全 文 ：生态科学2004年5门第23卷 第2期 ECOLOGlCSCIENCEMay，2004，23(2)：184～186
光合细菌产氢因子的研究进展
刘灵芝，孙军德，韩 梅，陈锡时 (沈阳农业火学，辽宁沈阳lol61)
【摘要】 光合细菌在同氮的同时释放氢气。产氢与困氮是同步进行的。同氮酶与氢酶共同影响光含细菌的产氯活性，
m外源生理条件又影响着固氮酶‘j氢酶的活性，其中有机碳阻抑吸氯酶表达，促进产氢；氨则抑制同氮活性而降低产
氯量；氧气的存诅：使嘲氮酶与氢酶都失活，从而抑制放氢反应的进行。
关键词： 光含细菌：固氮酶；氢酶；产氢；阎氮
中图分类号：Q935 文献标识码：A 文章编号：1008．8873(2004)02．184．03
AdvancesinthecOnditionsofreIeaseH2byphotOsyntheticbacteria，LIULing．zhi，SUNJun．de，HANMei，CHENXi．shi
(ShenvangAgriculturalUniversity，ShenyangllOl6l，China)
AbstractPhotosyntheticbacteriaeleaseH2duringN2nxation．H2maybeevolvedeitherbynitr02enaseorhydrogenase，and
theactivityof hetwoenzymes，intum，isnfluencedbythevariousphysiolo鲥calconditions．Amongthosefactors，organic
carbonrestrainsthehydrogenasexpressionbutpmmotethH2pmduction．OntheOtherhand，arnmoniumrestrainsthe
nitrogenaseactivitybutdecreasesthH2production；theexistanceofoxygenmakesbothnitr2enaseandhydrogenaseinactive，
whichrestrainsH2eVolVedr actionconsequently．
Keywords．Photosythe“cbacteria；Nitrogenase；Hydrogenase；Releasehydro譬en；Fixnitro叠 n
光合细菌(PhotosyntheticBacteriaPsB)属于原
核生物界细菌门真细菌纲的红螺菌目”01，具有原始的
光能合成体系，它与其它光合生物一起构成了自然界
生态系统中的原始生产者，并在自然界碳素循环和物
质转化中起着重要作用12mI。
随着能源消耗的不断增加，氢气作为一种清洁的
新能源而日益受到人们的重视。由于氢气在一般情况
下燃烧后只放出热量和水蒸气，不会造成污染，因而
是一种清沽、理想的能源和工业原料。同时氢还是一
种能量密度较高，便于运输和贮存的物质。采用光合
细菌生产氢能较其它生物制氢方法有其优越性。如：
放氢速率高、产氢纯度高等特点。Hillmer和Gest研
究发现，无论是生长细胞还是静息细胞，在有合适的
底物和环境条件下，光合细菌都能进行光照放氢的代
谢反应，因而研究环境因素对光照放氢反应的影响，
对于把光照放氢技术推向实用化具有现实的指导意义
【3，9，221。
1光合细菌的产氢机制
产氢是光合细菌特有的一种性能，光合细菌固氮
和产氢皆由同一种酶——固氮酶所催化，其产氢条件
和阑氮条什相同Il6|。其产氢机理为：
光合细菌在同氮过程中，在固氮酶的催化下，消
耗ATP，同时还原力NAD(P)H2中的2H释放电子，
通过铁氧还蛋白或黄素蛋白传递到圃氮酶的铁蛋白，
然后再传递于钼铁蛋白，在钼铁蛋白上使分子氮和H+
分别还原为NH3和H2。在正常情况下，光合细菌的固
氮和产氢同步进行，在氮气饥饿时NADPH2中的甜
儿乎全部在嘲氮酶上被还原成氢气117I。
据目前所知，在光照条件下，吸氢和放氢的代谢
分别由氢酶和固氮酶所催化。H2的利用由氢酶催化，
而固氮酶则催化氢的产生。氢酶和固氮酶都对氧气敏
感。在固氮反应中，氢酶的存在能促进H2再循环，减
