全 文 ：第30卷第2期
2011年4月
生态科学
EcologicalScience
30(2)：156—16l
Apr．201l
曾小平，赵平，蔡锡安，余孟好，梅婷婷，邹绿柳，朱丽薇，杨水龙．cAM植物佛甲草(＆幽研，胁删℃)干旱条件下的气体交换阴．
生态科学，20ll，30(2)：156-161．
ZENGXiaopillg，zHAOPing，CAIxi-蛳；YU‘Menghao，MEITin殍iIl舀YANGShuilong，G鹊exch柚geof&幽m砌P口陀underdrought
condition【J】．艮Dfo罟记口，．鲐f明∞20ll，30(2)：156．161．
佛甲草(&砒聊7砌Pa陀)在干旱条件下的气体交换
曾小平1，赵 平¨，蔡锡安1，余孟好1，梅婷婷1，邹绿柳1，朱丽薇1，杨水龙2
1．中国科学院华南植物园，中国科学院退化生态系统植被恢复与管理重点实验室，广州 510650
2．广东玉字环保科技有限公司，广州 510510
【摘要】在干旱条件下，测定了广州市l、4、5和6年期屋顶绿化植物佛甲草叶片的气体交换参数、相对含水量(R、ⅣC)和比
叶重(LMA)，探讨了佛甲草在屋顶绿化中的生理生态适应性。结果表明不同生长期佛甲草叶片的RwC和LMA相对较低，分
别在81．79％一87．58％和0．059棚．072kg·m。 之间，RwC和LMA在不同生长期的差异不显著(P>0．05)。不同生长期佛甲草的
气体交换参数c02同化速率(A)、气孔导度(岛)和蒸腾速率(E)均呈现相似的日变化格型，A、gs和E的日均值差异不显著(P
>O．05)。A、g。和E之间的日变化呈明显的正相关关系(P<0．01)。根据植物的RWC和气体交换参数的特征，推断佛甲草属
兼性CAM植物，不同生长期佛甲草的主要生理生态指标相似。
关键词：佛甲草；景天酸代谢；气体交换；干旱
doi：lO．396刚．issn．1008-8873．2011．02．Oll中图分类号：Q945文献标识码：A 文章编号：l008—8873(2011)02-156-06
Gasexchangeof．S砒，竹砌P口，℃underdroughtcondit!ion
zENGxi∞．pin91，zHAoPin91．，cAIxi．柚1；YuMeng-ha01，MEITing．tin91，zouLu．1iul，zHULi—weil，YANGshui二10n92
、．Keyl曲orotory《№get口lionReStordtion口ndMdn gement《De昏r甜edEco夥st ms．S洮thChinnBot8nicnlGard髓．Chinese
Ac甜emy影Sct阴ces．铂nn铲h伽5l0650．Cht船
2．C讯硼gaongh州E刖的nme嘲斌PmtectionT h∞lo彰LimitedComp甜防G1lan擎h0“5l05lo．Ch汛口
Abstract：T0investig抛ec叩hysiologicaladaptab_ lit)，ofmof伊e饥ingplantS副h唧砌g册of∞e，f．o峨five锄ds )【ye梆ol正relative
watcrontent(RwC)，massperunitleafarea(LMA)，锄ddi咖lVariationofg鹊exchangepammete体iIlleafwereme船uredundcr
droughtconditioninG啪gzhou，Chim．BotllRWC柚dLMAwerelow，锄dmeifvalueswe坨81．79％87．58％柚dO．0590．072kg·m．z，
respectively．&砌阳陀indi船砌1t孕删lstagesdidnotshowsi印ific柚th蚰geiIlleafRWcandLMA(户>o．05)．Gasexch粕ge
pammetersincllldingC02勰simiIati∞rate(A)，stom删conductaIlce(98)，蛐dtramspimtion(E)pres％tedsiIIlilardiun地lv撕ation
pa舵miIldifl．eremgrowtllsta喀esofpl柚t．Thercwasalso∞si鲥fic姐tVariationinA，＆锄dE(P>o．05)indifrereIltgrowlllstages．A，
