全 文 ：收稿日期：2010-12-03 收稿，2011-04-20 接受
基金项目: 哈尔滨市科技创新人才研究专项资金项目(编号：2007RFXXN047)；国家自然科学基金 (编号：31070576); 黑龙江省大学高层次人才支持计
划项目（生态修复团队）。
作者简介：冯乐（1985—），男，硕士研究生，主要研究方向为林木菌根学。E-mail:fengle@163.com
*通讯作者：宋福强， E-mail: 0431sfq@163.com
冯乐，宋福强. 外生菌根真菌与丝状真菌混合对红松凋落物降解效能的影响[J]. 生态科学, 2011. 30(3): 315-320.
FENG Le, SONG Fu-qiang. The impacts of combination of ectomycorrhizal fungi with filamentous fungi on decomposition of
Korean-pine litterfall [J]. Ecological Science, 2011. 30(3): 315-320.
外生菌根真菌与丝状真菌混合对红松凋落物降解效
能的影响
冯 乐，宋福强*
黑龙江大学生命科学学院，黑龙江 哈尔滨 150080
【摘要】实验以原始红松林中高频出现的丝状真菌（链格孢 Alternaria sp.）和两种外生菌根真菌（细粉绒牛肝菌 Xerocomus
Pulverulentus、大杯伞 Clitocybe maxima）为供试菌株，以粉碎的新鲜红松凋落物为分解底物，发酵培养后测定底物的质量损失
率，酶活性以及营养元素的变化情况。结果表明，AX 处理（Alternaria sp.和 X. Pulverulentus 混合菌株组合）在 60 天内质量损
失率最高，为 18.33%，而混合菌AC 处理（Alternaria sp.和C. maxima 混合菌株组合）由于产生拮抗作用质量损失较低，为 13.27%；
20 天时，X 处理（X. Pulverulentus）产生漆酶活性较高为 0.093 U·mL-1，C（C. maxima）和 AX 处理的酶活性的最高值分别为
0.063 U·mL-1和 0.047 U·mL-1，而A（Alternaria sp.）处理的纤维素酶活性为 0.59 U·mL-1，AC处理为 0.57 U·mL-1，AX为 0.53 U·mL-1，
但是AX处理在 50天时再次出现高峰，为 0.48 U·mL-1；AX处理底物的营养元素N含量减少幅度最为明显，减少百分率为 12.21%，
同时，P 元素的减少幅度也最大，减少百分率 25.82%。研究结果进一步揭示了森林生态系统中不同功能真菌类群对林木有机凋
落物降解过程中的作用机制，及真菌类群间的相互作用关系。
关键词：外生菌根菌；丝状真菌；凋落物；降解率；木质纤维素酶
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2011.03.016 中图分类号：Q178.532 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2011)03-314-06
The impacts of combination of ectomycorrhizal fungi with filamentous fungi on
decomposition of Korean-pine litterfall
FENG Le, SONG Fu-qiang*
College of Life Science, Heilongjiang University, Harbin, Heilongjiang, 150080, China
Abstract：Using a common filamentous fungi (Alternaria sp.) and ectomycorrhizal fungi (Xerocomus Pulverulentus and Clitocybe
maxima) from original Pinus koraiensis forest, we investigated the ability of different combination of strains to decompose fresh Pinus
koraiensis litterfall by measuring mass loss rate, enzymes activity, and N and P contents during fermentation process. The results
showed that the total mass loss rate of AX (Alternaria sp. and X. Pulverulentus) reached the highest values (up to 18.33%) after 60 days,
while that of AC (Alternaria sp. and C. maxima) was 13.27% because of antagonism. After 20 days the highest laccase activity of X.
Pulverulentus, C. maxima and AX was 0.093 U·mL-1, 0.063 U·mL-1 and 0.047 U·mL-1, respectively. During the same period, the
highest cellulase activity of Alternaria sp., AC and AX was 0.59 U·mL-1, 0.57 U·mL-1 and 0.53 U·mL-1, while cellulase activity of AX
reached 0.48 U·mL-1 after 50 days. During the fermentation process, N content of AX decreased significantly by 12.21%, and P content
by 25.82%. This study further revealed the mechanism of different functional fungi groups to degrade forest litterfall and the interaction
among fungal communities.
Key words：Ectomycorrhiza; Filamentous fungi; Litter; Decomposition rate; Lignocellulolytic enzymes
第 30 卷 第 3 期 生 态 科 学 30(3): 315-320
2011 年 5 月 Ecological Science May 2011

