全 文 ：第 34卷 第 4期 生 态 科 学 34(4): 5763
2015 年 7 月 Ecological Science Jul. 2015

收稿日期: 2014-05-15; 修订日期: 2015-02-25
基金项目: 国家自然科学基金项目(41061033), 西藏色季拉山国家森林生态定位站开放项目(XZA-211-0713-D), 西藏自治区科技厅地区基金 (2015ZR-13-40)
作者简介: 周晨霓(1984—), 女, 硕士, 讲师, 主要从事高原土壤生态研究。Email: 106732825@qq.com

周晨霓, 马和平, 郭其强. 西藏色季拉山天然林分土壤呼吸组分量化分离及季节变化特征[J]. 生态科学, 2015, 34(4): 5763.
ZHOU Chenni, MA Heping, GUO Qiqiang. Seasonal variation of soil respiration and its components partition in the typical forests in
Sygara Mountain in Tibet, China[J]. Ecological Science, 2015, 34(4): 5763.

西藏色季拉山天然林分土壤呼吸组分量化分离及季
节变化特征
周晨霓, 马和平, 郭其强
西藏大学农牧学院高原生态研究所, 西藏, 林芝 860000

【摘要】 为阐明西藏色季拉山典型森林生态系统土壤呼吸速率与其组分的分离量化及其对水热因子的响应规律, 采用
挖沟断根法进行了土壤呼吸组分分离试验, 并观测了同期地表下 5 cm 土壤温度和土壤湿度。统计分析结果表明: 土壤
呼吸及其组分的呼吸速率在夏季(7—9 月)较高, 冬季较低, 在整个观测期内呈现单峰型曲线变化趋势。林芝云杉土壤
呼吸最大值出现时间比急尖长苞冷杉滞后 1 个月。两种林分土壤呼吸及其各组分和土壤温湿度之间的关系可以用指数
回归模型一元线性回归方程来描述, 但是急尖长苞冷杉枯枝落叶呼吸速率和土壤含水量没有明显的相关关系。两种林
分的微生物呼吸占总呼吸量的比例最高, 其次为枯枝落叶呼吸和根系呼吸。两种林分的微生物呼吸在夏秋季所占比例
较高, 根系呼吸在春夏季所占比例较高, 枯枝落叶呼吸则在春末夏初所占比例较高。