gs柚dEwmsi印ific柚tlycorrel砌wimeachotherd嘶nga24htiIIle—courseO)<0．01)．S加∞陀isco娜 dercdtobea‰ultative
c瑚sulace柚acidmetabolism(CAM)pl柚taccordingto 招chamcteristicsofRWC蛐dgasexch卸gepammete氇Tllerearesimil盯
majorecophysiolo百calindicesiIls，f珂删indifrer舶t伊owthstages．
Keywords：＆砌小砌阳陀；cr硒sulace蛐acidmeta_boIism(CAM)；gasexch柚ge；drought
收稿日期：2010．07．23收稿，20lO-ll-16接受
‘
基金项目：国家自然科学基金面上项目(30770328，30871998，31070363)，中国科学院退化生态系统植被恢复与管理重点实验室基金项目
(201028)，广州市科技亚运专项“广州亚运绿色和环保技术研究与示范”
作者简介：曾小平(1964一)，男，博士，副研究员，主要从事植物生理生态研究，Emil：珊野p@∞bg．∞．姐·通讯作者：Emil：蛳ing@scbg．∽．cn
万方数据
2期 曾小平，等：佛甲草(＆幽所砌P口陀)在干旱条件下的气体交换 157
1弓I言(Introduction)
景天酸代谢(cAM)植物利用景天酸代谢途径
进行碳同化，具有在黑暗中固定C02、形成有机酸
的能力，即夜间的羧化作用。CAM植物通过PEP．
羧化酶来固定C02，生成苹果酸并积累于液泡内；
白天进行酸解作用，C02从苹果酸中释放出来后被
Rubisco固定并进入卡尔文循环【J硎，根据CAM的
不同特征，CAM植物可分为专性(constitutiveor
obligate)CAM及兼性(facultative)CAM)等模式
【3’4】。这些特殊的生理特征，使cAM植物通常能在
极度干旱、高温和含贫瘠基质的生境中生长，表型
的可塑性构成CAM植物生理生态学的优势【5】。
在CAM植物中，多数景天属(&幽历)植物是
粗放型屋顶绿化(exteIlsivegreenroof)的理想材料
【6J。佛甲草(&幽m，加阳馏)属CAM多年生草本植
物，茎肉质多汁，多数丛生，茎高10—20cm，匍匐
部分节生根，叶线状多肉，三片轮生【7】。该植物形
态优美，在我国自然分布很广，生命力极强，在土
层贫瘠、阳光充足或阴湿的环境下均能生长，因此，
在屋顶绿化方面具有重要的开发利用价值，通过引
种栽培与驯化，已在广东、上海、北京等地进行屋
顶绿化推广试验，取得较好的效益【80们。
然而，佛甲草耐旱抗旱的生理生态机理是什
么?由于佛甲草的气体交换特性少有报道，其独特
的气体交换过程并不为人所熟知，尤其是对屋顶这
一特殊生境的适应机制迫切需要研究。本试验选择
在于旱季节，通过测定佛甲草叶片的C02气体交换
参数、比叶重(LMA)和相对含水量(RWC)，探
讨不同生长时期佛甲草在干旱条件下的生理生态响
应，为佛甲草的栽培和更大规模的屋顶绿化应用提
供实验依据。
2 材料年口方法(Mater．alandmethods)
2．1植物材料
供试佛甲草材料从分布在广州4个屋顶绿化试
验点中选取，生长期分别为1、4、5和6年，所有
种植基质配方相同。于2009年7月，将植物连同基
质移至20锄×10cm×8cm的塑料盘中，每个盘在
距底部1cm的盘壁处打若干排水小孔，下雨时可排
掉积聚于盘中多余的雨水，从各个生长期的试验点
中随机取6个样品，将植物材料汇总摆放于华南植
物园实验大楼屋顶，让其在自然状态下生长，不进
行人工浇水与施肥。
2．2气体交换参数的测定
利用LI一“00光合仪(美国)测定叶片的气体交
换参数。由于佛甲草叶片为肉质轮生叶，目前
LI．6400光合仪所配备的叶室均不适合其测定，结
合仪器特点及其叶片形状，利用自行设计的圆柱形
叶室，测定时轮生叶能通过开关按钮自然地直立在
叶室中，茎部穿过位于叶室底部中央可调节松紧的
小孔，形成密封状态，除此之外，仪器的气路循环
系统保持不变。
2009年11月中下旬，试验地持续多天晴到少