万方数据
1 引言 (Introduction)

在自然环境中，森林生态系统的稳定依赖于植物
生长和凋落物降解之间长期的动态平衡[1]。森林凋落
物的主要组成成分是木质素和纤维素，因此木质素和
纤维素的降解成为生态系统营养平衡中重要的一环。
外生菌根真菌和丝状真菌是森林生态系统中比较常
见的真菌形态[2]。丝状真菌能够有效地降解木质素和
纤维素[3,4]，因而成为森林凋落物的最主要微生物分解
者。外生菌根是土壤中外生菌根真菌与植物根的共生
体，菌根真菌菌丝体可从土壤中吸收养分、水分供给
植物[5]。目前对于外生菌根真菌的研究主要集中在其
能促进植物的生长[6]，对于其能否降解凋落物研究较
少。可见，外生菌根真菌和丝状真菌在森林生态系统
的养分循环中起着至关重要的作用。
红松被誉为北国“宝树”，是东北重要的针叶造
林树种，同时也是外生菌根依赖型树种，每年凋落物
量大，适合各种功能真菌的繁殖[7]。在森林凋落物分
解过程的研究中，通常研究者只注意到丝状真菌的降
解能力和外生菌根真菌与植株的互利共生，而忽略了
丝状真菌与外生菌根真菌的内在相互关系。本文主要
采用混合发酵培养的方法，测定红松林中比较高频出
现的外生菌根真菌细粉绒牛肝菌（Xerocomus
Pulverulentus）、大杯伞（Clitocybe maxima）和凋落
物中最常见丝状真菌链格孢（Alternaria sp.）在不同
组合情况下对新鲜红松凋落物的降解速率、降解酶活
性及底物营养元素的变化。
本研究中应用森林针叶作为发酵底物，为工业上
利用廉价的营养底物生产漆酶以及将木质纤维素底
物转化为有用的产物提供理论依据，同时也希望为我
国森林凋落物分解动态及物质循环途径的研究提供
一些新的思路。

2 材料与方法（Materials and methods）

2.1 供试菌株与凋落物采集
选用实验室保藏的红松林内高频出现的外生菌
根真菌细粉绒牛肝菌（Xerocomus Pulverulentus）、大
杯伞（Clitocybe maxima）和红松凋落物未分解层及发
酵层高频出现的丝状真菌链格孢（Alternaria sp.）为
研究菌株。各菌株在 PDA 培养基扩繁后，4℃保存，
使用前制备成菌悬液。
采集新鲜的红松凋落物作为外生菌根真菌和丝
状真菌的分解底物，40℃烘干，置于聚乙烯袋内封闭
保存 [8]。

2.2 针叶分解实验设计
将烘干后的针叶用机械捣碎。称取 0.4 g 针叶碎
屑置于 60°C环氧乙烷气中灭菌 3 h后[9]，加到装有 5.0
mL 无菌麦芽浸汁（0.5%）培养基的锥形瓶（100 mL）
中。然后接种菌根真菌和丝状真菌菌悬液。具体接种
方式见表 1。
将上述接种后的锥形瓶，在湿度 90%、温度 28℃
黑暗条件下培养，每个处理接种 36 个锥形瓶。自接种
后第 10 d 开始取样，每次取不同处理的锥形瓶 3 个测定
各项指标，每隔 10 d 取样 1 次，第 60 d 取最后一次[10]。

2.3 底物质量损失、真菌分泌酶活性及底物营养元素
的测定
将10 mL提前预冷的醋酸钠缓冲溶液（50mmol·L-1，

表 1 接种试验设计处理
Table1 handling design of inoculation test
接种方式
Inoculation methods
接种菌
Inoculation fungi
接种量
Inoculation volume
底物质量
Substrate mass
标记
mark
处理 1 丝状真菌 Alternaria sp. 2.0mL 0.4g A
处理 2 外生菌根真菌 Xerocomus Pulverulentus 2.0mL 0.4g X
处理 3 外生菌根真菌 Clitocybe maxima 2.0mL 0.4g C
处理 4
丝状真菌 Alternaria sp. 1.0 mL
1.0 mL
0.4g AX
外生菌根真菌 Xerocomus Pulverulentus
处理 5
丝状真菌 Alternaria sp. 1.0 mL
1.0 mL 0.4g AC 外生菌根真菌 Clitocybe maxima
处理 6 0.5%无菌麦芽浸汁培养基 2.0mL 0.4g CK
316 生 态 科 学 Ecological Science 30卷