关键词：土壤呼吸; 组分分离; 季节变化; 色季拉山; 西藏
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2015.04.010 中图分类号：S718.5 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2015)04-057-07
Seasonal variation of soil respiration and its components partition in the
typical forests in Sygara Mountain in Tibet, China
ZHOU Chenni, MA Heping, GUO Qiqiang
Research Institute of Plateau Ecology, Tibet Agriculture and Animal Husbandry College, Linzhi 860000, Tibet, China
Abstract: In order to understand the soil respiration and its components to changing soil temperature and water content in the typical
forests in Sygara Mountains, the root-excluded quadrates by trenching were set up to partition soil respiration components, and the soil
temperature and water content were simultaneously measured. The results indicated that the respiration rate of the total soil respiration
and its different components were higher in summer than in winter, and the changes of SRR of these two forests presented as unimodal
curve in the whole year. The time of the most value of SRR of Picea likiangensis var. linzhiensis was one month later than that of
Abies georgei var. smithii. The relationships between SRR and soil temperature and water contents can be described by exponential
equation and linear equation. But there was no significant relationship between SRR and soil water content of Abies georgei var.
smithii. The Rh had the highest percentage of Rt of these two forests, followed by the Rl and the Rr. Rh had higher percentage in summer
and autumn; Rr had higher percentage in spring and summer; Rl had higher percentage in late spring and early summer.
Key words: soil respiration; component partition; seasonal variation; Sygara Mountains; Tibet
1 前言
森林土壤碳库是全球陆地生态系统碳循环的重
要组成部分, 森林生态系统土壤碳含量占全球土壤
碳总量的 73%[1], 在全球碳收支中占主导地位。土壤
呼吸是CO2返回大气的主要途径[2–3], 包括土壤微生
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物呼吸、植物根系呼吸、土壤动物呼吸和可以忽略
不计的一个含碳物质的化学氧化过程[4]。土壤呼吸
是控制陆地生态系统碳平衡的主要过程[5–6], 通过土
壤呼吸释放 CO2 含量占全球 CO2交换的 25%[7]。而
土壤呼吸组分的区分是研究土壤呼吸作用的难点和
重点, 只有准确的定量区分后才能正确反馈其对全
球变化的作用[8]。由于地理位置、土壤类型和性质
的差异, 不同地域不同植被类型的森林生态系统的
土壤呼吸特征有所差异。目前国内对森林生态系统土
壤呼吸组分区异的研究大多集中在北方森林[9–11]、亚
热带森林[12–14]、青藏高原亚高山森林[15–16], 以及一
些人工林[17–18]。青藏高原被国际生物圈(IBP)研究计
划列为全球气候变化的敏感区, 而西藏东南部色季
拉山亚高山森林生态系统具有全球较高水平的土壤
碳储量和碳密度, 对全球陆地生态系统的碳收支平
衡起着举足轻重的作用。近年来, 该区域森林生态
系统土壤碳方面的研究虽然有一些报道[19–22], 但是
该区域内土壤呼吸及其组分区异及季节动态尚未见
报道。本研究选取西藏色季拉山两种最典型的天然
林分(急尖长苞冷杉和林芝云杉)为研究对象, 测定
这两种林分的土壤总呼吸速率及其组分速率, 分析
其季节动态变化规律、土壤呼吸各组分速率对水热
因子的响应, 以及各土壤呼吸组分对总呼吸速率的
贡献, 旨在为揭示该区不同植被类型土壤碳循环机
理提供基础数据, 也为探讨青藏高原对全球变化响
应的区域性差异提供一定的理论基础。
2 材料与方法
2.1 研究区概况
西藏色季拉山位于西藏东南部雅鲁藏布江大
拐弯西北侧、念青唐古拉山与喜马拉雅山接合处
的林芝县境内 , 属念青唐古拉山余脉 , 山体位于
E93°12′—95°35′, N29°10′—30°15′。山体走向主要为
西北—东南, 形成较大范围的东西坡面。大部分区
域处于海拔3000 m以上, 最高峰色季拉山顶海拔
5300 m, 最低处位于东坡泊隆藏布峡谷, 海拔 2100 m
左右。受印度洋季风的影响, 气候具有冬温夏凉、
干湿季分明的特点。年均降水量1134 mm, 蒸发量
544 mm, 雨季为6—9月份, 其中以8月份最为集中,
占全年降水的30%。年平均气温6.5℃, 最冷月平均
气温0—2.8 ℃, 最热月平均气温11.5—18.2 ℃, 无
霜期180 d, 平均相对湿度60—80%。土壤以山地棕
壤和酸性棕壤为主。色季拉山主要森林植被类型为
山地温带暗针叶林, 以急尖长苞冷杉(Abies georgei var.
smithii)为建群种, 并有林芝云杉林(Picea likiangensis
var. linzhiensis)、云冷杉混交林及冷杉、方枝柏(Sabina
saltuaria)混交林等, 急尖长苞冷杉和方枝柏分别为
阴坡和阳坡的林线群落优势树种。
2.2 研究方法
2.2.1 样地布设
实验研究区域选定在西藏色季拉山海拔 4000 m
的急尖长苞冷杉和林芝云杉林地群落, 采用森林生
态系统中常用的挖沟断根法来确定总土壤呼吸中自
养呼吸和异养呼吸组分。在 2 种林分中随机布设根
系隔断盒, 即进行壕沟隔断法处理。在每种林分中
随机用边长为 50 cm 的硬塑料板围成 4 个正方形的
小样方, 插入土壤深度为 35 cm, 以切断植物根系,
阻断树木根系进入实验小样方的路径。小心去除小
样方内的地上部分植物, 以排除地上部分植物呼吸
作用的影响。在每个隔离盒周围设置 4 个 20 cm×
20 cm 的小样方, 2 个去掉枯枝落叶, 2 个保留枯枝落
叶。在进行壕沟隔断处理 1 个月后, 在挖沟小区取
出不同深度土壤, 此时判断根系已经出现枯萎死亡,
说明根呼吸作用已经基本可以排除之后在进行土壤
呼吸的观测。
2.2.2 土壤呼吸的监测
为防止人为扰动而影响土壤的呼吸速率, 在
24 h 之前预先将测定的 PVC 底座埋入土壤中, 于
每个采样日的固定时间采用土壤 CO2 通量自动测
定系统(Licor-8100, USA)测定土壤呼吸速率。从
2013 年 3 月到 2013 年 12 月每月测定一次, 每次
测定的时间为 24 h。测定的具体样点为: 隔离盒内
的土壤呼吸, 隔离盒外有枯枝落叶的土壤呼吸呼
吸速率, 隔离盒外无枯枝落叶的土壤呼吸速率。每
个点重复 3 次。
土壤总呼吸速率(Rt)=隔离盒外部保留枯枝落叶
的呼吸速率
土壤异养呼吸速率(Rh)=隔离盒内部土壤呼吸
速率
土壤自养呼吸速率(Rr)=隔离盒外无枯枝落叶的
土壤呼吸速率—隔离盒内部的土壤呼吸速率
土壤枯枝落叶呼吸速率(Rl)=土壤总呼吸速率—
隔离盒外无枯枝落叶的土壤呼吸速率
4 期 周晨霓, 等. 西藏色季拉山天然林分土壤呼吸组分量化分离及季节变化特征 59

