全 文 ：·综述与专论· 2016, 32(7):1-12
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
收稿日期 ：2016-02-24
基金项目 ：国家自然科学基金项目（31360312），国家高技术研究发展计划“863”计划（2013AA102604），广西自然科学基金重点项目
（2015GXNSFDA139011），广西自然科学基金（2014GXNSFBA118087），国际科技合作计划（2013DFA31600），广西八桂学者专
项基金（2013），广西农业科学院发展基金项目（2014YP03，2014YD02，2015YM13，2015YT03）
作者简介 ：吴建明，男，博士，副研究员，研究方向 ：甘蔗栽培生理及生物分子学 ；E-mail ：409395605@qq.com
通讯作者 ：李杨瑞，男，博士，教授，研究方向 ：甘蔗育种栽培 ；E-mail ：liyr@gxaas.net
赤霉素是种类最多的植物激素，作用于高等植
物的整个生命周期，在植物节间伸长、纤维发育、
叶片生长、开花结果、打破种子休眠等方面具有显
著调控作用。目前，已知有 136 种天然赤霉素，但
在植物中只有少数 GA 分子（如 GA1、GA3、GA4
和 GA7 等）具有生物活性［1］。植物体内赤霉素的
高等植物赤霉素生物合成关键组分 GA20-oxidase 氧化
酶基因的研究进展
吴建明  陈荣发  黄杏  丘立杭  李杨瑞
（广西农业科学院甘蔗研究所 中国农业科学院甘蔗研究中心 农业部广西甘蔗生物技术与遗传改良重点实验室，南宁 530007）
摘 要： GA-20氧化酶（GA-20 oxidase）是重要的 GA生物合成和调控酶，直接催化生成有生物活性的 GAs，是一种多功能酶，
最显著的特点就是负反馈调节。GA20-氧化酶在植物发育和生理过程中起着重要的调控作用。综述了高等植物体内 GA20氧化酶基
因的克隆及表达调控研究及其对株高、纤维、开花、产量性状等影响，重点阐述了 GA20氧化酶基因与激素、光周期、抗性等之
间的相互作用，以便更好地揭示 GA-20氧化酶信号网络系统及其作用机制。
关键词 ： 植物激素；赤霉素合成酶；GA-20氧化酶；基因
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2016.07.001
Studies on the Gene of Key Component GA20-oxidase for
Gibberellin Biosynthesis in Plant
WU Jian-ming CHEN Rong-fa HUANG Xing QIU Li-hang LI Yang-rui
（Key Laboratory of Sugarcane Biotechnology and Genetic Improvement of Guangxi（Ministry of Agriculture），Sugarcane Research Institute of
Guangxi Academy of Agricultural Sciences，Sugarcane Research Center of Chinese Academy of Agricultural Sciences，Nanning 5300007）
Abstract:  GA20-oxidase，as a key synthetizing and regulating enzyme in the biosynthesis of gibberellic acid，directly regulates the
generation of biological GAs. It is also a multifunctional enzyme，and its most important feature is negative feedback regulation. GA20-oxidase
plays an important regulating role in the development and physiological processes of plants. This article summarizes the recent studies on the
molecular cloning and regulating expression analysis of GA20-oxidase genes and their effects on plant height，fiber formation，flowering，yield
traits，etc.，and explains the interactions of GA20-oxidase gene with hormones，photoperiod，stress resistance and other factors，aiming at
revealing the signal network system and its mechanism of GA20-oxidase.