万方数据
pH6.0）加入到盛有样品的锥形瓶中，置于 25℃旋转
摇床、180 r/m 振荡 20 min。将混合液经烘干至恒重
的定性滤纸过滤，滤液置于 4℃冷冻离心机 10000 g
离心 10 min。取上清液作为粗酶液测定酶活性，离心
管底的沉淀物与第一次的过滤残渣一同烘干（72℃）
至恒重。
样品质量损失率（%）=（样品的初始干质量-样品
分解后的干质量）/样品初始的干质量×100%；
漆酶和羧甲基纤维素酶活性测定。漆酶（EC
1.10.3.2）测定采用愈创木酚作为底物[11]，定义每分
钟氧化 1μmol愈创木酚所需的酶量为 1个酶活力单位。
CMCase（EC 3.2.1.4）测定依据 Rodriguez 的方法[12]，
测定羧甲基纤维素钠释放的还原糖。还原糖的测定采
用 3,5-二硝基水杨酸法[13]，然后根据绘制的葡萄糖溶
液的标准曲线计算还原糖量。酶活力计为：酶活力
（U/mL）=葡萄糖含量（mg）×酶液总体积（mL）×5.56/
反应液中酶液加入量（mL）×时间（h）[14]。
底物氮和磷的测定。将每个待测定锥形瓶中的凋
落物取出，洗掉菌丝后烘干，并在消煮仪中消煮并过
滤消煮液至澄清，利用凯氏定氮仪测定氮蒸馏，用酸
（性）标准溶液滴定馏出液直至（溶液）由蓝绿色突
变为紫红色；同时进行空白样品的蒸馏、滴定、以校
正试剂和操作误差。
磷 元 素 的 测 定 采 用 钒 钼 黄 吸 光 光 度 法
（GB1576-2001A10），将消煮过滤后的澄清液，在
波长 440nm 处进行测定，以空白溶液调节仪器零点。
然后根据绘制的 P 标准溶液的标准曲线计算 P 含量。

3 结果分析（Results and analysis）

3.1 总有机质（total organic material，TOM）的
质量损失
在整个发酵过程中，TOM 质量损失率随着时间
延长而不断增加，但随着时间的变化曲线升高的趋势
表现出明显的差异（图 1）。
从图 1 可知，前 30 d 中不同处理的真菌都引起
TOM 损失率的升高，其中处理 A 引起质量损失的速
率升高最明显，30 d 时达到了 12.15%；其次是 AX
处理，30 d 时质量损失率达到了 10.62%；而单接种
外生菌根真菌 X 和 C 处理引起的质量损失较低，分
别为 4.1%和 3.3%。30 d 以后，AX 处理引起的质量
损失率持续升高，第 60 d 时为 18.33%；A 处理引起
的损失率较 30 d（时）变化不大，为 14.21%；X 和 C
处理引起的损失率分别为 6.55%和 5.93%。

图 1 不同情况下真菌引起 TOM 质量损失率的变化
Fig 1 The change of mass loss of TOM due to fungi under
different conditions

AC 处理中菌根真菌大杯伞和丝状真菌链格孢发
生拮抗作用，10 d 时产生明显的拮抗线，20 d 后完全
被丝状真菌覆盖吞并，30 d 时引起凋落物的质量损失
为 9.16%，60 d 为 13.27%。

