Soil and Water Conservation, Guiyang 550002, China
Abstract: The ecosystem degradation and ecological restoration in karst rock desertification areas of southwest China are
influenced by human factor and coordinated regulation of vegetation, soil and soil organisms. Moreover, the eco-
environmental vulnerabilities and continuous rock desertification make it more difficult to solve desertification and restore
degraded ecosystem. It is conducive to the natural ecological restoration of degraded karst ecosystem by adopting a steady
long-term ecological restoration measure, reducing irrational modes of production, taking the outstanding advantages of
herbs on the initial stage of ecological restoration and paying attention to the impact of litter on the conservation of water and
soil and ecological restoration.
Key words: rocky desertification control; ecological restoration; human disturbance; degraded ecosystem; karst
1 前言
中国西南以贵州高原为中心的喀斯特地区是世
界上面积最大、最集中连片的喀斯特区域, 面积超
过 55×104 km2, 为世界三大岩溶区之一。由于喀斯特
生态系统变异敏感度高, 该地区属于典型的生态环
境脆弱区[1–2], 石漠化已成为该区域最为严重的生态
环境问题。喀斯特脆弱生态系统易退化、难恢复, 严
重制约着区域生态-社会-经济的发展。
生态系统的退化是指生态系统在自然或人为干
170 生 态 科 学 34 卷
扰下偏离自然状态, 对退化生态系统的恢复受到各
种人类活动、气候变化和不可预见因素的干扰[3]。
人类对喀斯特生态系统的保护、工人恢复、治理, 以
及一切生产活动、土地利用模式等, 均构成对生态
系统的人为干扰, 兼具对生态退化和生态恢复的双
重影响。本文在分析喀斯特生态系统退化特点和生
态恢复所面临的挑战的基础上, 结合生态治理措
施、土地利用类型、农耕方式等人为干扰, 分析并
探讨有利于促进喀斯特退化生态系统自然恢复的因
素, 旨在为区域生态治理和优化调控生态恢复提供
理论依据。
2 喀斯特生态系统退化特征分析
在喀斯特独特的地质地貌背景和气候条件下,
喀斯特脆弱生态系统的退化主要是土壤物理化学过
程、地上和地下生物过程、人类干扰过程共同作用、
交互影响的结果, 尤其受到以土壤为载体和作用界
面的非生物和生物生态过程的控制和影响。
2.1 山地环境下的土壤侵蚀
喀斯特区域石灰土具有风化成土速率缓慢、土
层薄、土壤侵蚀速率快、有机碳易于积累、营养元
素供给速率慢等特征[4], 形成环境容量小、抗干扰能
力弱、稳定性低和自我调节能力差的非地带性脆弱
生态带[5]。喀斯特土壤侵蚀是地表流水侵蚀、重力
侵蚀、土下化学溶蚀、地下流失、蠕移、人为加速
侵蚀等方式叠加的混合侵蚀[6]。山地环境的高侵蚀
潜能加剧了土壤的丧失与分散, 在长期地质作用的
基础上, 人类活动(如森林砍伐、坡地耕作、放牧、
伐薪等)进一步加剧喀斯特山区土地侵蚀退化[7]。土