Key words: plant hormones ；gibberellic acid synthetase ；GA20-oxidase ；gene
生物合成受到许多酶的调控，如牻牛儿基牻牛儿基
焦磷酸合成酶、古巴焦磷酸合成酶、GA20-氧化酶、
GA3-氧化酶等［2］。GA-20 氧化酶是赤霉素合成途径
的关键调控酶，在赤霉素合成最后步骤中行使限速
酶的作用从而控制赤霉素的含量。GA-20 氧化酶影
响植物生长发育是一个复杂的过程，这个过程在时
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间和空间上都受到严格而精密的调控，内源 GA 对
植物生长发育的调节及外界环境因子对植物生长发
育的调节都与 GA20-氧化酶基因转录水平有关。要
了解这一复杂的过程，分离并鉴定基因功能尤为重
要。多种因素直接或间接通过影响赤霉素生物合成
中关键酶 GA-20 氧化酶基因的表达，调控赤霉素
生物合成，维持植物体内赤霉素动态平衡。随着不
同植物 GA-20 氧化酶基因研究的深入，尤其是植物
中的各种 GA20-ox 基因的克隆和 GA 突变体的发现
和应用，为在分子水平上揭示 GA20-氧化酶的作用
与功能提供了重要依据。本文总结了高等植物体内
GA20 氧化酶基因的克隆及表达调控研究，阐述了
GA20 氧化酶基因与株高、纤维、花、果等性状的关
系，及其与其他因子之间的相互作用，以便更好地
揭示 GA-20 氧化酶信号网络系统及其作用机制。
1 GA20-oxidase 在赤霉素合成途径中的作用
GA-20 氧 化 酶（GA-20 oxidase） 是 重 要 的 GA
生物合成和调控酶，属于可溶性的双加氧酶，它由
小的多基因家族编码，而基因家庭成员的表达模式
既重叠又存在区别［3］。GA-20 氧化酶影响赤霉素生
物合成的第三个阶段，通过 GA20 氧化酶和 GA3 氧
化酶催化 C20-GA 分子经过连续的氧化后脱去 CO2
而生成 C19-GA 分子。主要通过两种途径 13-羟化和
非 13-羟化形成中间产物 GA53 和 GA12。南瓜、拟
南芥、豌豆等植物的 GA20-氧化酶对 GA12 的亲和
力高于对 GA53，所以主要通过非 13-羟化途径形成
GAs［4，5］；而水稻刚好相反，GA 20-氧化酶对 GA53
亲 和 力 高 于 GA12， 主 要 是 通 过 13-羟 化 途 径 形
成 GAs［6］；当然也有一些特殊的植物如西胡芦的
GA-20 氧化酶催化形成非活性的 GAs［7］。GA-20 氧
化酶的催化作用需要 2-酮戊二酸和氧分子作为辅底
物，Fe2+ 和抗坏血酸为辅因子的参与，从 GA12 到
具有生物活性的 GAs 的形成涉及 3 种双加氧酶，即
GA 13-羟化酶（GA 13-oxidase，GA13ox）、GA 20-氧
化酶（GA 20-oxidase，GA20ox）和 GA 3β-羟化酶（GA 3-
氧化酶，GA 3-oxidase，GA3ox）。首先，GA12 通过
GA13ox 被 氧 化 成 GA53 ；其 次，GA12 和 GA53 经
GA20ox 和 GA3ox 催化形成多种 GA 中间产物和生物
活性的 GAs（GA1 和 GA4）；最后，经另外一个双加
氧酶 GA 2β-羟化酶（GA 2-oxidase，GA2ox）分别将
生物活性的 GA1 和 GA4 催化为 GA8 和 GA34 代谢
产物。GA12 和 GA53 可以经羟基化（R = OH）和非