3.2 真菌分泌降解酶的活性
3.2.1 木质素酶的变化
在整个发酵过程中漆酶的活性整体一直保持在
较低的水平内。在第 20 d 时，不同处理真菌的漆酶活
性都达到最高峰值：X 处理产生漆酶的最高活性为
0.093 U·mL
-1，而 C 和 AX 处理的酶活性最高分别为
0.082 U·mL
-1和 0.081 U·mL-1。丝状真菌处理 A 和混
合菌 AC 处理产生的漆酶活性较低，分别为 0.047
U·mL
-1和 0.054 U·mL-1。含有外生菌根真菌的处理漆
酶活性显著高于丝状真菌的处理（p<0.05），除 AC
外都产生两个峰值，AC 处理由于拮抗作用，拮抗线
被丝状真菌吞并而偏向了丝状真菌的趋势，失去了外
生菌根真菌共有的上述的特点（图 2）。
3.2.2 纤维素酶的变化
不同处理真菌分泌的CMCase酶活性变化趋势相
似。各种处理的 CMCase 酶活性最高时间不同，其中
处理 A 的酶活在 20 d 最高，为 0.59 U·mL-1，AC 处理
为 0.57 U·mL-1，AX 处理为 0.53 U·mL-1；处理 AX 在
50 d 时再次出现高峰，为 0.48 U·mL-1；此时 A 处理
为 0.34 U·mL-1，AC 处理为 0.31 U·mL-1；两种外生菌
根真菌酶活始终保持比较低的水平，20 d 时达到峰值，
0
5
10
15
20
0 10 20 30 40 50 60
R
at
e
o
f
lo
ss
es
i
n
T
O
M
(
%
)
Incubation time (d)
AX A AC
X C
3 期 冯 乐，等：外生菌根真菌与丝状真菌混合对红松凋落物降解效能的影响 317

万方数据
X 处理为 0.23 U·mL-1；C 处理为 0.21 U·mL-1（图 3）。
图 2 真菌在降解过程中分泌漆酶活性的变化
Fig. 2 The change of laccase activities of fungi during the
degradation

图 3 真菌在降解过程中羧甲基纤维素酶活性的变化
Fig. 3 The change of CMCase activities of fungi during the
degradation
3.3 分解底物营养元素含量
3.3.1 氮元素的测定
对不同处理的凋落物中的氮元素测定结果表明，凋
落物中的N含量与原始对照相比都有不同程度的减少。
AX处理的减少幅度最为明显，其次是A处理和AC处
理，两种单独接种外生菌的处理样品（X和C处理）减
少幅度最低，处理间差异显著（p<0.05），（表2）。
氮含量越低说明凋落物中的氮消耗量越大，AX
处理的减少幅度最大，说明对氮的利用能力最强，剩
余氮含量 1.2644%，而且与其他处理差异显著
（p<0.05）。A 和 AC 处理较低于 AX 处理，高于 X
和 C 处理，X 和 C 处理减少幅度较低，说明外生菌
根真菌对 N 有一定的直接利用能力。
3.3.2 磷元素的测定
不同处理的凋落物中的磷元素测定结果表明，
前三个处理的凋落物中的 P 含量与原始对照相比都
有不同程度的减少，X 处理与 C 处理减少幅度较小。
AX处理的减少幅度最大，其次是A处理和AC处理，
处理差异显著（p<0.05）。
磷含量越低说明凋落物中的磷消耗量越大。AX
处理的减少幅度最大，说明对磷的利用能力最强，剩
余磷含量 0.1186%，而且与其他处理差异显著
（p<0.05）。A 和 AC 处理较低于 AX 处理，高于其
他处理，X 和 C 处理对磷消耗差异不显著，主要原因
推测为外生菌在森林养分磷元素的循环过程中主要
充当植株对元素的载体，所以吸收能力较弱。

