全 文 ：应 用 生 态 学 报 工 年 月 第 卷 第 ! 期
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木霉菌生态学及其在生防中的应用
张硕成 5 陕西省值物保护工作总站 , 西安 : ‘; “< ’
∃摘要】 本文就木霉菌生物学和生态学的研究进展作一评述 , 简要概述了木霉菌在土壤 、 植物地上
部分和植物病害综合防治方面的应用 , 提出了今后该领域的研究方向 =
关键词 木霉菌 生态学 生物防治 植物真菌病害
& 3 > ?> ≅ Α > Β Χ Δ !Ε Φ > Γ 3 Δ Η Ι Ι ϑ Γ !Κ , Ι //??3 Ι Κ!> ϑ !ϑ 4亩> 3 > ϑ Κ Δ > ? > Β /?Ι ϑ Κ Γ Λ, 3 Ι Μ 3 = ΝΦ Ι ϑ ≅ ∋Φ Ο > Π
ΕΦ 3 ϑ ≅ 51 3 ϑ 3ΔΙ ? ∋ ΚΙ Κ !> ϑ > Β / ?Ι ϑ Κ / Δ > Κ 3 3 Κ !> ϑ , ∋ Φ Ι Ι ϑ Θ ! / , > Ρ !ϑ 3 3 , Σ !Ι ϑ : ; ; ; < 6一∀ Φ !ϑ = ( 。
, //∃ = & Ε> ? = , 5 6 7 8 9一8 8 =
Χ Φ !Μ /Ι /3 Δ Δ 3 Ρ !3Τ Μ ￡> Η 3 Ι Γ Ρ Ι ϑ 3 3 Μ !ϑ 4 !> ?> ≅ !ΕΙ ? Ι ϑ Γ 3 3 > ?> ≅ !3 Ι ? Δ3 Μ 3 Ι Δ3Φ 3 Μ > Β ΧΔ !3 ?乙)Γ 3 Δ似Ι ,
Ι ϑ Γ Μ Ο Η Η Ι Δ !Ν 3 Μ ΚΦ 3 !Δ Ι / ?!3 Ι Κ !3 ϑ !ϑ 9 ; , Ι 4>Ρ 3 一 ≅ Δ > Ο ϑ Γ Υ ?Ι ϑ Κ Ι ϑ Γ !ϑ Κ‘ ≅ Δ Ι Κ3 Γ /?Ι ϑ Κ Γ !Μ 3Ι Π
￡3 Η Ι ϑ Ι ≅ 3 Η 3 ϑ Κ , Ι ϑ Γ 3 > Η Η 3 Δ 3 !Ι ? !ϑ Γ Ο Μ ΚΔ !Ι ? /Δ> Γ Ο 3 Κ !> ϑ Ι ϑ Γ ￡3 3 Ο Δ !Κ !3 Μ Ι Μ Κ> Ρ 3 Δ Κ3 4 ΔΙ Κ3 Π
. !ϑ Ι ??Α , Μ > Η 3 !Κ3 Η Μ Β> Δ !Κ Μ ΒΟ Δ ΚΦ 3 Δ Δ 3 Μ3 Ι Δ3 Φ , 3印3 3 !Ι ??Α Β>Δ Ι/ ?!3 Ι 4 ?3 > ϑ 3 !ϑ ∀ Φ !ϑ Ι Τ Ι Μ
Υ Ο Κ Β>Δ Τ Ι Δ Γ =
ς 3 Α Τ > ΔΓ Μ Χ Δ !Ε 儿> Γ 3 Δ机Ι , & 3 > Ω > ≅ Α , Ξ !> 3 > ϑ ΚΔ > ?, . Ο ϑ ≅ Ι ? Γ !〔3 Ι Μ 3 ∋ > Β Υ ?Ι ϑ Κ =
植病生防始于本世纪<; 年代 , 其发展过程
时盛时衰 = 但是随着人们对生态平衡认识水平
的提高 , 随着生物技术的发展 , 社会 、环境和经
济诸方面的要求 , 科学家对植物病害的生物防
治的兴趣大大增加 , 这无疑是生态学再兴起和
现代植物病理学迅猛发展带来的巨大变化 = 生
物防治的研究速度正在加快 , 在美国和澳大利
亚等国 , 已成热门学科 , 可望在植物病害治理
中走出一 条新路 =
继研究木霉菌的先驱Ψ 3! ϑ Γ? !ϑ ≅ 之后的几
十年间 , 许多科学家付出了巨大努力 , 才使我
们今天认识到木霉菌有很大的生防潜力 = 最近
几年 , 本领域的研究还在不断深入 , 取得 了很
大成绩 = 本文旨在 回顾木霉菌生态学和它在植
物病害生物防治中的应用成就 , 指出了今后的