壤侵蚀的直接后果是水土流失和土壤质量下降[1],
导致土壤薄而分散、易流失、少水、大面积岩层裸
露, 引发石漠化[8], 带来喀斯特脆弱生态系统最突
出的土壤问题和环境制约问题。
2.2 人为干扰效应
在喀斯特脆弱生态地质环境下, 砍伐、开垦、
伐薪、采矿、放牧、工程建设等人为干扰加速了喀
斯特土壤侵蚀, 从而激发了人地矛盾, 导致生态环
境更加恶化, 形成以人类干扰为驱动机制的“贫困-
人口增长-土地退化”的喀斯特退化生态系统[9–10]。
随着人为干扰的作用强度、规模、时间、频率的强
化, 呈现出植被减少、土地退化直至完全石漠化的
过程多元化和程度多样化的退化过程, 使生态系统
结构简化、服务功能丧失、逆向演替[5]。
2.3 植被-土壤-土壤生物系统的退化及其协同作用
石漠化过程的一个重要标志是不断趋向缺土少
水状态。土壤既是陆地生命系统的载体, 又是主要
储水体。土壤的剧减, 直接引起地表环境的严重缺
水, 加重喀斯特干旱化趋势[4]。一方面, 缺土致使喀
斯特生态系统中的植物受到频繁的环境胁迫, 生长
不良或干旱死亡, 植被涵养水土的调控能力逐渐减
损或不能有效发挥, 包括: 截留降水、减少雨滴冲
击、改善土壤结构、提高土壤抗蚀能力、增加地
面糙率、减轻径流速度等[11–12]。喀斯特植被复合
退化[5]和旱生化演替[13]过程中, 植被初级生产力降
低, 土壤微生物多样性减少, 有机物分解和碳氮转
化等功能过程发生改变[14–15]。土壤有机质含量急剧
下降, 致使植物可利用养分含量快速减少[11], 增加
了严酷生境对植被的胁迫。
另一方面, 缺土少水造成喀斯特地下生态系统
结构破坏、养分退化、物质循环失衡, 引起土壤生
物多样性下降、功能多样性降低。龙健等人[16]研究
表明, 随着喀斯特森林退化程度的加剧, 土壤微生
物总数下降、各主要生理类群数量均呈下降趋势,
土壤酶活性减弱, 土壤生化作用强度降低。由于土
壤微生物参与土壤生物化学过程、有机质的分解转
化、菌根的形成、与植物互利共生和协同进化等多
个生态过程, 因而具有重要的生理功能[17–18]。因此,
喀斯特生态系统中土壤微生物多样性和功能的减少,
又反馈作用并促使植被-土壤系统退化。
土壤动物的活动对土壤的物质循环和能量转
化有着重要的作用 [19], 能够提高有机质的分解速
率和养分的周转量[20], 促进物质的淋溶、下渗, 增
加土壤中细菌和真菌活动的接触面积, 从而加速养
分流动[21], 并能加速凋落物-土壤-土壤动物系统中
氮、磷元素的循环速率[22]。土壤生物多样性提高了
对土壤中水和营养物的利用率, 也就提高了土壤生
产力; 土壤生物功能多样性的差异越大, 对生态系
统过程的影响就越大[23]。从喀斯特高原盆地菠萝小
流域无石漠化区到中度石漠化区, 土壤动物个体
数、类群数、密度、优势类群物种数递减, 稀有类
群缺失[24]。反映出喀斯特生境土层变薄、土壤结构
劣化、土壤有机养分匮乏的环境特征[25], 并影响到
4 期 张红玉, 等. 西南喀斯特石漠化区域生态系统退化与恢复探讨 171
喀斯特土壤-土壤生物系统的多个生态过程。
再者, 土壤入渗能力下降增加了喀斯特径流侵
蚀, 随着土壤结构和理化性质的改变, 土壤抗蚀性
进一步下降、土地生产力退化[7]。由此造成土壤质
量降低, 包括: 土壤的基础结构受破坏, 土壤砂化;
土壤有机质及养分含量减少, 保水保肥性能减弱;
土壤的通透能力下降, 土壤持水能力降低等[26]。随
着喀斯特环境土壤粘化、板结化和贫瘠化[11–12], 又
密切影响着喀斯特植物-土壤系统的生态效应。
3 恢复喀斯特石漠化区域退化生态系统所面临的
挑战
3.1 喀斯特退化生态系统的恢复受到系统要素和
生态过程的协同调控
喀斯特植被-土壤-土壤生物系统的退化特征表
明, 构成喀斯特生态系统的土壤、植被、土壤动物、
土壤微生物等系统要素与各子系统之间的相互作用
复杂, 并与其生理生态功能的发挥密不可分。系统
要素的破坏、减少或丧失, 意味着连接各系统要系
的生物或非生物过程的中断或消失, 而一个过程的
功能发挥又往往构成后续功能过程的起始。因此,