羟基化（R = H）2 种途径催化形成一系列 GAs［8］。
2 GA20-oxidase 基因克隆及序列比较
1994 年，首次从南瓜中分离出 GA20-oxidase 基
因［4］，随后在拟南芥［9］、菠菜［10］、水稻［6］、烟草［11］、
豌豆［12］、番茄［13］、西瓜［14］、马铃薯［15］、柑橘［16］、
莴苣［17］和黑麦草［18］等植物中相继被克隆。近年来，
越来越多植物的 GA20-oxidase 基因被克隆和进行生
物信息学分析，如玉米［19］、簇毛麦［20］、菊花［21］、
结缕草［22］、西谷椰子［23］、葡萄［24］、矮牵牛［25］、苹果［26］、
荔波连蕊茶［27］和番荔枝［28］。GA20-oxidase 由小基
因家族编码，一般为 3-5 个基因家族成员如拟南芥
有 5 个基因家族成员，水稻有 4 个［29］。我们克隆到
了甘蔗 GA20 氧化酶基因片段，通过氨基酸序列比
较结果表明，与玉米、高粱、结缕草、大麦、簇毛麦、
小麦、水稻和黑麦草的同源性分别为 89%、88%、
81%、77%、77%、76%、76% 和 75%［30］。GA20-
oxidase 氨基酸序列在不同的物种中同源性较低，为
50%-60%，而基因家族成员间的同源性比较高，为
65%-90%。通过比较不同植物的 GA20-氧化酶氨基
酸序列发现，它们都有一些共同的保守基元，如与
2-酮戊二酸结合有关的保守序列 NYYPXCQKP，保
守的 H 和 D 残基 ；与 GA 底物结合有关的 LPWKET
基元［18］。
3 GA20-oxidase 基因的表达
3.1 时空表达
每个基因转录产生的 mRNA 的量，是受到时
空等多种因素调控的，个体在不同的生长发育阶
段，或者不同的组织水平，基因转录出 mRNA 的
量都是不一样的。拟南芥 GA 20-氧化酶基因家族
中 ATGA20ox1 在 茎 和 花 序 中 表 达 ；ATGA20ox2 在
花和荚果中表达 ；ATGA20ox3 只在荚果中表达［10］。
杨 树 中 的 GA20ox1 基 因 在 所 有 组 织 中 均 有 表 达，
但不同品种表达模式不一样，如欧美洲杂种山杨
PttGA20ox1 基因在分生组织中及伸长的节间、叶片
和根中表达［31］；小黑杨 PnsGA20ox1 均是在成熟木
质部中表达丰度最高［32］；小叶杨的 PsGA20ox 在
2016,32(7) 3吴建明等 ：高等植物赤霉素生物合成关键组分 GA20-oxidase 氧化酶基因的研究进展
未成熟木质部和嫩叶中表达丰度较高，在顶端分生
组织中有少量表达，在形成层组织中表达丰度极
低［33］。柑橘、向日葵、荔波连蕊茶和观赏羽衣甘蓝
等植物的 GA20ox 基因表达量最高的部位均是新梢
或幼叶［34-37］。有些植物 GA20ox 基因在花和种子的
表达量最高，如牵牛花［38］、棉花［39］、苹果［40］、葡
萄［24］、黄瓜［41］和番荔枝等［28］。不同生长阶段和
不同品种 GA20ox 基因表达差异研究也有一些研究
报道，簇毛麦 DvGA20ox-1 和 DvGA20ox-2 基因在叶
片、叶鞘、茎、节间、根和花序中均有表达，在苗
期、拔节初期和拔节中期 3 个生长阶段两个基因的
表达相似，整个生育期 DvGA20ox-1 和 DvGA20ox-2
在叶片显下降趋势，在茎中、茎节和花序呈上升趋
势 ；然而幼苗期到抽穗期这两个基因在根中是首
先呈上升然后下降［42］。对 4 个不同的山茶品种的
GA20ox 表达研究表明，乔木类的浙江红山茶（C.