2.2.3 环境因子的监测
每次测定土壤呼吸速率的同时采用 Licor-8100
的温、湿度探头测定试验地点的空气温度、5 cm 土
壤温度和湿度(体积含水量)。
2.2.4 数据分析
所有数据利用 SPSS16.0 进行统计分析并作图。
对测定的土壤各呼吸组分之间进行方差分析, 对土
壤温度、含水量与土壤总呼吸和各呼吸组分速率进
行相关性分析, 并建立回归模型, 找到拟合最佳的
模型。
3 结果
3.1 色季拉山两种天然林分 5 cm 土壤温度和土壤
湿度的季节动态
从图 1、图 2 可以看出, 林芝云杉和急尖长苞冷
杉的土壤 5 cm 层温度和土壤湿度均为单峰曲线。土
壤温度的波动范围: 林芝云杉为 0.92—14.23 ℃, 急
尖长苞冷杉为 0.22—11.52 ℃。林芝云杉林的土壤
温度最高值出现在 8 月, 而急尖长苞冷杉林土壤温
度最高值出现在 7 月。土壤湿度变化范围: 林芝云
杉为 16.32%—76.34%, 急尖长苞冷杉为 18.25%—
53.79%。湿度极值的变化和土壤温度相似, 最高值
出现在 7、8 月份。由于缺乏 1 月和 2 月份的监测数
据, 故就监测的数据来看, 土壤温度和湿度的最低
值均出现在 12 月。
3.2 色季拉山两种天然林分总土壤呼吸速率及其
各组分土壤呼吸的季节动态
由图 3、图 4 可以看出, 两种天然林分土壤总呼
吸速率在全面都具有明显的单峰趋势, 表现为 8—9
月份土壤呼吸值最高, 12 月份冬季土壤呼吸值最低。
从 3 月份开始, 随着气温的上升、降水的逐渐增加,
土壤微生物活动日益活跃, 枯枝落叶分解速率不断
增大, 因而土壤呼吸作用也逐渐加强。7、8 月份高温
高湿的环境条件最适合于有机物分解、根系呼吸和微

图 1 林芝云杉林 5cm 土壤温度及土壤湿度季节动态
Fig. 1 Seasonal dynamics of 5cm soil temperature and soil moisture content of Picea likiangensis var. linzhiensis