表 2 不同处理凋落物的平均 N 百分含量
Table 2 The average N content of litter under different treatments
处理/%
Treatment
不同处理凋落物的天数（d）Days of different litter treatments
10 20 30 40 50 60
AX 1.4403±0.0015c 1.3928±0.0036e 1.3669±0.0021e 1.3497±0.0043d 1.3078±0.0018d 1.2644±0.0006d
AC 1.4369±0.0044d 1.4085±0.0041d 1.3773±0.0006d 1.3319±0.0021e 1.3421±0.0036c 1.3111±0.0050c
A 1.4217±0.0021e 1.3719±0.0018f 1.3541±0.0015f 1.3230±0.0003f 1.3139±0.0046d 1.3042±0.0015c
C 1.4801±0.0009b 1.4323±0.0029b 1.4128±0.0022b 1.4202±0.0017b 1.4005±0.0002b 1.3893±0.0032b
X 1.4833±0.0024b 1.4198±0.0015c 1.3990±0.0009c 1.3875±0.0004c 1.3912±0.0013b 1.3660±0.0027b
CK 1.4912±0.0005a 1.5017±0.0019a 1.4963±0.0004a 1.4885±0.0033a 1.5045±0.0025a 1.4901±0.0007a
注：表中的数值为平均值±标准误(n=3)；同列小写字母不同者表示存在显著差异(p<0.05)，下同。
Note:The data in the table indicates mean±SE(n=3); The different small letters in the column indicate significant differences(p <0.05), the same below.
0
0.01
0.02
0.03
0.04
0.05
0.06
0.07
0.08
0.09
0.1
0 10 20 30 40 50 60
L
ac
ca
se
a
ct
iv
it
y
(
U
·m
L
-1
)


Incubation time (d)
A AX
X C
AC
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0 10 20 30 40 50 60
C
M
C
as
e
ac
ti
v
it
y
(
U
·m
L
-1
)
Incubation time (d)
A AX
X C
AC
318 生 态 科 学 Ecological Science 30卷

万方数据
表 3 不同处理凋落物的平均 P 百分含量
Table 3 The average P content of litter under different treatments
处理/%
Treatment
不同处理凋落物的天数（d）
Days of different litter treatments
10 20 30 40 50 60
AX 0.1599±0.0011b 0.1479±0.0039d 0.1416±0.0003c 0.1357±0.0006c 0.1226±0.0047c 0.1186±0.0061c
AC 0.1602±0.0041b 0.1576±0.0014c 0.1521±0.0027c 0.1459±0.0043c 0.1398±0.0061d 0.1313±0.0059d
A 0.1587±0.0021b 0.1527±0.0037e 0.1439±0.0002d 0.1393±0.0007d 0.1367±0.0041e 0.1229±0.0017d
X 0.1591±0.0008b 0.1587±0.0007a 0.1502±0.0042a 0.1457±0.0051a 0.1413±0.0042b 0.1389±0.0032b
C 0.1653±0.0029a 0.1569±0.0025a 0.1510±0.0009b 0.1471±0.0039b 0.1447±0.0027b 0.1401±0.0022b
CK 0.1648±0.0033a 0.1597±0.0019b 0.1621±0.0010a 0.1633±0.0023a 0.1647±0.0012a 0.1629±0.0011a

4 讨论（Discuss）

4.1 有机凋落物的质量损失
森林凋落物是森林养分循环的重要组成部分，真
菌作为凋落物的主要分解者对针叶中碳水化合物的
利用是有限的[15]，这些物质在真菌的降解下被不断的
消耗，而一些比较坚韧的木质素以及木质化的纤维素
被滞留下来。
本实验不同真菌及其组合对凋落物都有较明显
的降解能力，从质量损失来看，含有丝状真菌处理的
降解能力明显高于单独接种外生菌根真菌的处理。
AC 处理产生拮抗作用，说明丝状真菌的竞争力强于
外生菌根真菌，生长优势较明显。AC 处理 30 d 以后
趋势和 A 处理接近，50 d 后降解率升幅减缓，原因是
丝状真菌在竞争中吞并外生菌根真菌大杯伞，使分解
方式逐渐沿着丝状真菌的分解方式进行[16]。AX 处理
与 AC 处理有相反的趋势，从质量损失分析 AX 处理
的后期阶段分解能力持续增强，由此可以推测丝状真
菌与外生菌根真菌细粉绒牛肝在降解凋落物过程中
存在促进关系，使 AX 的总体降解能力增强。单独接
种外生菌根真菌的处理 X 和 C 降解效果较差，表明
凋落物中可被这两种外生菌直接利用的物质来源较
少。而通过本次实验发现，AC 处理和 AX 处理的降
解速率的差异明显，表明两种外生菌根真菌分别与丝
状真菌组合后在降解凋落物的过程中所起的作用不
同，可能与丝状真菌存在抑制或促进的关系，其机理
有待进一步研究。
森林凋落物的降解过程中，不同的分解真菌起着
不同的作用，丝状真菌对新鲜凋落物降解能力较强，
而某些外生菌根真菌对半分解凋落物有一定的降解
能力，所以丝状真菌和外生菌根真菌的混合菌 AX 处
理对凋落物的降解有较为明显的效果。而单独的外生
菌对新鲜凋落物的分解效果不明显，可能与外生菌根
真菌获得的碳大部分来自宿主植物有关，这与 2003
年程国玲的研究结果一致[17]。