喀斯特生态系统退化的趋势与进程, 受到系统要素
和生态过程的共同作用与协同调控。当喀斯特土壤、
植被、土壤生物减少到一定程度时, 往往难以维系
本底脆弱的喀斯特生态系统的结构和功能, 导致喀
斯特退化生态系统恢复的难度增加。
3.2 易受干扰性和石漠化的时空分异性增加了喀
斯特退化生态系统的治理难度
喀斯特植被-土壤系统的退化具有方向一致性、
过程非同步性、速度非线性[13,27]的特征, 这可能与喀
斯特土壤与植被的特殊性密切相关, 即喀斯特土壤
的成土过程极缓慢与土壤流失后极难恢复的特点并
存、喀斯特植被易受干扰与植被具有较强自我修复
能力的特点并存。岩性[28]、岩溶山区土壤侵蚀、人
为干扰等因素, 及其相互作用产生的生态效益, 共
同影响着石漠化的时空分异, 使得喀斯特生态系统
退化也具有时空分异的特点。在同一区域当中, 往
往散布着石漠化程度、生态退化程度、人为干扰、
植被组成和覆盖率、土壤丰歉度和水肥性质各异的
地块, 增加了在喀斯特石漠化区域开展生态治理工
程和生态恢复的难度。
3.3 喀斯特退化生态系统的持续性恢复受到石漠
化进程影响
监测数据表明, 截至 2005 年底, 我国南方喀斯
特生态脆弱区域石漠化土地总面积为 12.96×104 km2,
尽管生态治理工程一定程度上抑制了石漠化发展,
但从 2000年到 2005年, 石漠化面积仍在增加, 且尚
存面积达 12.34×104 km2 的潜在石漠化土地, 石漠化
生态灾害仍然严峻, 已直接关系到区域生态安全与
可持续发展[29]。因此, 对喀斯特退化生态系统的恢
复, 既直接影响着石漠化进程, 同时又受到石漠化
面积不断扩张的严峻考验, 生态恢复速度与石漠化
速度两相抗衡。如何通过合理的人为干扰驱动喀斯
特生态系统的自然恢复, 加快生态恢复速度, 是开
展喀斯特石漠化区域退化生态系统持续性恢复和合
理化治理的重要内容之一。
4 影响喀斯特退化生态系统恢复的因素
4.1 恢复力与时间效益
采用封山育林的方式对强度石漠化区进行自然
修复后, 植物群落的丰富度、均匀度、多样性随着
恢复年限的增长呈逐渐增加趋势, 且增幅较大, 优
势种密度逐渐下降[30]。说明即使受到强度石漠化恶
劣生境条件的极度制约, 喀斯特退化生态系统本身
仍然保有较强的自然恢复潜力。而且, 封山育林后
林下植被层和植物群落多样性的自然恢复最快[31],
主要得益于封山育林有效减少了伐薪、放牧、开垦
等人为干扰对生态系统恢复的影响。另外, 自然恢
复的植被比人工恢复植被更稳定, 对自然灾害(如冻
害、旱灾)的抗干扰力更强。原生林的群落多样性和
群落结构指标均高于人工林和次生林; 尽管人工林
的 Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数、均匀度、
冠幅、胸径和树高均高于次生林, 但人工林的植物
种类、密度和盖度则低于次生林[32]。
有监测表明, 生态治理 3 a 后, 石漠化小流域植
被组分、生物量、覆盖度等明显提高, 植被生长较
快并形成建群种, 为本地植被的恢复创造了稳定的
生境[30]。黔中典型的亚热带喀斯特区域贫瘠耕地经
过 13 a 的封山育林, 植物多样性指数、均匀度逐年
增大, 优势度减少; 在恢复 17 a 之后, 植被趋于稳
定, 乔木群落取代草灌群落, 由旱生向钙生和石生
方向演替[31]。遭受开垦、火烧、采薪、放牧的桂西
172 生 态 科 学 34 卷
北喀斯特人为干扰区在进入保护恢复 22 a 后, 植被
逐步恢复并顺向演替: 由石漠化稀疏草丛→草丛→
灌丛→藤刺灌丛→落叶阔叶林→常绿落叶阔叶混交
林片段, 群落生物量、物种丰富度积累增大, 尽管各
种指标与自然保护区的顶级群落相差甚远[33]。上述
植被恢复监测结果表明, 持续稳定的生态恢复, 有
利于喀斯特植被朝着顺向演替的方向恢复; 延长有
效恢复措施的实施年限, 则有利于改善石漠化生境
的稳定性。在进行生态恢复效益评价时, 应将生态
治理的时间效益纳入考虑范围。
4.2 草本植物在生态系统恢复初期的突出优势
在生态系统恢复初期, 草本植物占据优势地位,