图 2 急尖长苞冷杉林 5 cm 土壤温度及土壤湿度季节动态
Fig. 2 Seasonal dynamics of 5 cm soil temperature and soil moisture content of Abies georgei var. smithii
60 生 态 科 学 34 卷


图 3 林芝云杉土壤呼吸速率及其各组分的季节动态
Fig. 3 Seasonal dynamics of soil respiration and its
components of Picea likiangensis var. linzhiensis

图 4 急尖长苞冷杉土壤呼吸速率及其各组分的季节动态
Fig. 4 Seasonal dynamics of soil respiration and its components
of Abies georgei var. smithii
生物活动。随着温度的升高, 呼吸速率也随之上升。
研究表明, 色季拉山两种天然林分土壤呼吸速
率及其各组分出现最高值的时间稍有不同。林芝云
杉土壤总呼吸速率(Rt)在 8 月—9 月最高, 最高值出
现在 8 月, 而冷杉的土壤总呼吸速率(Rt)在 7—8 月份
最高, 最高值出现在 7 月, 分别为 6.27 umolm–2.s–1、
4.91 umolm–2s–1。林芝云杉在 8 月份以后, 冷杉在 7
月份以后呼吸速率均有所下降。可见, 不同的植被
类型的土壤呼吸季节变化有所差异。各呼吸组分在
两种林分中均表现为差异显著(P<0.01)。在土壤呼
吸各组分中, 林芝云杉的 Rh 高峰均比 Rl 基本同步
出现, 而冷杉的 Rh高峰均比 Rl提前; 两种林分的 Rr
和 Rt 的高峰值同步。
3.3 色季拉山两种天然林分各土壤呼吸组分间的
关系
从表 1 可以看出, 两种天然林分的土壤呼吸各
组分不同时间段来看, 除了林芝云杉的自养呼吸速
率在夏季(7—9 月)和冬季(10—12 月份)差异不显著
外(P>0.05), 云杉的其他呼吸组分及冷杉的各呼吸
组分速率均表现为夏季(7—9 月)和冬季(10—12 月
份)差异显著(P<0.01)。而从不同呼吸组分间差异来
看, 林芝云杉和急尖长苞冷杉林均表现出异养呼吸
速率与其他两种呼吸组分差异显著(P<0.01), 而自
养呼吸和枯枝落叶呼吸速率则差异不显著(P>0.05)。
表 1 色季拉山两种天然林分土壤呼吸各组分之间的关系
Tab. 1 The relationship between soil respiration components of these two natural forests
林芝云杉 急尖长苞冷杉 呼吸组分
(umolm–2s–1) 7—9 月份 10—12 月份 7—9 月份 10—12 月份
自养呼吸 0.14±0.03bc 0.04±0.01bc 0.81±0.12bc 0.12±0.02bd
异养呼吸 5.19±1.32ac 1.76±0.34ad 2.59±0.75ac 1.02±0.18ad
枯枝落叶呼吸 0.25±0.06bc 0.07±0.02bd 1.31±0.26bc 0.28±0.06bd

3.4 色季拉山两种天然林分土壤呼吸及其各组分
与环境因子之间的关系
指数回归方程 y=aebx 可以很好地描述土壤呼
吸速率与土壤温度之间的相关关系(见表 2), 其
中 y 为测定的呼吸速率, x 为土壤温度, a 和 b 为常
数。表 2 的数据显示: 林芝云杉林和急尖长苞冷
杉林的土壤总呼吸速率和各呼吸组分均与土壤温
度的拟合曲线模型达到极显著水平(P<0.01), 每
种回归曲线方程的相关系数 R2 均达到了 90%以
上。从表 3 可以看出, 除了急尖长苞冷杉林的枯
枝落叶呼吸外, 其他的呼吸组分及林芝云杉各呼吸
组分速率均与土壤水分含量呈显著的一元线性关
系(P<0.05)。土壤湿度的对土壤总呼吸、自养呼吸、
异养呼吸及枯枝落叶呼吸速率的季节性变化的解
释能力远不如土壤温度, 但是可以起到一定的补充
作用。
3.5 两种天然林分土壤呼吸各组分对土壤总呼吸
贡献率动态变化规律
3.5.1 两种林分生长季土壤呼吸各组分贡献率
从表 4 可见, 两种林分生长季(5 月—10 月)土壤
4 期 周晨霓, 等. 西藏色季拉山天然林分土壤呼吸组分量化分离及季节变化特征 61