研究方向 , 尽期对我国植病生防研究有所启迪 =
本文于 ; 8 年 月 : 日收到 =
木 = 菌生态学
= 生物学特性
研究木霉菌的生长 、 形态建成和繁殖等生
物学特性 , 必然有助于进行大规模工业化发酵
生产 = 木霉菌和土壤中的许多腐生真菌有着相
类似的特性 , 能利用某一种化合物作为唯一的
碳源 , 如单糖、 双糖 、 多聚糖、 嘿吟 、 喀咤 、
丹宁、 几茶素、 长链脂肪酸 、 乙醛和甲酸 = 氨
基酸 、 腮和硝酸盐可以作为木霉菌的氮源 Ζ 在
缓冲基质 中, 氨也可以作为氮源 , 甚至亚硝酸
盐也能使木霉旺盛生长 = 硫酸盐类和维生素也
是木霉菌正常生长不可缺少的化合物 = 在碱性
丛质中 , 高浓度的∀) 7 有利于木霉菌的生长 =
[Ι 3 Ι Ο Ν3 Α 5 ∴ 6认为# ∀) 万比 ∀) 7 对木霉菌
生长的效应更强 。
木霉菌在光照期间产生分生袍子 = 日光处
尹]⊥ < 分钟或近紫外光处理; 一 < ;秒诱导产袍效
∀ Φ !ϑ 。 ( = , //∃ = & 3 >工= , 7 5 6
8∴ 应 用 生 态 学 报 卷
果较好 = 1 Δ 3 Μ Μ3 ?等 5 ∴ 8 6发 现 < 8 ;ϑ Η 附近
和 _ )ϑ Η 波长的光诱导能力 最 强 , 而 9_ 和
; ; ϑ Η 以外波长的光不可能诱导繁殖体的 产
生 = 光诱导可被氮鸟嘿吟 、 放线菌素 0 、 放线
菌酮 、 苯乙醇 、 澳乙烷等部分或完全抑制 = 厚
垣抱子的研究过去很 少 有 报 道 , 最近 − 3 Τ 招
等5 8 < 6发现钩木霉 5Χ = Φ Ι > Ι Κ Ο Η 6 、 哈茨木
霉 5Χ = ΦΙ Δ ⎯ ΒΙ 。。。 6 、 绿色木霉 5Χ = 。‘Δ ￡Γ 3 6在
液 体 或 固 体发酵培养基 、 灭菌土或上壤提取
液 、 自然植物残体或改 良的自然土壤中 , 都可
以形成厚垣抱子 = 有外源营养的条件下 , 木霉
菌的分生袍子在大多数基质上都能萌发 = 营养
对分生抱子萌发的作用受 # α 浓度的影 响 , 酸
性条件比碱性条件萌发率高 = 新鲜的厚垣抱子
在洋菜培养基上萌发很好 5:9 β 6, 经空气干燥
的厚垣抱子仅有< 一< β 的萌发 , 表明干厚垣
袍子可能是休眠态 = 厚垣饱子的生态地位还需
要进一步研究 =
= 发生与分布
木霉菌广泛分布于世界 各地 , 无处不有 ,
特别是富含有机质的土壤中分布更多 = 木霉菌
是一类次级定殖真菌 , 常可以在完全腐熟的有
机质中分离到 = 由于缺乏精确的分类技术 , 加
之没有合适的分离和定量检测的培养基 , 所以
∴ 年以前对木霉菌的分布与发生 的 定 量 研
究 , 仅限于属的水平 = 钩木霉和拟亚木霉 5Χ =
夕Μ 3 > Γ > 吞> ϑ !ϑ 夕6的某些菌系在极潮湿的 环 境
中可以生存 , 绿色木霉和多抱木霉5Χ = />? Α 7 Π
/>Δ Ο。 6多分布于温暖地区 , 钩木霉和 亚 木霉
5Χ = χ> , !ϑ加 !6 在各种气候条件下都有分布 〔” , =
= < 分离与定量
木霉菌在土壤中存活方面的资料贫乏 , 主
要是由于没有精确的计数技术和优良的选择性
培养基 = 研究表明 上’“ ’ , 孟加拉红和五氯硝基
苯及克菌丹 , 可作为木霉菌的半选择性培养基
的抑制物 = 最近有人发现 了从土壤和植物根际
分离和定量研究木霉菌的新的半选择性培养基
5Χ [& 6 , 它既不含孟加拉红 , 也不含五氯硝
基苯 = Χ [ & 培养基加芳基烷多5聚 6醚!醇 5, ∃Π
