全 文 ：生查．型堂；!坐笙!．旦笙!!鲞笙!塑!璺箜!i塑! 垦SoLoGIc量鲤NcEFeb．，2004，23(1)：5～8
四列藻在光限制胁迫下的超补偿生长响应
郭羽丰1’2，段舜山P，李爱芬1，刘振乾1，徐宁1
(1．暨南大学水生生物研究所，广州510632；2．广东科学中心，广州5l0033)
【摘要】采用海洋微藻四列藻为试验材料，试验前期微藻经光限制(500Lx)胁迫处理10d，试验后期重新接种井恢
复正常光照(5000Lx)培养10d，均以正常光照(5ooOLx)培养作对照，测定四列藻的细胞密度、细胞内蛋白质含
量、细胞内糖分含量等指标。结果表明，处理组在恢复正常光照的初期(1～2d)细胞生长量超过对照(P<0．05)，即
藻细胞平均相对生长率提高，细胞数增多，叶绿素a含量和生物量增加，细胞数净增率最高达31．6％，生物量净增率晟
高达34．8％。同时，四列藻在受到光限制胁迫后，藻细胞内蛋白质、细胞内糖和蛋白质，糖(P／C)的比值发生了变化，
但是在恢复正常光照培养后，这几个指标均逐渐恢复至处理前的水平。四列藻的这种受到光胁迫后细胞生长量增加的
特征表明微藻具有超补偿性能。
关键词： 四列藻；光胁迫；超补偿生长
中图分类号10949．2IO．8 文献标识码：A 文章编号l1008．8873(2004)01．005．04
Ove卜compensatorygrowthof乃r，船训肼豇l啪曲出innsponseto伯estr姻sof1吨nlimi协伽n／GUOYu-fhgu，DUAN
Shun-sl、an。，乙IAi-fen。，LIUzh朋．qi扑。，XUNjng‘饥lng曲neofHydTobiolo斟，Jin锄Univers时，Gu踟gzhou510632 China；2．
GuangdongScienceCent钆Gu矾gzhou510033，China)
Abstract：Micro．alga死m伽拥西阳打．口，^P膪wasu∞d鹊experImentaImaterial_IntheinitjaItimeofexperimen‘7=把删P拓
hadbeentreatedun era stressoflimlimitation(500Lx)fortendayS，whilejnthlatertime，ithadb∞nculturedfortendays
anerre-inocula_【edandr coverednomaIl{ght(5000Lx)，andthenomallight(5000Lxlculturewasu辩dasallt|IecDn订ols．
InthecourSeoftheexpenment，densityofce¨s，contentofin订acellularprotcjn，contentfin订aceIlularcarbohydrateand0th r
indexesw redetermined．Ther髑ults owedthatthetreatedg掣mphadamoreamountofcell毋uwththanthecontrolgroup
(P<0．05)inthenitialtime(I～2d)afterlightrccovemthatis，the删ed目的uphadahiglleraveragemIative毋口wlhmte，a
morenumberofcells，amorebiomassndahi曲erchlorophyll-ac讲tentthan也o∞ofthecon奸oI群Dup，inaddition，the
maximalr 把ofnetceIlsinc佗asewas31．6％．andthemaximalr刮【eofnetbiomassinc佗asewas34．1≯％．Meanwhile．the
inn_acelluIarpmtein，t11einn旨cellul盯carbohydI疵andtheralioof埘讹intocarboI帅tc(P／C)changedunderthestressof
Iight1．mitation，buta¨ofthemwould佗tumt0the．rinitiallevelsinthef0¨owingcuItureafkrlightre叫veTy．Thecha陷cterofr