其优势种重要值明显高于乔灌木 [34], 摞荒地在恢复
过程中伴生的大量草本植物和土壤动物, 使土壤质
量指数高于农耕地[35]。尤其是在复杂多样的喀斯特
小生境中, 草本植物具有生境适应途径多样、适应
性强的优势, 通过在群落演替早期采用整体适应策
略, 草本植物对变化剧烈、变幅宽的生境表现出很
强的适生性[36], 其中禾本科(Gramineae)植物是不同
石漠化程度喀斯特治理区的优势科, 并且能够占据
强度石漠化生境[30]。另一方面, 石漠化区域的植物
生长受到土壤有效 N,P,K 含量过低的营养胁迫[11],
然而, 石漠化草地的固氮菌高于其他土地利用类型[31],
这与植物调控养分循环的“保守型”(conservative)策
略[37]相符合, 表明草本植物不仅生境适应性强, 而
且易于与固氮菌协同打破贫瘠土壤的养分限制。
可见, 与乔灌木相比, 草本植物能够更好地适
应喀斯特土壤养分受限生境, 借助固氮菌来增加对
氮素的利用, 实现对植物生产力的调节。这对于生
态系统恢复初期植物生产力的恢复、营养物质的积
累与循环是十分有利的。加之草本植物生长快、群
落结构恢复快、能有效促进植被正向演替等优势,
使草本植物的多样性与丰度对于维持植物群落多样
性、恢复和提高生态系统的稳定性和生产力具有重
要意义。因此, 在生境条件严酷的石漠化区域开展
生态恢复, 应积极发挥草本植物在生态系统恢复中
的重要生态作用, 尽可能减少或避免农耕、除草、
放牧、养殖、割草、采薪等人为干扰对草本植物的
破坏和夺取。
4.3 不同土地利用类型的生态恢复效益
在获得生态效益的同时发展社会经济, 是目前
生态治理的出发点之一, 然而, 低产出的农耕方式
往往对喀斯特山区的生态恢复产生负面影响。在石
漠化区域, 土壤资源和耕地均十分有限, 相对于石
山、荒山、陡坡而言, 耕地的土壤相对最为丰厚且
空间分布连续性最好[38], 但是, 耕地在喀斯特各类
土地利用类型中水土流失严重、土壤微生物多样性
和酶活性偏低、土地生产力下降[39–41]。这与不合理
的农耕习惯有着直接的关系, 包括: 耕作力度大、连
年耕种、广种薄收、秸秆不回田、除尽杂草、采收
后缺乏土壤施肥和对土壤的有机改造等, 没有充分
发挥有限的土壤资源在喀斯特退化生态系统恢复中
应有的作用和优势。
在石漠化生态治理过程中, 植树造林通常选择
在岩石裸露率高、土壤贫乏、坡陡等地进行, 以种
植单一人工林为主。在缺乏对藤本、灌木、草本植
物的培植和缺乏施肥的情况下, 加之放牧、割草、
剔枝(用作薪材)等高强度的不良干扰, 在很大程度
上减缓了人工林的恢复速率, 并且难以发挥土水保
持的功效[42]。人工经果林通常种植在水土条件相对
较好的地段, 面积大, 工人管理强度大, 种植对象
和种植面积人为可控。因此, 在考虑速生、丰产、
经济效益好的同时, 需要兼顾经果林与周边植被恢
复模式的协调性, 使经果林的种植有利于增强石漠
化区域生态系统整体的抗干扰力和恢复力, 避免单
一作物大面积种植带来的生态隐患。
石漠化生境中的乔木林通常植物多样性较高、
群落层次较分明, 群落结构趋于复杂和稳定; 土壤
微生物群落结构、多样性、功能、活性较高, 根际
土壤微生物生物量 C、N 显著性高于灌木林; 土壤结
构、质量、养分较好[14,33,41], 使得乔木林的恢复明显
优于其他植被类型。说明植被-土壤-土壤微生物系统
恢复的表征, 能够反映生态系统的自然恢复和自我
调控对特定严酷生境的响应。对于岩石裸露率高、
缺乏土壤和地被物的喀斯特脆弱生态系统而言, 对
土壤活力和生物多样性的恢复, 就是对生态功能过
程和生命系统活力的恢复。以人为干扰增加系统活
力来促进生态系统自我修复, 是驱动喀斯特退化生
态系统自然恢复的关键。
4.4 凋落物对喀斯特区域水土保持和生态恢复的
影响
首先, 凋落物层具有减缓减少地表径流, 增加
4 期 张红玉, 等. 西南喀斯特石漠化区域生态系统退化与恢复探讨 173
土壤水分下渗, 涵养水源的作用[43]。喀斯特区域退
耕地、旱地、农田由于植被盖度相对较小、凋落物
层缺失, 造成地表水分蒸发快[44]。随着地表凋落物