chekiangoleosa）GA20ox1 表达量最高 ；其次是岳麓
连蕊茶（C. handelii）及金花茶（C.nitidissima），表
达量最低的为矮生品种‘恨天高’［43］。从上述研究
表明，GA20ox 基因主要在幼叶、种子、新梢、茎及
花等器官中具有较高的表达量，如柑桔和向日葵等
植物主要是在新梢或生长点的表达最高 ；牵牛花、
苹果、黄瓜和番荔枝等植物主要是在种子的表达最
高 ；其他作物如杨树在木质部表达量最高，而观赏
羽衣甘蓝在花中表达量高。GA20 基因家族不同成员
之间表达模式也不一样。
3.2 光周期调控表达
光作为植物生长必不可少的物理因素，不仅参
与光合作用，还影响光合作用和光形态建成的相关
基因表达，且其复杂的过程往往涉及相关基因的调
控。光能影响植物的生长发育，而光的调控和植物
体内的赤霉素含量有关，赤霉素含量又受到 GA-20
氧化酶基因的影响。光对植物 GA 合成的影响主要
体现在光影响 GA20-氧化酶、GA3-氧化酶和 GA2 氧
化酶等基因的表达和翻译［44］。日照时间对于植物来
说，是一个非常重要的因素，影响植物的生长发育。
日照长短影响 GA20-氧化酶基因表达，长日照条件
下促进基因表达，而短日照条件下抑制表达，这已
经对许多植物的研究得到证实，如菠菜［45-47］、拟南
芥［5］、马铃薯［48］和白杨［31］等。光的强度也影响
GA20-氧化酶基因表达。豌豆幼苗从低光强到高光
强，GA20-氧化酶浓度增加了 7 倍，而生长在黑暗条
件下的豌豆幼苗 GA20 含量是高光强下的 25%，这
可以说明 GA20-氧化酶对光强的敏感程度［49］。马铃
薯的 StGA20ox1 基因表达在光条件下上调，而在黑
暗中下调［50］。黄化豌豆苗 GA 20-氧化酶基因的转录
水平低于正常苗，但将黄化豌豆转到光下 4 h 后基
因转录水平增加 5 倍［51］，说明 GA20-氧化酶基因受
到光强的正调控。另外，GA20-氧化酶基因还受到光
质的影响，GA20ox1 在蓝光下抑制表达需要隐花素
来介导［52］。从这些研究结果表明，光可以影响植物
赤霉素的合成与代谢，而这个过程可能是通过光信
号接收影响赤霉素合成酶的活性，进而影响 GA20ox
基因表达。
3.3 激素和其他因子的调控
3.3.1 激素的调控 赤霉素与其他激素存在相互作
用，共同调控植物的生长发育。GA20-氧化酶基因
受到植物激素，如赤霉素、生长素和脱落酸等的影
响。GA4 处理拟南芥后 GA 20-oxidase 基因的表达水
平降低，说明 GA 20-oxidase 基因的表达受到赤霉素
的反馈调节［5］。水稻 GA20 基因在两个赤霉素缺失
型突变体的表达量高于正常植株，赤霉素合成抑制
剂唏效唑处理增加基因的表达量，而外源赤霉素处
理则减少基因表达量，说明 Os20ox 基因是调节赤霉
素生物活性水平，受到赤霉素的反馈调节［6］。在 4℃、
赤霉素或乙烯利处理打破山毛榉种子休眠条件下，
FsGA20ox1 转录组下调，然而，在多效唑或茉莉酸
处理下，FsGA20ox1 转录组急剧增加［53］。用赤霉素
的抑制剂处理向日葵影响 HaGA20ox2 基因表达，抑
制生物活性赤霉素合成，但 HaGA20ox1 基因没有影
响［35］。我们研究结果也表明，甘蔗用赤霉素处理
后 GA20ox 基因表达量持续下降，在 6 h 达到最低
值，12 h 后逐渐上升，但到 48 h 又明显下降，所有
处理的表达量均低于未处理，6、12、24 和 48 h 比
对照的表达量分别下降了 24.75%、13.18%、10.23%
和 20.34%［30］。GA3 处理不同水稻品种的表达研究
表明，日本晴 GA20ox2 基因表达略微下调，其余 4