χ Α ?Ι Δ Α? /> ?Α3 ΚΦ 3 Δ Ι ?3> Φ > ?6改 良, 用稀释平
板法从土壤 、根际或其它栖境中 , 分离木霉菌是
非常有效的 。
= _ 群体动态
木霉菌在土壤中分解有机物的能力及对其
它拮抗微生物的敏感性不同 , 因此在不同土壤
中木霉菌的种类和数量各异 = 对木霉菌的分生
抱子和厚垣抱子在土壤或在其它环境中的存活
情况了解不多 = 大多数分生抱子可能在萌发之
前就被溶解了 , 有的在一定营养条件下即使萌
发 , 尔后又因营养缺乏而死亡 = 另一些研究结
果表明 , 分生抱子加入土壤 年后 , 可以稳定
到加入时数量的邝 = 在土壤中 , 厚垣抱子比分
生抱子有更强的存活力 〔“’ = 木霉菌的分 生 抱
子加入土壤后 , 容易形成厚垣袍子 , 如果厚垣
袍子能长期存活 , 那么这种结构就有着非常重
要的生态学意义 =
土壤中其它拮抗真菌的数量和种类 , 与木
霉菌的存活及群体动态密切相关 , 木霉菌的分
生抱子对拮抗体的敏感性 , 在中性或碱性土中
比在酸性土中更强 Ζ 分生抱子比厚垣抱子和菌
丝敏感 = 土壤中的挥发性物质也常影响木霉菌
的群体动态 = ∋ 3 Φ Λ// 3 Δ Μ等5 8 6 证明氨是木
霉菌分生袍子的一种抑制物 = 挥发性物质对厚
垣泡子的影响现在还一无所知 = ∀Ι? Γ Τ 3? ? ‘“’
发现 , 把木霉菌的分生抱子和厚垣抱子加入到
抑制性土壤中 ,可以存活 ;个月之久 , 但最终还
是解体 = 所以木霉菌被施入上壤中后 , 保持或
提高它的抗逆性 , 远不如人为改善环境 , 消除
拮抗微生物达到的效果好 = 减少或暂时消除拮
抗物 , 会利于木霉菌在土壤中的定殖 , 同时 , 用
不同碳氮比有机物改良土壤 , 特别是腐熟堆肥 ,
可增加木霉菌的群体数量 = − 3 Τ ΛΜ 等 5 8 _6 证
明 , 用 幼 嫩 的 木霉菌菌丝和新鲜基质 , 充分
混匀后施入土壤 , 能提高木霉菌在不同自然土
壤中的繁筑能力 = 在加入 上壤前 , 木霉菌彻底
,’Β领 茶质可克服其它土壤微生物的再定殖 = 幼
∀ Φ!ϑ = ( = , //∃ = & 3> ?= , 7 5 6
期 张硕成 7 木霉菌生态学及其在生防中的应用
嫩的菌丝能彻底定殖基质 , 部分的原因是它对
拮抗物不敏感 = 尽管我们对木霉 产 生 的 抗生
素或毒素在土壤生态学 中的作用还 持怀 疑 态
度 , 但已有证据表明, 木霉菌的代谢物在占领
基质中起着重要的作用 =
= 9 土壤改良
土壤中的微生物平衡受人为和环境因素的
影响而不断改变 , 包括施用农药和其它的化学
物质等 。 消除一部分微生物 , 可以暂时造成土
壤部分微生物真空 , 有利于原有的或引入的木
霉菌对病害的抑制 , 达到防病的目的 。 原有的
或引入的木霉菌 , 对广谱性杀菌剂有较强的耐Π
药性 , 而且在被处理的土壤中 , 木 霉 比 其 它
真菌定殖迅速 = 如叠氮化钠处理土壤 , 可以使
原有木霉菌大量繁殖 = +! Ε ΦΙΔ Γ Μ> ϑ ; 多年前
证明 , 福美双对木霉菌有选择效应 , 但是苯菌
灵 、 唆苯咪哇 、 甲基托布津对木霉菌有毒 , 克
菌丹、 百菌清、 地茂散、 五氯硝基苯和一些新
杀菌剂 5∃/ Δ > Γ !> ϑ 3 , / Δ > 3 ΑΗ !Γ > ϑ 3 , δ !ϑ 3 ?> Π
Ν > ? ϑ 6都不抑制木霉菌的生长发育 = Ξ ΙΕ χ Η Ι ϑ
5 : :6 等得到了苯菌灵对非靶点真菌效应的直
接证据 = 他还证明 , 用苯菌灵防治花生叶病、
茎疫病会导致减产 , 因为苯菌灵对 茎 疫 病 无