的增加, 植物回归土壤的有机质含量越高, 越有利
于形成较好的土壤团粒体结构, 且稳定性越好, 越
能提高土壤有效水含量和抵御水土流失的能力[45]。
另外, 喀斯特地表凋落物储量、分解程度和组分等
控制着表层土有机质、有效 N/P/K/Mn/Zn 等有效态
的含量, 可以促进碳酸盐岩的成土速率。植被的发
育程度越高, 其涵养的表层岩溶泉的溶质含量越
多。凋落物的存在可增加水在表层岩溶动力系统中
的滞留时间, 同时给岩溶生态系统注入更多的有机
质和 CO2, 加速表层岩溶动力系统的运行[46,47]。
其次, 凋落物是植物与土壤微生物养分循环之
间起调节作用的重要媒介之一, 充当着联系地上和
地下生态系统的桥梁[48], 通过调控养分循环的主要
功能过程, 进而影响土壤功能, 凋落物的分解速度
及氮的矿化率是决定土壤肥力和生态系统养分利用
效率的重要因素[49]。有研究表明, 在喀斯特生态系
统恢复过程中, 植被类型及其群落结构和多样性的
改变, 产生凋落物组分和生物量的差异[50], 不仅限
制了土壤微生物资源的可获得性[51], 而且影响到地
上部分群落结构和植被的初级生产力水平[52]。生产
活动(修枝、秸杆还田、施有机肥等)直接影响着凋落
物的归还量和土壤养分的外源补入, 从而间接影响
土壤有机碳和全氮含量的积累。在氮素条件相同情
况下, 自然生态系统(林地、草地)土壤有机碳含量的
提高远快于农田生态系统(旱地)[15]。苏广实[39,44]对
广西都安澄江喀斯特小流域土壤微生物的研究表明,
灌草丛地、草地、灌丛地在流域内广泛分布, 凋落
物量大且易于分解, 其土壤微生物总数量最大; 翻
耕破坏了旱地土壤结构, 加上缺乏根系和凋落物,
造成旱地土壤微生物多样性指数最低、土壤养分流
失最严重, 土壤表层酶活性也随着土地利用强度的
增大呈下降趋势。
这些研究表明, 凋落物的种类和理化性质, 较
之凋落物数量, 对土壤生态系统稳定性的影响更大;
地表土壤微生物多样性指数和酶活性, 较之地表土
壤微生物总数量, 更能反映土壤生态环境的稳定性,
对土壤生态系统结构、功能、过程的影响更大。可
能的原因是凋落物多样性的增加能够提高土壤生物
学过程效率, 分解速率也随之加快[53,54], 从而有利
于提高群落的生产力。此外, 凋落物还通过影响植
物的萌发、生长、物种的丰度和地上生物量来影响
植物群落的构建和种群间对繁殖地的竞争[55], 并能
指示植物群落的结构和稳定性[50]。基于凋落物的重
要生态功能, 及其种类、组分、生物量和回归量对
生态系统的恢复和稳定性的影响, 在喀斯特小流域
生态系统恢复过程中, 如果将凋落物在小流域中的
空间分布格局纳入考虑范围, 可能具有特殊生态意
义。在石漠化治理过程中, 通过各类植被配植模式,
使不同类型的凋落物出现在小流域的不同空间分布
点(包含了海拔、坡度、坡向、石漠化程度、土壤厚
度、土壤水肥、生物种类和数量等多项空间特征)。
期望通过各分布点凋落物的生态作用, 连接和促进
整个喀斯特小流域土壤理化性质和生物多样性的良
性发展。
5 结论
特殊的地形地貌造成岩溶山区生态环境脆弱,
贫瘠的土壤和严重的水土流失使人地矛盾尖锐, 人
口和生存压力激发了人类过度开垦、乱砍滥伐、不
合理的土地利用等行为, 使人类农业生产活动成为
增加喀斯特生态系统不稳定性的强大外在干扰因素,
加剧了水土流失及至土地荒漠化。喀斯特石漠化区
域的生态恢复, 是生态系统自我恢复和人为干扰交
织作用的结果。目前的石漠化治理和生态恢复措施,
更多地侧重于社会经济效益, 尚缺乏将植被、土壤、
土壤微生物及生物多样性的恢复视为一个有机的整
体, 对生态系统的自我修复机制和生态恢复过程的
系统研究不足, 农业生产活动中尤其缺乏对草本植
物及凋落物重要生态作用的认识。如果人为干扰能
够促进喀斯特退化生态系统要素、过程、结构的复
杂化, 进而驱动喀斯特生态系统自然恢复, 将有利
于促进生态系统功能的多元化和完善化, 从而恢复
喀斯特生态系统稳定性和系统健康。
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