个品种的 GA20ox2 基因表达上调 ；ABA 处理抑制
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GA20ox2 基因表达［54］。花前 14 d 赤霉素处理葡萄
的花序，分析 5 个 VvGA20ox 基因在花前 14 d 和花
后 5 d 这段时间的表达情况，结果 VvGA20ox3 在花
前 5 d 的表达量比其他家族成员高 ；在花完全展开
时 VvGA20ox3 表达被下调，其他 VvGA20oxs 基因在
接近花完全展开就被下调［55］。从上述研究结果可看
出，GA20ox 基因受到外源赤霉素的抑制，当然也有
一些特例，如杨艳华等研究结果表明，有些水稻品
种受 GA3 上调，而赤霉素的抑制剂则上调 GA20ox
基因的表达，但不同基因的表达模式不一样。
研究发现生长素（IAA）会影响赤霉素代谢途径
部分酶的表达，如 IAA 促进豌豆 GA20ox 和 GA3ox
的表达，并抑制 GA20ox 的表达。吲哚乙酸处理拟南
芥幼苗后放于光照条件下，AtGA20ox1 基因的表达
量提高［56］。萘乙酸处理拟南芥 24 h 后，AtGA20ox1
和 AtGA20ox2 的表达水平均提高［57］。4 种生长素的
类 似 物（4-Cl-IAA，IAA ；4-Me-IAA，4-Et-IAA 和
4-F-IAA）处理碗豆种子 24 h，结果表明，4 种生长
素类似物均促进果皮 PsGA20ox1 基因的表达，4-Cl-
IAA 促进 PsGA20ox1 基因在果皮的表达量最高，果
皮生长也最明显，但生长素没有影响 ；4-Me-IAA 是
第 2 个 促 进 PsGA20ox1 基 因 的 表 达，4-Et-IAA 和
4-F-IAA 对 种 皮 PsGA20ox1 的 基 因 表 达 影 响 最 小，
对于果皮生长的影响也是最小；在低浓度的 4-Cl-IAA
（30-300 mg/L）处理下果皮 PsGA20ox1 基因表达水
平和 4-Cl-IAA 含量都显示瞬时增加［58］。
油 菜 素 内 酯（BR） 上 调 GA20ox 基 因 表 达，
拟 南 芥 油 菜 素 内 酯 缺 陷 突 变 体 喷 施 BR 则 上 调
AtGA20oxl 的表达量［59］。拟南芥 BR 不敏感突变体
的幼苗中，GA20ox1 mRNA 总量下降，外源 BR 处
理可提高 GA20ox1 的表达。在 BR 和 GA 合成双突
变体中，也能观察到 BR 对 GA20ox1 mRNA 的诱导
作用，表明 BR 对 GA20ox1 表达水平的调控作用不
依赖于 GA［60，61］。
其 他 如 细 胞 分 裂 素、ABA 也 影 响 GA20ox 基
因表达。用细胞分裂素处理的拟南芥基因组表达
谱表明，细胞分裂素能够抑制 GA20ox 和 GA3ox 的
表达，同时促进 RGA 和 GAI 的表达［62］。拟南芥
GA20ox3 在 ABA 处理下转录水平的变化，结果显
示，GA20ox3 转录水平在 ABA 处理下有所上升，说
明 GA20ox3 蛋白的表达很有可能在转录水平就受到
ABA 的调控［63］。
3.3.2 其他因素的调控 GA20-氧化酶基因还受到
温度、病毒等因素的影响。在拟南芥中，低温处
理可提高 AtGA20ox1、AtGA20ox2 的表达，进而提
高活性 GA 的浓度 ；高温抑制拟南芥 AtGA20ox1，
AtGA20ox2 和 AtGA20ox3 基因的表达，从而引起内
源活性赤霉素含量降低［64］。高温处理枳橙提高茎尖
CcGA20ox1 基因表达水平 ；感染裂皮类病毒，导致
枳橙茎尖 CcGA20ox1 基因表达水平减少，GA1 含量