少能量损失；但对于放氢反应，则抑制其产氢量。对
于生物体而言，圆氮反应中形成的分子氯是机体排除
过剩还原剂(电子)的一种有益行为【6·210引。
2影响光合细菌产氢的因素
影响光合细菌产氢的因素有很多，主要归纳为以
下几个方面：
2．1氢酶活性对产氢的影响
参与光合细菌产氢的酶有两种，氢酶和固氮酶，
其中氢酶又分为可逆性氢酶和不可逆性氢酶两种。可
逆性氢酶既可吸氢又可放氢，不可逆性氢酶则只能吸
收氢气。在黑暗条件下，光合细菌可通过可逆性氢酶
产生氢气‘8·121。
对于光合细菌而言，虽然膜结合态氢酶可催化可
逆反应，但其主要行使吸氢功能，其吸氢活性是其放
氢活性的loo倍。因此可通过对氢酶活性的抑制而相
应地提高产氢量。尽管菌株在利用C02和H2营自养
生长时，氢酶活性最高，但氢酶的表达则受有机碳的抑
制。可能的原因是：菌株对有机碳源的利用消耗大量
能量而不利于氢酶的表达⋯。
2．2固氮酶活性对产氢的影响
在厌氧光照条件下，光合细菌的放氢被认为是由
作者简介：刘灵芝(1974一)，女，沈阳农业大学土地与环境学院，讲
师t从事微生物教学与研究．E-眦iI：liulingzlli@hotITlail．com
万方数据
2期 刘灵芝，等：光合细菌产氢因子的研究进展出
固氮酶催化的代谢反应。因此固氮活性的高低及其调
控情况，直接关系到光合细菌放氢活性的高低Il31。
Gest等人曾证明荚膜红假单胞菌在光营养条件
下的放氢是由同氮酶催化的。吴永强等以浑球红假单
胞菌为材料提出更多的证据支持这一结论：固氮无效
变种(Nif)同时也是光合放氢的无效菌株；与固氮
酶活性受铵盐阻遏与抑制一样，光合放氢的活性亦受
铵盐的阻遏与抑制；氮气抑制光合放氢，这表明固氮
酶的电子在氮气还原与质子还原的分配上存在竞争：
只有在光照条件下光营养休止细胞才能放氢，在黑暗
处基本上不放氢，这与只有在光照时有固氮活性相类
似。以上表明，光合放氢是一种与光合磷酸化偶联的
依赖吲氮酶催化的放氢作用HI。
NH4+是同氮酶的反馈抑制剂，N2是固氮酶的底
物，同时又是放氢反应的竞争抑制剂。然而尽管固氮
酶活力受NH3和N2抑制，但是氮源不足又妨碍固氮
酶的合成。实验表明，在无氮源供给情况下，5d后产
氢儿乎全部停II==。
2．3底物对产氢的影响
一般情况下，常以苹果酸作为光合放氢的底物，
但不同菌株光照放氢对底物有一定的选择性Il¨。如乳
酸是英膜红假单胞菌(月．c印s“肠细)放氢较好的底物，
并且乳酸盐同时还具有缓解氨盐抑制的作用【29l，而沼
泽红假单胞茵则以乙酸作为底物时，产氢活性最高
口¨。刘双江等(1994)选择了15种有机物，做为H
菌株光照放氢的底物，结果表明：葡萄糖有利于H菌
株的放氢¨“。
底物浓度也影响着光合细菌的产氢率(产氢率：
每摩尔基质的最大产氢量。max。H2m01．mol_)。
Margaritis研究球形红假单胞菌(尺．印．1l口crD彪蛔)VM8l
菌株发现，葡萄糖的最适浓度为38mm01．L．1，而乳酸、
乙酸和丁酸的最适浓度为22～33．4舢n01．L-1118I。
不同碳源所表现的产氢差异主要是由于碳源是以
不同方式进入光合细菌内部代谢过程的，并且在厌氧
条件下作为供氢体形成H+的能力不同，而Ⅳ积累所
形成的还原力吸收光激活的电子直接导致了氢分子的
释放，从而影响光合细菌的产氢活性【2引。
2．4氮源对产氢的影响
实验得知，尽管氮气是放氢反应的抑制剂，但是
在大量氮气存在的情况下，并不能完全抑制氢气的产
生。而在NH4+存在下则不产生氢气。光合细菌固氮酶
对氨的敏感性与谷氨酸合酶(GoGAT)及谷氨酰胺合
成酶(GS)活性相关，在一定范围内氨的吸收与谷氨
酸合酶活性相偶联，如果GoGAT发生突变，则固氮
酶的氨敏现象明显提高Il41。氨敏现象的产生主要是通
过GS传感机制而进行的。谷氨酰胺(Gln)对固氮活
性的抑制，在表观上类似于氨关闭效应，这种抑制效
应由GS参与15I，当中断Gln代谢的物质如重氮乙酰
丝氨酸存在时，氨抑的持续时间延长，这可能归之于
Gln的积累。但是Gln抑制能够被MSX(GS抑制剂)