云，天气干旱。11月25日至27日进行观测，经测
定，这几天日均气温(℃)、相对湿度(％)及光合
有效辐射(岬。卜m．2·s以)分别为22．6±1．3，’61．3
±5．2和503．6±150．7，植物生长基质含水量(％)
为12．7±0．5。选取每个生长期植物，进行昼夜测定，
每隔2h测定一次，各生长期植物测定3次重复，
连续测定3d。气体交换参数测定结束后，将各个被
测定轮生叶收获，称出鲜重，再用LI．3000A叶面积
仪(美国)测定叶片的投影面积，然后利用LI．6400
光合仪的操作软件重新计算与叶面积有关的参数。
从中获取C02同化速率(A)、气孔导度(匦)、蒸
腾速率(E)以及瞬时水分利用效率(wUE，即每
个观测时刻点的C02同化速率与蒸腾速率之比)等
参数。
2．3叶片相对含水量和比叶重的测定
将2．2测定完叶面积的叶片分别置于盛有纯净
水的烧杯里浸泡24h后，取出叶片用虑纸吸干表面
水分称出饱和重，样品在80℃烘箱中烘干至恒重，称
出干重。比叶重(IMA)=干重／叶片面积；相对含
水量(R＼ⅣC)=(鲜重一干重)×100／(饱和重一千重)。
2．4数据分析
使用MicrosoftExcel和SPSS分析软件进行数据
分析，测定结果取平均值士标准误，采用单因素方
差分析(one-wayANOVA)和最小显著差法(LSD)
进行多重比较，显著性水平为P<0．05。
3 结果和分析(ResuJlSandanaJysjs)
3．1不同生长期佛甲草叶片的相对含水量
不同生长期佛甲草叶片的相对含水量(RWC)
万方数据
158 生 态 科 学 Ecolo亩calScience 30卷
在81．79％～87．58％之间(图l>，而其它一些CAM
植物在湿季或良好灌溉条件下，植物叶片的RwC
均达90％以上；旱季或不浇水条件下，RWC下降
到84％以下[1l-14】。可见，干旱季节，佛甲草叶片处
于一定的水分胁迫状态，但Rwc的高低与生长期
没有关联，差异不显著(P>0．05)，表明在干旱季
节，不同生长期佛甲草叶片之间的水分状态没有明
显的变化。
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生长期(衲wtllstage(year)
相同字母表示差异不显著(P=0．05)Me锄valuesdeIlotedw油tI忙s锄e
letterdonotdi脑atmeP卸．05levelofsi印ific粕ce．下同Thes姗
below．
图1不同生长期佛甲草叶片的相对含水量
Fig．1Rela晰ewatercontent(RwC)inleaV姻of&砌∞理
indifI．erentgl-owths ages(mean士SE，n=3plants)．
3．2不同生长期佛甲草叶片的比叶重
不同生长期佛甲草叶片的LMA(kg·m_)在
O．059~0．072之间，从1年生至6年生LMA呈递减
趋势，但差异不显著(P>0．05)。根据Larche—u划
分植物类型的参考值，草本植物的LMA最低，平
均值范围在0．04~0．08之间，本文的测定结果与此
相一致，表明佛甲草的LMA值与其他类型的植物
相比，处于较低水平。快速生长的草本植物根和叶
片的组织密度低于其他种类【l51，快速生长植物叶片
的LMA普遍低于慢速生长的植物【2】，其叶片的寿命
相对较短【1．16l。佛甲草叶片具有这样的生长特征，
LMA值较低的佛甲草，在每年的冬季，生长于上层
的叶片逐渐枯黄回归土层，同时在匍匐于基质层的
茎节上重新长出新芽(苗)，春季开始向上快速生长
成新的植株，这种植物叶片的快速周转特性，使植物
具有更强的可塑性去适应光照和土壤环境的变化‘171。
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生长期Growmstage(ye砌
图2不同生长期佛甲草叶片的比叶重
Fig．2Massper叫itleafrea(LMA)inIeavesof&砌∞彤
indi仃e心Ⅱtgmwthstages(mean士sE，n-3plants)
3．3不同生长期佛甲草叶片气体交换参数的日变化
植物叶片的C02同化速率(A)、气孔导度(g。)、
蒸腾速率(E)以及瞬时水分利用效率(WI甩)等