也减少，说明 GA1 含量和 CcGA20ox1 基因表达相关，
温度和裂皮类病毒抑制柑桔的生长可能部分是由于
调节 GA20ox 基因的表达引起［34］。
4 GA20-oxidase 基因的功能
4.1 GA20-oxidase与植物株高的关系
株高是作物品种一个重要的农艺性状，传统高
秆作物品种植株过高会容易引起倒伏，半矮秆品种
是现代育种的重要方向。因此，发掘和鉴定控制植
物株高的基因，开展影响株高基因的定向改良，具
有重要的意义。GA20-oxidase 基因与植物株高的关
系已经进行了大量研究，特别是在水稻、拟南芥及
番茄等植物中得到了系统的研究。
4.1.1 水稻 GA20-oxidase 与株高的关系研究 水稻
矮化现象与 GA20ox 基因相关密切，OsGA20ox2 基
因的缺失突变体就是水稻的 sd1 矮化突变体，矮化
表型植株中 GA53 含量积累，而主要产物 GA20 和
GA1 水平下降，推测半矮化表型是延伸茎中生物活
性 GA 降低所致［65］。水稻 GA20ox2 基因转基因研
究表明，正义转化表现出植株增高，反义转化表达
现植株明显“矮化”［66-71］。但多数研究主要是针对
OsGA20ox2 与株高的关系［70］，而其他家族成员与株
高的关系研究鲜有报道。
4.1.2 拟南芥 GA20ox 基因与株高的关系研究 在
拟南芥发现 AtGA20ox 基因与 GA5 基因位点紧密相
连，拟南芥 ga5 半矮化突变体是由 AtGA20ox 基因
突变导致［4］。拟南芥 GA20-oxidase 超表达转化增加
了转基因苗的内源赤酶素含量而引起的赤霉素过量
的表型，使转基因植物表现出子叶和下胚轴伸长，
提前开花，茎伸长，纤维变长等特性［72-74］。拟南
2016,32(7) 5吴建明等 ：高等植物赤霉素生物合成关键组分 GA20-oxidase 氧化酶基因的研究进展
芥 GA20ox 基因家族不同成员之间的功能不同，反
义 AtGA20ox1 转基因株系，呈现下胚轴缩短和减少
节间伸长 ；在短日照，开花推迟和节间伸长受阻较
大 ；反义 AtGA20ox2 转基因株系，在长日照，外型
没有明显影响，但在短日照条件下，转基因株系株
高减少 20% ；反义 AtGA20ox3 转基因株系其表型
与 WT 没有明显差异［73］。用反义遗传学分析拟南芥
AtGA20ox1 和 AtGA20ox2 的生理功能，结果表明，
AtGA20ox1 和 AtGA20ox2 过量促进下胚轴伸长、节
间伸长、提早开花、花药花丝伸长、增加种子数量、
果实伸长 ；AtGA20ox1 主要是促进节间伸长和纤维
伸长，AtGA20ox2 主要影响花期和果实长度［75］。闫
春霞等［76］ 获得了 TSN1/TSN2 双基因沉默的 RNAi
转基因植株以及 TSN1 过表达转基因（OE）植株，
通过实时定量 PCR 分析了 TSN 与 GA20ox3 的关系
发现，在 RNAi 转基因植株中，GA20ox3 的转录本
水平下调 ；而在 TSN1OE 植株中，GA20ox3 转录本
水平上调。同时对 TSN1/TSN2RNAi 植株和 TSN1OE
植株的表型进行了分析。在正常生长条件下，与野
生 型（WT） 相 比，TSN1OE 植 株 表 现 出 了 萌 发 提
前、主根较长、叶片较大、株高更高以及开花提前
等 GA 过量的表型。从上面研究表明，拟南芥中有 5
个 GA20ox 基因（AtGA20ox1-AtGA20ox5），转录分
析显示它们有不同表达模式，并且在 GA 调控发育
过程中起不同作用，GA20ox1 在对株高的影响上起
主要作用 ；AtGA20ox2 对株高影响较小，主要影响