地加曲P膪hadmoreamountofcell舒幻wtIIshowedthatthemicro．algaehad锄ave卜com∞nsato心，abilitv
Keywords：7研，I对日，聊捃陀舳所P括；st陀ss；0lver-compensatory目前wlh
l 引言
生物的超补偿生长现象是生物体在遭受到营养限
制、环境因子胁迫、疾病或应激作用后，生物体的生
长和牛理机能受到制约和影响，但当恢复到适宜的生
长条件下，其=|{{=长却表现出高于正常条件下生长的个
体的生长速度，而使其生长状况和生理指标得到不同
程度的恢复Il】。目前，其研究领域已涉及反刍动物【l】、
水产动物【2，3·4·51、高等植物‘6，7，8，91等，但对于水生微
藻类，由于其个体微小，研究方法和测定手段较难以
控制，因而其专门研究目前开展得尚少。段舜山11叫研
究了四列藻在营养限制胁迫下的超补偿生长过程，刘
宁宁ll¨研究了蛋白核小球藻在光胁迫下的超补偿现
象，研究结果都证实了微藻超补偿生长的存在性。
本研究以四列藻为材料，进一步探讨了微藻超补
偿生长的一些规律，以期为揭示微藻超补偿生长现象
存在的普遍性及其种间的差异性提供科学依据，同时
为微藻补偿性生长的理论性研究提供科学资料，以及
为人们在实践中利用微藻的超补偿生长的某些规律去
对有益微藻的养殖和有害微藻的暴发(如赤潮)进行
控制提供理论依据。
2材料和方法
2．1藻种来源和培养
试验所用的四列藻来自暨南大学水生生物研究所
藻种室。将试验藻置于室内光照培养箱中用250mL
的锥形瓶培养，培养温度为24℃±1℃，光照强度为
5ooOLx，光暗比为12：12，盐度为35‰，PH为6．5～
7．O。培养基采用舵培养基。
2．2处理方法
将四列藻置于光限制胁追条件下(光强为500
Lx)，以正常光照(5000Lx)作对照，培养lOd。然
基金项目l国家自然科学基金(3027023l。30370231)和国家“973”
项目(200ICB409710)．
作者简介：郭羽丰(1972一)，男，硕士，讲师，主要从事水污染生态
学研究．Bmail：球幺出啦垃m：嫂m．
·通讯联系人．
20咐_0l·∞收稿，2002．02．2l接受
万方数据
6 生态科学 23卷
后解除光限制胁迫，在相同接种量和相同培养条件的
情况下，将处理组和对照组都置于5000Lx的正常光
照条件下培养10d。每一试验组均设3个平行。在培
养过程中，进行有关指标的测定和相关参数的计算。
2．3细胞计数和相关生长参数的计算【幢，13J
细胞计数采用血球计数板计数法。自接种的次日
起为第1d，在每天的同一时间计数，直到藻细胞的数
量增长小于或等于5％为止。取得每日(t)细胞数(N)。
细胞相对生长率=(1nN1．hNo)／(t1．to)，
No是开始时的细胞数，Nl是经过t1-t0时间后的细胞
数。
细胞数净增率=(Nt—N。k)／N。k×100％，N。为第
t天的处理组细胞数，N。k为第td的对照组细胞数。
2．4叶绿素a的测定
抽滤收集藻细胞，用丙酮法测定【l“。
2．5生物量的测定和相关参数的计算
离心收集藻细胞，经电热鼓风恒温干燥箱100℃
恒温烘干至恒重，用电子天平称出藻的干重作为藻的
生物量f}3J。
生物量净增率=(M1．M。k)／M。k×100％，M。为
第t天的处理组生物量，Mck为第t天的对照组生物量。
2．6细胞内蛋白质含量的测定
离心收集藻细胞，反复冻溶处理，用紫外吸收法
测定I”J。
2．7细胞内糖含量的测定
离心收集藻细胞，反复冻溶处理，用葸酮比色法
测定Il引。
3 结果
3．1藻细胞数的变化
四列藻在光限制胁迫下的培养过程中，处理组与
对照组在相同接种量的情况下，通过lOd的培养，处
理组的藻细胞密度为25．5x104cells·m1_l。为对照组
细胞密度59．5×104cells·ml。1的42．9％，结果表明，
与正常光照条件下培养的对照组藻比较，处理组藻的
生长受到显著抑制(P在恢复正常光照条件后，发现在相同接种量的情
况下，处理组藻的生长与对照组比较，表现出显著差
异(P照组的细胞数趋于接近，这是环境容量的限制作用的
结果。
3．2生长参数的变化
处理组藻在恢复生长的初期(第1^一5d)，平均细
胞相对生长率显著高于对照组(图2)，第1～2d最明
0．4
O．3
0．25
0．2
0．15
0 1 Z 3 4 5 6 7 8 9 10