表 2 两种林分土壤呼吸各组分与土壤温度之间的回归分析
Tab. 2 The regression analysis between soil respiration components and soil temperature
林型 拟合方程 P R2
Rt与温度 y=0.640e0.194x 0.000<0.01 0.988
Rh与温度 y =0.443e0.168x 0.005<0.01 0.992
Rr与温度 y=0.066e0.204x 0.002<0.01 0.976
林芝云杉
Rl与温度 y=0.143e0.225x 0.000<0.01 0.942
Rt与温度 y=0.845e0.162x 0.004<0.01 0.932
Rh与温度 y=0.807e0.160x 0.005<0.01 0.960
Rr与温度 y =0.09e0.222x 0.000<0.01 0.916
急尖长苞冷杉
Rl与温度 y =0.017e0.223x 0.000<0.01 0.936
表 3 两种天然林分呼吸各组分与土壤湿度之间的回归关系
Tab. 3 The regression analysis between soil respiration components and soil moisture content
林型 拟合方程 P R2
Rt与湿度 y=1.365+0.053x 0.03<0.05 0.471
Rh与湿度 y =1.337+0.049x 0.04<0.05 0.436
Rr与湿度 y=0.01+0.002x 0.01<0.05 0.414
林芝
云杉
Rl与湿度 y=0.019+0.003x 0.01<0.05 0.454
Rt与湿度 y=1.345+0.106x 0.02<0.05 0.473
Rh与湿度 y=0.361+0.05x 0.01<0.05 0.444
Rr与湿度 y =0.369+0.02x 0.03<0.05 0.418
急尖长苞冷杉
Rl与湿度 y =0.492+0.033x 0.07>0.05 0.290
表 4 两种天然林分生长季平均土壤呼吸速率及其各组分的贡献
Tab. 4 The contribution rates of soil respiration components to total soil respiration in growing season
林芝云杉 急尖长苞冷杉 呼吸
组分 呼吸速率/(umolm–2s–1) 比例/% 呼吸速率/(umolm–2s–1) 比例/%
根呼吸 0.09 1.97 0.54 14.92
微生物呼吸 4.32 94.73 1.76 48.62
凋落物呼吸 0.18 3.95 1.08 29.83
土壤总呼吸 4.56 100 3.62 100

呼吸速率为林芝云杉>急尖长苞冷杉。两种群落中土
壤微生物呼吸速率(Rh)占整个土壤呼吸的比例最高,
其中林芝云杉林Rh占总呼吸速率的94.73%, 冷杉林
Rh占总呼吸速率的48.62%; 凋落物呼吸Rl占总呼吸
速率比例次之, 而根系呼吸也就是自养呼吸 Rr 占总
呼吸速率的比例最少。
3.5.2 两种林分生长季土壤呼吸各组分贡献率动态
变化规律
本研究中两种林分生长季内土壤呼吸各组分对
土壤总呼吸的贡献及其动态变化有所不同。(见图 5、
6)。林芝云杉微生物呼吸(Rh)对总呼吸的贡献值在 5、
6 月份达到了高峰, 均占总呼吸(Rt)的 95%以上。在
整个生长季内, 微生物呼吸(Rh)对总呼吸的贡献值
都表现的比较高, 均为 90%以上。林芝云杉的其余
两种呼吸组分(Rr 和 Rl)贡献值相较 Rh 而言较小, 分
别的变化范围为 0.66%—3.03%, 2.31%—5.1%。这两
种呼吸组分贡献值最高均出现在 8 月份。而对于急
尖长苞冷杉而言, 微生物呼吸(Rh)对总呼吸的贡献
率依旧最大, 最高值出现在 10 月份, 为 88.56%。其
次为枯枝落叶呼吸 Rl贡献率, 变化范围为 21.61%—
34.38%, 最高值出现在 5 月份; 而根系呼吸 Rr 的贡
献率最低, 变化范围为 2.22%—32.59%, 最高值出
现在 7 月份。在不同时间上表现为: 微生物呼吸在
夏秋季所占比例较高, 根系呼吸在春夏季所占比例
62 生 态 科 学 34 卷