花期和果实长度，AtGA20ox3 对株高的影响存在不
同研究观点，而关于 AtGA20ox4 和 AtGA20ox5 对株
高的影响还有待进一步研究验证。
4.1.3 蔬菜作物 GA20ox 与株高的关系 用 RNA 干
扰技术抑制番茄 3 个基因，即 GA20ox1、GA20ox2
和 GA20ox3，结果表明，抑制 GA20ox1 或 GA20ox2
使得转基因植株的茎变短、节间伸长减少、深绿叶
变小 ；而抑制 GA20ox3 转基因植株的茎和叶都没有
改变 ；3 种转基因株系均能开花和正常结实，但这
些转基因株系发芽比正常植株慢，生长点内源 GAs
减少［77］。通过构建甘蓝 BoDWARF、BoGA20ox 和
BoSP 3 个基因 RNAi 干扰共同载体，然后转入羽衣
甘蓝植物，结果转基因植株变小、生长变慢、加速
根的形成和提早开花 ；且转基因植株的油菜素内脂
和赤霉素含量在叶和花芽是显著减少，这些研究结
果说明，BoDWARF、BoGA20ox 和 BoSP 3 个基因在
对植物的株型构成具有重要作用［36］。从上述研究表
明，GA20ox 基因沉默或干扰抑制后，转基因植株的
株高变短，过量表达转基因植株增高，这些研究结
果在水稻和拟南芥中已经得到大量的研究证实。说
明 GA20ox 基因与植株高度呈正相关关系。但也有
一些研究结果与之相反，过量表达的转基因植株变
矮如黄瓜［40］、南瓜［16，78，79］。而且 GA20 氧化酶基
因家族成员之间的功能也有很大的差异，如抑制番
茄 3 个 基 因 GA20ox1、GA20ox2 和 GA20ox3， 结 果
是抑制 GA20ox1 和 GA20ox2 茎变短和节间伸长减少，
而对 GA20ox3 没有影响。
4.1.4 果树作物 GA20ox 与株高的关系 果树作物
GA20ox 基因的遗传转化研究，大部分结果均表明，
过量表达转化植株体内 GA 含量明显提高，且植株
变高如柑桔的 CcGA20ox1［15，80］、枳橙的 GA20ox，
而抑制基因表达的转基因植株变矮［81］。通过不同生
长类型梨品种中不同时期新梢叶片中的 PcGA20ox1
基因进行表达分析，结果表明，在中矮 1 号、亲本
锦香和对照早酥 3 个品种不同发育阶段新梢叶片中
的表达强度均为中矮 1 号 > 锦香 > 早酥，与植株高
矮表现一致，表明 PcGA20ox1 基因的表达强弱与植
株高矮相关［82］。但也有相驳的研究结果，对苹果砧
木不同材料的植株生长量测定和相对定量表达结果
表明，MdGA20ox1 基因在砧木 SH28、SH40 和 M26
自根苗的表达呈先下降再上升然后下降的趋势，这
与其生长动态基本一致 ；嘎啦 /SH28 的植株生长
量 MdGA20ox1 表 达 量 最 高， 嘎 啦 /M26 次 之， 嘎
啦 /SH40 最低，初步表明该基因的表达有与苹果植
株矮化程度呈负相关的趋势［26］。说明不同类型果树
的 GA20ox 基因与株高的关系的差异较大，但目前
研究主要集中于 GA20ox1，而对其他家族成员的研
究极少见有相关报道。
4.1.5 其他植物 GA20ox 与株高的关系 近年来，
其他如杨树、茶树和棉花等植物的 GA20ox 与株高
的关系也得到了进一步研究，结果均表明，过量表
达的转基因植株变高如棉花［83］、杂交杨［84，85］、毛
白杨［86］、结缕草［87］和山茶［43］，而反义转基因植株
显矮化如烟草［3］和结缕［87］。但主要是对 GA20ox1
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.76
基因的研究较多，而对其他家族成员的研究鲜有报