呈明显的日变化差异(图3)，不同生长期植物叶片
的气体交换参数则呈现相似的变化趋势。A值(图
3A)白天高于暗晚上，早上8：oo最高，随后迅速波
动下降，14：00出现最低值，20：00再次出现小峰值，
22：00~6：00期间，A值在低位波动，除4：00时出现
较低正值外，其他多为负值。根据A值的日变化过
程，我们推断佛甲草可能属兼性CAM植物。兼性
cAM植物包含1年生或多年生种类，在水分供给
充分情况下利用C3途径以获得更高的生长速率，当
受到干旱胁迫时，诱导CAM途径以减少水分丢失
同时维持光合作用的完整性⋯21。
叶片气孔导度(函)在整个日变化过程中总体呈
现在较低的范围内波动，除在8：00时相对较高外，
其他时间都较低(图3B)，夜间的氍值比白天大部
分时段略有升高，这是由于干旱诱导CAM循环导
致气孔在夜间开启。蒸腾速率(E)的日变化格型
与g。相似(图2C)，下午及整个夜晚E值都相当低，
表明佛甲草在旱季蒸腾耗水量季较少。叶片的瞬时
水分利用效率(M甩，图3D)在晚上22：00至第
二天14：00较低，在一整天中，22：00“：00的、Ⅵ甩
最低，16：00~20：00时段、Ⅵ『E明显升高，在18：00
或20：00达到WUE的峰值，不同生长期植物的M甩
万方数据
曾小平．等：佛甲戟＆由w抽阳M)在I。早条件下的气体交接 l钟
总体上呈现夜晚高于白天的格局。
3』不同生长期佛甲草叶片气体交换参教的日平
均值和相关性
从表1可见，不同生长期佛甲草叶片的昼夜平
均A值，＆值和E值均呈现随生长期而递增的趋势，
但方差分析结果表明，各生长期植物叶片的气体交
换参数的差异不显著(P>O05)。日均＆值极低，
表明气孔并未完全张开，从而影响植物的c02和
啦0交换状态，表l表明，不同生长期植物叶片的
日均A值及E值都较低，说明在于旱季节植物的碳
同化能力降低．同时亦为了减少体内水分的耗失。
植物叶片的气体交换参数A、＆和E三者之间存在
撮显著的相关羌系(P<001)，其中．E与＆的相
关系数最高，其次为E与^(表2)。
l{。
Rwc是反映植物叶片水分状态的重要指标．
FoIld帅等””测定了两种草胡椒属cAM植物
Pepemmkob船ifolh静Pm∞ms蛳咖镪l州c，
在湿季RwC分别为95％和93％，在旱季Rwc则
分别下降到82％和57％．两种植物在旱季时CAM
活性明显下降．表现为A值降低．同时，兼性c^M
植物^”棚k曲舢F枷旱季时诱导cAM途径，
瘴闷吸收c02。cAM植物的这些生理特性在其他的
cAM水分胁迫处理试验的结论相一致p4“】．
Bod柚廿“J对兼性CAM植物紫景天(s咖眦椰)
的研究结果表明，当叶片Rwc从90％降到72％时，
白天在高光照下叶片的A值明显下降．而夜问的^
值均为负值．两者没有明显变化，说明在这两水分
状况下．植物的光合代谢主要是c，途径；当Rwc
下降到52％时．植物A值在白天进一步下降，夜问
A为正值，植物启动cAM途径从而提高兼性cAM
植物叶片的水分利用效率””，已有研究结果表明不
蠕蘸[L
MTImeofday(h H㈨Tlme酊day(h)
圈3不同生长斯佛甲草叶片气#交换参敷的日壹化
f博3ⅢuⅢu曲i“壮“目ueHh咿p3nme岫thhvHⅡs拖}m"mdI胁呦tg删mg自(噼·Ⅱ士sE，n_3呻·D哟Th
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万方数据
生态科学EcologicalSci即ce 30卷
． 表l不同生长期佛甲草叶片气体交换参数的日平均值比较
1’ableComparisonofdiurnaImeanvalueofgasexchangeparametersinleaV鼯of＆l跏棚坨indiffe他ntgmw也stag鹪
(mean士SE，Ⅱ=12)
裹2佛甲草叶片主要气体交换参数之间的Pearson相关系数
1able2Pearsoncor№lationcoemcientsamongmajorgasexchangeparametersinleaV舔of&，跏明彤(n；48)
同的种景天属(&幽m)植物呈现的CAM模式有所
不同【ll12，19】，既有专性CAM种类，又有兼性CAM
和CAM循环模式的种类。与上述试验研究结果相