4.2 真菌分泌木质纤维素酶的活性
酶的活性测定结果可以得出，所处理的真菌对木
质素和纤维素都有降解能力。外生菌根真菌 X 处理和
C 处理对木质素有明显的降解作用，在 20 d 左右时两
种外生菌根真菌的漆酶活性都比较高，而含有外生菌
根真菌的 AX 处理和 AC 处理漆酶活性也高于丝状真
菌 A 处理。在羧甲基纤维素酶方面，含有丝状真菌的
处理活性明显高于其它处理，因为丝状真菌对纤维素
有着较强的降解能力，它也是森林凋落物中纤维素的
主要降解菌。在 AX 处理中羧甲基纤维素酶两次出现
高峰，分别出现在 20 d 和 50 d，这是由于在凋落物降
解过程中，可被真菌直接利用的成分有限，可被丝状
真菌利用的纤维素逐渐在 20 d 时被消耗，使纤维素酶
达到第一个高峰，在后期滞留下坚韧的木质化的纤维
素由于漆酶活性过高，有效的进行了脱木质化作用后，
纤维素才再次被降解利用，所以出现了 50 d 的第二次
高峰，使 AX 处理的各个阶段始终保持着一种高酶活
的特征，这也可能成为其降解能力最强的原因之一[18]。
3 期 冯 乐，等：外生菌根真菌与丝状真菌混合对红松凋落物降解效能的影响 319

万方数据
4.3 真菌对底物氮、磷元素的利用
5 种处理对氮元素的分解实验结果表明外生菌根
真菌和丝状真菌对氮都有直接的利用能力。外生菌根
真菌可以分泌多种胞外酶，使外延菌丝可以直接利用
土壤中各种氮源，如蛋白、多肽氨基酸、NO3
-、NH4
+。
A处理表明丝状真菌对氮元素的利用能力强于外生菌
根真菌 X 处理和 C 处理，AX 处理在丝状真菌和外生
菌的优势降解耦合关系作用下，降解氮的能力最为明
显。AC 处理由于产生了拮抗反应，更多表现为 A 处
理的降解趋势最不明显。AX 处理能更有效的吸收凋
落物中的矿质营养元素，它们之间是代表外生菌根真
菌和丝状真菌互相促进的耦合关系。
5 种处理对凋落物磷元素的利用结果表明外生菌
根真菌和丝状真菌对磷都有直接的降解能力。丝状真
菌 A 处理对磷元素的降解能力高于外生菌根真菌 X
处理和 C 处理，这是由于外生菌根真菌通常充当植株
与土壤中磷元素的载体，自身吸收能力较弱。AX 处
理中磷元素的降低幅度较 A 处理明显，分析原因可能
为丝状真菌和外生菌根真菌 X 存在优势耦合关系，使
得磷元素降解能力明显升高。
通过本研究可知凋落物中的丝状真菌与不同的
外生菌根真菌存在着不同的关系，可以促进或抑制其
它真菌对凋落物的降解能力，使养分循环更稳定。结
果表明：AX 处理的质量损失率最高，且 AX 处理的
漆酶和羧甲基纤维素酶活性最高，AX 处理可以直接
利用木质素和纤维素，而木质素和纤维素是凋落物的
主要成分，从而使得凋落物质量下降最明显。同时，
氮、磷的被吸收利用也证明凋落物中的营养元素的流
失方向，除去洗脱菌丝时游离态的氮、磷，大部分被
菌丝吸收利用。

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320 生 态 科 学 Ecological Science 30 卷

万方数据
外生菌根真菌与丝状真菌混合对红松凋落物降解效能的影响
作者： 冯乐， 宋福强， FENG Le， SONG Fu-qiang
作者单位： 黑龙江大学生命科学学院,黑龙江,哈尔滨,150080
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2011,30(3)

参考文献(18条)
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