效 , 而对木霉菌有毒 = 所以 , 使用亚致死剂量
的杀菌剂对于植病生防有特殊意义 =
日光处理及其它方法处理土壤也能打破土
壤中的生态平衡系统 , 有利于木霉菌的繁殖 。
[ Ι Δ> !Μ 等5 896 用蒸汽土壤消毒 , 再加入绿色
木霉 , 对菊枯萎病有防效 , 其机制主要是木霉
菌能迅速定殖和繁殖 =
木祥菌的防病作用
= 木霉菌在土壤中的应用
Ξ ?! Μ 〔∴ ’用 ∀∋ 7 熏蒸土壤 , 控制了密环 菌
5, Δ Η ‘??Ι Δ ΒΙ > 3 ??> Ι 6引起的柑桔根腐病 , 认为
是土壤中原有木霉菌迅速定殖和繁殖结果 , 但
没有得到直接证据 = ) Φ Δ等 5 : <6 后来 提供了
令人信服的证据 = 木霉菌有寄生植物病原菌的
能力 , 在实验中和在自然的土壤中都被证明了 。
那么, 土壤中原有木霉在生防中的 地 位如 何
呢 ε在哥伦比亚原始苗圃丝核菌 5+ Φ‘7 > Ε Κ > ϑ !Ι 6
的抑制土壤中 , 存在着大量的钩木霉 , 用加热
或 丫射线处理土壤 , 能消除土壤对丝核菌的抑
韧性 = 重新引入哈茨木霉又恢复了这种抑制性 ,
这就进一步提供了木霉菌作用 的 证 据 〔: , 吕’ =
腐霉病的抑制性土壤 , 主要应归功于土壤中原
有的木霉菌的作用 =
人为地向土壤中引入木霉菌防治植物病害
的研究 , 最近几年又活跃起来 = Ψ 3? ?Μ 等5 : 6
用固体培养基质培养哈茨木霉 , 巳广泛地用于
田间防治蕃茄的白绢病 5∋ ?3 Δ > Κ‘。Η Δ > ?Β Μ‘! 6 ,
Ξ ΙΕ χ Η Ι ϑ 等 〔< ’用一种糖渍硅藻土培养哈茨木
霉防治花生白绢病 , 可以连续 < 年增产 , 而且
施用量较少 = 用固体培养基培养的木霉菌 , 特
别是哈茨木霉 , 对洋葱白腐病5∋ = > 3 /! , )Δ > Η 6、
棉花和黄瓜黄萎病 5厂3 Δ Κ‘Ε !??!“Η Γ Ι Φ?‘Ι 3 6及
多种作物的掉倒病和疫病等有防效 = 固体培养
物的生防效果主要与温度、 接种体的类型 、 加
入土壤中的时间、 接种强度及病菌密度有关 =
但应该注意 , 好的木霉菌培养 基 , 用 于 生 防
后 , 可能会因为剩余营养而刺激了 病 菌 的 生
长 , 反过来加重了病害 =
在实验中 , 分生抱子的生防效果是令人满
意的 = 但是 , 深罐发酵生产纯分生袍子的商业化
产品可能是比较困难的 = (; Δ Γ Ι ϑ 等 5 : _6 用纯
的分生抱子防治草蓦黄萎病效果很好 , 而且能
刺激植 株生长 = 把木霉菌的生物发酵制品加入
土壤 , 不仅繁殖迅速 , 而且比纯分生袍子或厚
垣袍子的防病效果好 = 钩木霉 、 哈茨木霉和绿
色木霉发酵粒制剂 , 在土壤中可以减少丝核菌
的存活和生长 , 也能减轻其引起的蕃茄果腐病 =
大面积土壤处理需要大量的木霉制剂 , 已
成为限制其应用的重要因子之一 , 所以用木霉
菌处理种子的研究也比较多。 用钩木霉分生袍
子处理豌豆和萝 卜种子 , 对其碎倒病有良好防
效 ⊥ 8 Ζ 用哈茨木霉紫外光突变株的分 生 袍子
∀ Φ !ϑ = ( = , / ∃ = & Ε> Ω = , 7 卫 5 6
8 8 应 用 生 态 学 报 卷
处理种子 , 也获得了同样效果 Ζ 用拟亚木霉处
理大豆种子和哈茨木霉处理玉米种子都可提高
立苗率 , 并能刺激植株生长 = 种子处理的防病
效果取决于菌系、 菌龄 、 温度 、 土壤种类及其
微生物区系 、 接种沐的营养地位和强度 、 土壤
中病原菌密度和播种时间, 而且木霉菌必须具