图 5 林芝云杉林土壤呼吸各组分对总呼吸速率的贡献率
动态
Fig. 5 The contribution rates dynamics of soil respiration
components to total soil respiration of Picea likiangensis var.
linzhiensis

图 6 急尖长苞冷杉林土壤呼吸各组分对总呼吸速率的贡献
率动态
Fig. 6 The contribution rates dynamics of soil respiration
components to total soil respiration of Abies georgei var.
smithii
较高, 枯枝落叶呼吸则在春末夏初所占比例较高。
4 结论与讨论
4.1 两种林分土壤呼吸的季节变化规律
本研究中, 两种天然林分的土壤呼吸随着土壤
温度的季节性变化规律与绝大多数亚高山森林生态
系统研究的结果基本一致[16], 但也存在区域性的特
点。即夏季 7—9 月份土壤呼吸较高, 到了寒冷的冬
季, 呼吸作用较低。并且土壤呼吸及其各组分呈现
单峰型的动态变化。周非飞等人对青藏高原米亚罗
林区亚高山针叶林土壤呼吸特征表明, 22 a 生、35 a
生、65 a 生云杉人工林和天然人工林的土壤呼吸速
率季节动态都呈现单峰曲线, 天然云杉林的呼吸速
率在 8 月达到最高值[16]。施政等对武夷山不同海拔
植被土壤呼吸季节变化测定结果显示, 各海拔梯度
上植被的土壤呼吸速率都有明显的季节变化, 且变
化趋势均呈单峰曲线, 表现为夏季土壤呼吸最高,
冬季土壤呼吸最低[23]。但是不同区域不同植被类型
的土壤呼吸速率存在差异。这与许多因素有关, 如
温度、土壤水分、土壤特性、植被生物学特性等, 还
与植被结构, 碳代谢式样及生境有关。
本研究中林芝云杉土壤呼吸最高值出现在 8 月,
急尖长苞冷杉土壤呼吸最高值出现在 7 月。可能原
因之一是由于地理条件的差异所造成的, 但土壤温
度还是主要的影响因子。林芝云杉样地的土壤温度
最高值出现在 8 月, 而急尖长苞冷杉样地土壤温度
最高值滞后一个月左右出现, 所以各自林分在土壤
温湿度综合条件最优时出现最高的土壤呼吸最高
值。因为在土壤温湿度达到最优时, 高温、高湿的
环境条件更有利于有机物分解、根系呼吸和微生物
活动, 因而土壤呼吸作用在此时达到最大。
4.2 两种林分土壤总呼吸速率及其各组分与土壤
温湿度的关系
本研究中两种林分土壤呼吸及其各组分和土壤
温度之间可以用指数回归模型很好的诠释, 而土壤
湿度和土壤呼吸及其各组分之间则用一元线性回归
方程来表达。夏冬两季气温差异明显以及雨季的存
在, 使得土壤温度和含水量都是调控两种林分土壤
呼吸的主要因子。张宪权等对东北地区几种不同林
分土壤呼吸组分差异性研究中也得出了相似的结论:
指数回归方程可以很好地描述土壤呼吸速率和土壤
温度的关系[9]。温度的变化能够代表各林分土壤呼
吸速率季节性变化的 60%以上, 因为土壤温度可以
直接影响土壤微生物和根系的代谢活动。常建国等
在对北亚热带—暖温带过渡区典型森林生态系统土
壤呼吸及其组分分离的研究中, 对土壤呼吸及其各
组分与土壤湿度的关系也得到了相似的结论, 即大
多数林分的土壤呼吸及其组分呼吸速率与土壤含水
量呈显著的一元一次函数关系[24]。本研究中, 急尖
长苞冷杉林的枯枝落叶呼吸速率和土壤含水量没有
明显的相关关系, 这是由于该林地地处阴坡, 且地
表凋落物非常厚, 年平常含水量在全年多数时间均
保持在较高水平, 对呼吸速率变化的影响较小, 也
说明土壤湿度与呼吸速率间关系比较复杂, 可能受
到其他因子的协同影响。
4 期 周晨霓, 等. 西藏色季拉山天然林分土壤呼吸组分量化分离及季节变化特征 63