培养时间(d)Time
图1四列藻在限制光照下和恢复光照后的生长曲线
F五glGn”mcurVesofZ^嘲啊咖出underljghtnmtt矗tIonnnd
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I LightIhnitat沁nI Ligh乞tecovery
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圈2四列藻在恢复光照后的平均相对生长率
Fig2Aver噼仲I-ttve蚪州h疆蛔ofZ|曲枷出a他rught
他cOVery
l 2 ：， 4 5 6 7 8 9 IO
培养时间(d)Time
图3四列藻在恢复光照后的细胞数净增率
Flg3lht韶0fHH∞№Incre量舱ofz埘枷—妇afterlI曲t
嗽们，ery
显，其中第ld处理组的平均细胞相对生长率为O．39，
是对照组(O．23)的1．70倍，表现出较强的生长能力。
随着培养时间的推移，处理组与对照组两组间平均细
胞相对生长率的差异逐渐减小。到了培养后期，两组
的平均细胞相对生长率趋于接近。
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万方数据
l期 郭羽丰，等：四列藻在光限制胁迫下的超补偿生长响应 7
同时发现，处理组相对对照组的细胞数净增率也
表现出同样的变化趋势，即在恢复光照后培养的初中
期(第2～5d)较高，达到27．3％～31．6％，第4d时
最高，达到31．6％，随着培养时间的推移，其值逐渐
减小，到了培养后期，达到最小(图3)。
3．3叶绿素a含量的变化
在恢复生长的初期(第0～2d)，两组的叶绿素a
含量差异不大。在培养的中期和中后期(第4～8d)．
处理组的叶绿素a含量显著高于对照组(P<0．05)。而
在培养后期，处理组与对照组的叶绿素a含量趋于接
近(图4)。
培养时间(d)Time
图4四列藻在恢复光照后的叶绿素a含量
Fjg4Chlomphyu-_contentofZ埘蛔聃咖afkrligh¨tcoVery
3．4生物量的变化
在恢复生长的初期，两组的生物量差异不大，之
后，处理组的生物量增高速度明显快于对照组，使得
在恢复生长的第2～8d，处理组藻的生物量显著高于
对照组(P处理组相对对照组的生物量净增率达到最高
(25．5％～34．8％)。在恢复生长的中后期，处理组相
对对照组的生物量净增率逐渐减小，而在后期，处理
组与对照组的生物量逐渐接近。
培养时问(d)TIme
图5四列藻在恢复光照后的生物量和生物量净增率
F蜒5BIoma翳卫ndnteofnnbbm螂缸cn-∞ofz船蚋叫k如
af妊r蜓mre∞Very
3．5 细胞内蛋白质、糖和蛋白质／糖的比值(P／C)的
变化
将处理组与对照组在光胁迫不同阶段藻细胞内蛋
白质、糖和蛋白质／糖的比值(P／C)予以比较(表1)。
结果表明，在光限制胁迫培养10后，处理组藻细胞内
蛋白质含量显著高于对照组(P内糖含量显著低于对照组(P<0．05)；处理组藻细胞的
P／C值显著高于对照组(P<0．05)。在解除胁迫并恢复
光照培养10d后，处理组藻细胞内蛋白质含量与对照
组差异不大，且与其在胁迫前的含量差异不大：处理
组细胞内糖含量与对照组差异不大，且与其在胁迫前
的含量差异不大；处理组藻细胞的P，c比值与对照组
差异不大，且与其在胁迫前的值差异不大。
4 讨论
四列藻在受到光限制胁迫后。与正常光照条件下
培养的对照组藻比较，处理组藻的生长受到抑制。藻
生长的抑制是由于藻细胞在不良的生长条件下不能正
常地完成细胞的生理活动从而导致细胞生长迟缓、物
质合成能力下降、细胞分裂受阻所致。在恢复正常光
照条件后，处理组的藻细胞比对照组平均相对生长率
提高，细胞数增多，叶绿素a含量和生物量增高，表
现出了较明显的超补偿生长现象。这也说明恢复生长
前的光限制胁迫作用是藻细胞恢复生长阶段产生超补
偿作用的基础，它与诱导高等动植物产生超补偿生长
的外界作用如“饥饿”、“损伤”等有类似的效果。而
在恢复生长阶段的对数生长期末，处理组与对照组的
细胞数、叶绿素a含量和生物量趋于接近，这是环境
容量的限制作用造成的。
在光照限制胁迫培养10d后，处理组藻细胞内蛋
白质含量高于对照组，细胞内糖含量低于对照组，P／C