消除，并且Msx消除氨抑并不为重氮乙酰丝氨酸拮
抗。这表明氨通过GS传感而抑制固氮活性，从而抑
制光合产氢【l91。宋鸿遇(1984)研究表明，浑球红假
单胞菌具有对固氮酶调节高度敏感的反馈系统，它随
代谢中间产物而变化，其中胞内谷氨酰胺的含量是固
氮活性反馈调节的关键成份。
氨对固氮活性的抑制还表现在氨可在多方面直接
干扰ATP产生系统，氨的同化和转化均将导致ATP
库和还原力的下降。而固氮酶在催化底物还原时，严
格需要ATP和还原力，因此体内任何需要ATP和还
原力的反应都可能导致固氮活性的下降¨J。
2．5氧气对产氢的影响
固氮酶遇氧失活，因而氧气的存在抑制着光照放
氢反应的进行。氧气抑制光照放氢反应的另一可能机
理是：当存在有氧气时，光合细菌的光合作用色素系
统被抑制不能进行光能营养生长(即光合磷酸化被阻
抑)，而采用好氧呼吸代谢方式(黑暗好氧)。这种
代谢方式(氧化磷酸化)产生的能量不能与光照放氢
相偶联，因而在此条件下，光照放氢被抑制∞】。
光合细菌主要经环式光合磷酸化作用将光能转变
成ATP，在环式电子传递系统中，铁氧还蛋白的催化
活动只能在严格无氧条件下进行。因而氧气的存在抑
制光合磷酸化的进行，从而抑制光合细菌的放氢反应
1251。
另外，在较高的氧压存在下，光合细菌的呼吸速率大
大提高，从而导致钼铁蛋白的周转率提高，致使扫i晌
矿的电子减少。
Hageman和Bu币s(1980)m1指出，通过钼铁蛋白
质的电子流决定了形成的产物，当钼铁蛋白放在含有
乙烯和氮的水溶液中，形成H2是钼铁蛋白在低电子流
下的主要产物。在中等电子流下，钼铁蛋白电子在还
原矿，C2H2和N2之间是均等分配的。在很高电子流
下，H2的释放大大降低，C2H4的形成量减到最少，电
子主要用于还原N2为NH3。
然而光合细菌产氢并非是严格厌氧的。试验表
明：微量氧的存在有助于提高产氢活性。这可能是因
为微量氧的存在使细胞以呼吸的方式代谢产生更多的
ATP，当氧气耗尽，细胞进入厌氧状态产氢时，代谢
多余的能量则用于产氢12引。
2．6光照强度对产氢的影响
有些光合细菌能够在黑暗厌氧条件下释放少量
H2，但在光照下，则产氢量明显增加。实验证明，在
一定光强范围内，光合细菌的产氢活性随着光照强度
的增加而增大，在6000LX下比在l000Lx下产氢活
万方数据
186 生态科学 186
性显著提高Il51。随着光强的不断增加，达到一定数值
后，其产氢活性将逐渐减少甚至完全抑制。如沼泽红
假单胞菌在9000LX光强时，产氢量开始下降，14
000L光照强度则成为光合放氢的限制条件。光合细
菌的光合放氢是一种与光合磷酸化偶联的固氮酶催化
过程。当光强超过极限值时，光合器官吸收了超过光
合作用所需要的能量，会引起PSI系统的过量激发，
使光合效率下降，产生光抑制行为阱I。
3小结
综上所述，光合细菌产氢是在光合磷酸化提供能
量和有机物降解提供还原力的情况下，由固氮酶和氢
酶共同催化完成。因此，影响光合磷酸化、固氮酶及
氢酶活性的因素均可调控光合放氢过程。其中，有机
碳阻抑吸氢酶表达，促进产氢：氨则通过抑制固氮酶
活性而降低产氢量：氧气的存在，由于抑制了光合磷
酸化的进行，从而抑制光合放氢反应；而光照强度则
在一定范围内，可增加光合细菌的产氢量。
影响光合细菌产氢的因素有很多，但各因素之间
的相互作用以及产氢机制目前仍不很清楚。因此进一
步阐明光合细菌产氢的可能性和合理性，+仍需进行大
量的研究工作。而深入研究光合细菌产氢条件和机制
及其系统的稳定性等。对于提供能源，保护环境具有
深远意义。
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光合细菌产氢因子的研究进展
作者： 刘灵芝， 孙军德， 韩梅， 陈锡时
作者单位： 沈阳农业大学,辽宁,沈阳,110161
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGIC SCIENCE
年，卷(期)： 2004,23(2)
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