有与病菌竞争和寄生病菌的能力 , 具有对产生
鳌合作用的细菌和其它微生物的不敏感性 。
= 木霉菌在地上部分的应用
在美国用哈茨木霉夏季接种红枫树 , 可以
保证其在 个月内不受层担子菌危害 , 1 Δ> ΜΕ Π
?Ι Ο Γ35 拍:; 6用、锯刀修剪洋梨的同时 , 把绿色木
霉接种于伤口 , 能有效地防治银叶病 5∋ Κ3 7 3 “Η
/ > Δ/ > Δ 3 > Η 6 Ζ + !3 Ι Δ Γ 5 : : 6把喜凉的 多袍木霉
和绿色木霉 , 分别用于防治洋梨银叶病和蘑菇
上的轮枝菌的为害 , 在法国和英国已被注册 =
Χ Δ > ϑ Μ> ϑ 等 5 : :6 在苹果花期喷撒喜凉的哈茨
木霉分生泡子 , 成功地防治了眼斑病 = 总之 ,
地上部分应用木霉菌还需要进一步开发研究 =
= < 木霉菌和其它措施结合应用
为了提高作物产量和质量 , 减 少 环 境 污
染 , 保护生态平衡 , 必须走综合防治的道路 =
如利用耕作措施和结合使用哈茨木霉 , 能有效
地控制黄瓜果腐病 Ζ 日晒和结合使 用 哈 茨 术
霉 , 可减轻苹果 白纹 羽 病 5+ > Μ 3 ??‘。‘Ι 。“3 Ι Π
ΚΔ ?’Θ 6 〔‘’」 Ζ 嗅甲烷和木霉结合应 用 , 可 有 效
地控制多种作物根腐病 5, Δ > !??Ι Δ !Ι Η 3 ??3 Ι
已成为经典的例子 = 木霉和其它措施结合开辟
了植病生防的新途径 =
< 研究趋势
由于从土壤和根际分离木霉菌新的培养基
的出现 , 定量检侧技术的发展 , 抗杀菌剂新生
物型的产生 , 目前的重点已转向代 谢 物 的 产
生 、 生防机制 、 促生作用及建立应用新技术的
研究 = 但是每一种木霉菌的应用大多只能防治
某一种病害 , 这样木霉菌的应用范围大大被限
制 , 所以还需不断深入研究 =
未来研究重点可能是 , 利用遗传工程提高
木霉菌控制病害和抗杀菌剂的能力 , 使之适应
不同环境条件 = 研究大规模发酵技术和施用方
法 , 使其物美价廉 , 减少污染 , 与杀菌剂竞争 =
对木霉菌在土壤和根际的群体动态进行计算机
模拟 , 从分子 、 生化和代谢水平研究它们的生
防机制 , 预测其生防潜力 , 了解木霉菌在作物
病害综合防治系统中和其它组分的关系 = 我国
巳有很好的应用木霉菌的研究报 道 〔‘’“’ , 但与
先进国家相比仅是有了好的开端 , 目前急需开
展应用开发研究 =
主要参考文献
邢 云章等 = 8 < = 绿色木霉防治人参根腐病的研 究 =
特产科学实验 , 5 _ 6 7 ∴ 。
李 良 = 8 ∴ = 用木霉防治作物白绢病 = 植 物 保 护 ,
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< Ξ Ι 3χ Η Ι ϑ , / = , = Ι ϑ Γ + > Γ Δ !≅ Ο 3 Ν 一ς Ι 4Ι ϑ Ι , + =
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Δ !Ο Η Μ Υ Υ = /Φ ΑΚ> Υ Ι Δ Ι Μ!Κ!3Ι , , 9 9一 9 8 =
.Δ3 3 Η Ι ϑ , 9 = 3 Κ Ι ?。 ; 9 : 。 ∀> ϑ ΚΔ> ? > Β + >Μ 3 ??!ϑ葱Ι
ϑ 33 Ι ΚΔ !Θ !ϑ 9 ; Ι ϑ Γ !ϑ Ι Υ Υ ?3 > ΔΕ Φ Ι Δ Γ 4Δ Μ> ?Ι Π
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