值高于对照组，这是由于在限光的条件下，藻细胞光
合能力下降，从而间接影响到光合产物的形成，进而
导致细胞内糖含量降低，这与三角褐指藻、盐藻、中
肋骨条藻和等鞭金藻的研究结果即藻细胞内蛋白质的
含量与光强变化呈负相关，而藻细胞内糖含量与光强
变化呈正相关是一致的【l剐。解除胁迫并恢复光照培养
lOd后，处理组藻细胞内蛋白质含量、糖含量和P／C
比值都与对照组差异不大，也都与胁迫前的水平差异
不大，说明恢复光照后，藻细胞能及时调节其生理机
能，使其生理指标恢复至正常水平，这也从一定程度
上支持了藻细胞受胁迫后在恢复生长中能产生超补偿
生长现象的结论。但有关具体的生理机制尚待进一步
研究。
万方数据
旦一． 竺查翌兰 望堂
表I四到藻在光胁迫不同阶段细胞内蛋白质、糖的含量和蛋白质／糖的比值
TaMe1Contentofintr耻enularpmte-n，carbohyd憎teandr8tioofpmteintocarbohyd憎teorZ删阳椭F缸duringdm咒nts组g酷of
血坠墼塑璺苎
貅lndex 黻s岵——可丽蕊r型卫塑‰而丽丽磊_一
contentofPm． 光胁迫Lightlimi诅tion 57．79土1．62 90．10士I．24
糖含量(pg·ceI|．1)
COntentOfCarb0．
恢复光照Lightrecovery
胁迫前Befo陀g吨ss
光胁迫Li酣tIimi协tion
恢复光照Lightrccovery
59．88士1．96
15．73士1．02
15．36士O．88
15．47士1．46
61．1士0．71
l5．92士0．77
11．67士1．44
15．03士0．7l
蛋白质／糖 胁迫前Befo化s仃ess 3．89士0．18 3．75士0．12
RatioofPr0．tocarbo． 光胁迫Li曲tIimitation 3．76士O．1l 7．72士0．85
堡里堂璺尘咝堡!!!!型 !：!!塑：蛰 !：!!圭!：!!
M锄odha啪等m1将赤潮藻尸场，Dc绷肌册删妇砌M，完
全黑暗培养后恢复光照，藻细胞立即快速生长，在初
期细胞密度大于对照组，与奉研究的结果有共同点。
刘宁宁⋯l将蛋白核小球藻(∞70纠肠pyMoj如s口)遮光
一段时间，当光照条件恢复后，遮光处理组较对照组
在短期内有更高的产量及生长速率，与本研究有类似
之处。段舜山等p】将四列藻进行营养限制胁迫处理，
发现在恢复营养后进行培养的初期表现出超补偿生长
现象，与本研究也有相同规律。上述结论和本研究结
果都为微藻超补偿生长现象的普遍性提供了一定的依
据。
对于四列藻在受其它环境因子如温度、盐度、机
械损伤等胁迫后，在恢复正常条件下生长时能否产生
超补偿生长现象，以及不同条件下和不同微藻种属间
产生的超补偿生长作用具有哪些共性和特异性等课题
有待今后进一步探讨。
5 结论
5．1 网列藻在光限制胁迫条件下培养lOd后，在解
除胁迫并恢复光照进行培养的过程中，与相同接种量
和相同其它培养条件的对照组(持续用正常光照培养)
比较，生长表现出显著差异(P5．2 四列藻在解除胁迫并恢复光照培养的初期(1～2
d)，表现出较明显的超补偿生长现象。与对照组比较，
藻生长的平均相对生长率提高，细胞数增多，叶绿素
含量提高，生物量增高，细胞数净增率最高达31．6％，
生物量净增率最高达34．8％。
5．3 四列藻在受到一定的光限制胁迫处理后，藻细胞
的生理状况和生理指标发生了变化。但当恢复光照后，
藻细胞会通过生理机能的调整，使其逐渐恢复至处理
前的水平。
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万方数据
四列藻在光限制胁迫下的超补偿生长响应
作者： 郭羽丰， 段舜山， 李爱芬， 刘振乾， 徐宁
作者单位： 郭羽丰(暨南大学水生生物研究所,广州,510632;广东科学中心,广州,510033)， 段舜山,李
爱芬,刘振乾,徐宁(暨南大学水生生物研究所,广州,510632)
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGIC SCIENCE
年，卷(期)： 2004,23(1)
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