比，旱季不同生长期佛甲草叶片的RWC在
81．79‰87．58％之间(图1)，处于一定的水分胁迫
之中，植物的A值白天均为正值，夜间则正负兼之，
总平均为正值，夜晚的g。比白天大部分时间有所升
高(图3A，B)，其结果与同属的&胞卸^f“肌的生理
特性相似，为此推断佛甲草可能属于兼性CAM植
物，下一步应在水分处理试验以及湿季条件下，通
过对植物生理与生化特性的深入研究加以佐证。
了解植物C02同化速率与气孔导度的耦合对模
拟全球C02和H20气体交换十分重要，就CAM植
物而言，叶片气孔导度昼夜变化的调节信息目前还
不清楚，vonCaemmerel7和Grimths⋯研究两种伽蓝
属的cAM植物‰肠”c^DP出fj亭理聊D刀ffD玎口和K
pf一门口胁叶片气孔对C02的响应关系，结果表明，两
种植物的叶片C02同化速率与气孔导度在白天和晚
上均呈正相关关系，多肉质的足如毋℃mD甩ffDn口的
气孔导度较高值出现在晚上，较低值出现在白天，
而较少肉质的Kpf疗疗口幻则相反，表明两种植物白
天和晚上气孔的调控信息不同。Boroli等拉lJ通过对
转基因植物和野生植物驯化研究，结果显示转基因
植物的I沁bisco含量降低，A与甄不相关，认为环
境变化条件下氍与光合作用能力不存在关联。根据
本文的相关分析结果(表2)，佛甲草昼夜的氍与A
呈正相关(P<0．01)，但晚上时段两者的相关性不
明显(数据未显示)，根据我们的推测，在本试验条
件下，白天植物为C3途径，晚上则处于较弱的CAM
途径，不同的结果可能与CAM植物间的C州模
式存在差异有关，CAM植物在一天的CAM循环过
程中C02同化的生物化学处于变化之中。深入研究
佛甲草叶片气孔对不同环境条件下响应，有助于揭
示植物对环境胁迫的适应机理。
屋顶绿地在没有人工管理的情况下，植物能否
长期保持良好的生长状态，持续吸收空气C02，是
值得关注的问题。Getter等【6J研究了以＆幽，，l植物
为主的l“年生的屋顶绿地碳吸存动态，结果显示
在同等基质厚度(2．5cm)条件下，植物地上部分碳
储量和上升趋势，不同绿地的地上部分、地下部分
以及不同绿地基质等各组分间的碳浓度值均相近，
不同生长期碳积累增加应是植物持续生长增加生物
量的缘故。本文对不同种植期屋顶绿地佛甲草的叶
片主要的气体交换参数差异不明显(P>O．05)，植
物叶片的C02同化速率有随年龄呈微弱增长的趋势
(表1)，表明不同生长期佛甲草屋顶绿地植物的生
长状况与Getter等16J的研究对象相似，目前植物处
于良好的吸收C02状态。由于供试植物处在自然条
件下生长，基质是重要的影响因子之一，为深入了
解佛甲草的生理生态适应性，有必要结合植物生长
万方数据
2期 曾小平，等：佛甲草(＆幽m砌即地)在干旱条件下的气体交换 16l
基质的养分变化状况进行研究。
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stomatalconductaIlce唧．P，口聊肋声fD，DI眇，2008，146：
737．747．
万方数据
佛甲草(Sedum lineare)在干旱条件下的气体交换
作者： 曾小平， 赵平， 蔡锡安， 余孟好， 梅婷婷， 邹绿柳， 朱丽薇， 杨水龙， ZHEN Xiao-
ping， ZHAO Ping， CAI Xi-an， YU Meng-hao， MEI Ting-ting， ZOU Lu-liu， ZHU
Li-wei， YANG Shui-long
作者单位： 曾小平,赵平,蔡锡安,余孟好,梅婷婷,邹绿柳,朱丽薇,ZHEN Xiao-ping,ZHAO Ping,CAI Xi-
an,YU Meng-hao,MEI Ting-ting,ZOU Lu-liu,ZHU Li-wei(中国科学院华南植物园,中国科学
院退化生态系统植被恢复与管理重点实验室,广州,510650)， 杨水龙,YANG Shui-long(广东
玉字环保科技有限公司,广州,510510)
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2011,30(2)

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