4.3 两种林分土壤呼吸各组分对总呼吸量的贡
献率
本研究中两种林分的微生物呼吸占总呼吸量
的比例最高, 其次为枯枝落叶呼吸和根系呼吸。这
与其他的相关研究稍有不同。陆彬等在对小兴安岭
四中原始红松林群落类型生长季土壤呼吸的研究
中表明, 土壤呼吸各组分对呼吸总量的贡献率大小
依次为微生物呼吸>根系呼吸>枯枝落叶呼吸[25]。造
成这种差异的原因在于两个区域森林生态系统的
立地条件不同。本研究中的两种林分地被凋落物
层均较厚, 土层也较厚, 且地势较平缓, 特别是急
尖长苞冷杉林, 这就意味着微生物对凋落物的分
解作用很旺盛, 且凋落物以针叶为主, 分解速度较
慢, 故枯枝落叶呼吸所占比例较高。而在小兴安岭,
几种林分处于陡坡上部及山顶, 枯枝落叶难以存
留, 凋落物层很稀薄, 且土壤含水率低, 这就限制
了微生物对凋落物的分解, 使得枯枝落叶呼吸所
占比例较低。枯枝落叶呼吸是土壤呼吸中不可忽
视的一部分。
另外, 本研究所测的根系呼吸速率普遍较低,
原因在于挖沟断根法这种实验方法在野外使用时
本身的缺陷所致。挖沟断根法存在的一个重要问
题是样地内根只是隔离而并非真正迁移出隔离区,
而且测定的这两种天然林分的根系均较发达, 要
真正移除非常困难, 所以隔离区内残留根系的分
解将产生很重要的影响; 还有一个可能是根系没
有完全死亡, 比如有些地下茎类无性植物的萌生等,
这些都可能导致根系呼吸的产生。所有的这些因素
难免会低估根系呼吸在整个土壤呼吸中所占的比
例, 也不能定量的估算根系呼吸速率的大小[26]。但
是, 如果增加挖沟断根时间等待残根完全死亡的话,
时间过长有可能导致样地土壤自然形状、有机质含
量、温度和湿度的变化, 从而在一定程度上影响到
实验结果的可靠性[27]。所以现在怎么评判挖沟断
根预实验成功与否是测定土壤呼吸各组分的关键
性问题所在, 需要大量的不同区域的野外实地研
究来得出结论。
本研究中, 两种林分的微生物呼吸在夏秋季所
占比例较高, 根系呼吸在春夏季所占比例较高, 枯
枝落叶呼吸则在春末夏初所占比例较高。原因在于,
夏秋季节, 特别是夏末秋初, 西藏温度骤降, 限制
了土壤各组分的呼吸, 与微生物呼吸相比, 所受影
响最大的是处在地表的枯枝落叶呼吸和土壤中的根
系, 根系呼吸对温度的敏感性要高于土壤微生物呼
吸[15], 同时气温的降低限制了微生物对枯枝落叶的
分解, 所以微生物呼吸在这个时间段内所占的比例
较高。而春夏两季是植物根系生长旺盛的季节, 故
根系呼吸在此时间段内贡献率较高。春末夏初气温
快速回升, 并且回升速率显著高于土壤温度, 此时
地表的温度和湿度最适宜于枯枝落叶的分解, 故此
时枯枝落叶分解所形成的的呼吸所占的比例要高于
夏秋冬季。
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