道。荔波连蕊茶 ClGA20ox1、ClGA20ox2 基因的正
义转化烟草，转基因植株中目标基因的表达量均显
著提高，其中 ClGA20OX1 基因在转基因植株中最高
表达量是 149 ；ClGA20ox2 基因的表达量达到 144，
随着 ClGA20ox1 和 ClGA20ox2 基因的表达量提高，
转基因烟草植株节间伸长和株高增加等表型更加
明显［28］。
4.2 GA20-oxidase与植物纤维的关系
赤霉素对棉纤维的起始、分化和发育有很大
影响，它可明显改变生殖发育的起止时间，也影
响细胞分裂和伸长［88］。棉花 GhGA20ox1 基因在胚
珠和纤维中优势表达，在纤维伸长期表达量最高 ；
GhGA20ox2 基因也在胚珠和纤维中优势表达，但其
表达范围比 GhGA20ox1 更广，在根和次生壁厚期的
纤维中也有一定的表达量［39］。棉花 GhGA20ox1 基
因的超量表达和 RNA 干扰对棉花（特别是纤维）发
育的影响，结果表明，超量表达的棉花表现出 GA
过量表达的性状，如植株变高、节间伸长、叶片变
小、现蕾开花晚、结实率低，并且纤维较野生型略长，
种子略小［89］。棉花 GhGA20ox1 超量表达的转基因
材料衣分下降，纤维变长，马克隆值下降，纤维强
度增加。对成熟纤维进行组织切片观察发现，成熟
纤维横截面周长变短，纤维细胞壁厚度变薄。以上
结果表明超量表达 GhGA20ox1 能促进棉花纤维伸
长，并抑制纤维细胞壁增厚，可能推迟转基因棉纤
维次生壁合成的起始时间［90］。小黑杨 PnsGA20ox1
正反义转化烟草，测定过表达烟草植株及未转基因
烟草植株的综纤维素含量、纤维长度和 Klason 木质
素含量，方差分析表明，转基因烟草的 Klason 木
质素含量并无明显变化，而综纤维素含量和纤维长
度比对照组均有显著的提高，且不同株系之间也存
在显著差异。初步证明过表达 PnsGA20ox1 基因在
不同转基因株系中对纤维素生物合成的影响有所不
同，而对木质素的生物合成并无明显影响［91］。赤松
GA20-ox1 过量表达转化白杨，促进了转基因植株胶
质纤维的提高，纤维细胞的次生壁增厚和伸长［92］。
GA20ox1 超表达的玉米植株茎长而细，用化学分析
超表达的玉米植株的质量表明，具有更多的纤维素、
木质素和细胞壁的积累［93］。
4.3 GA20-oxidase与花、果、种子的关系
棉花 GhGA20ox1 超量表达植株的单铃种子数
比对照显著减少，外施 GA 也使对照的单铃种子数
显著减少。这说明超量表达 GhGA20ox1 基因和过
量 GA 均能抑制棉花结实［39，42］。对棉花 GhGA20ox1
基因超量表达转化番茄，结果表明，转基因番茄果
实变小，单个果实的种子数显著减少［83］。对番茄
3 个 GA20-oxidase RNAi 转基因植株的种子进行了
发芽实验，结果表明，抑制 GA20ox1、GA20ox2 和
GA20ox3 的表达影响种子萌发，种子萌发率降低，
萌发时间推迟［77］。通过病毒诱导 CaOvate 基因沉默，
改变了 CaGA20ox1 基因表达，导致延迟开花和影响
辣椒果实的形成［94］。利用 250 个重组自杂系检测水
稻种子活力，对 OsGA20ox1 基因进行表达分析，结
果表明，Dunghan Shali 和重组自交系的基因表达水
平高于 Kakehashi 品种，Dunghan Shali 和重组自交
系具有活性的赤霉素含量高于 Kakehashi 品种，这
些结果说明，QTL 侯选基因 OsGA20ox1 是主要控制
种子活力［95］。马铃薯 StGA20ox1 反义转基因植株与
对照的茎相比较短，节间缩短，结薯早，产量增加，
在顶端和第一叶片内源 GA20 和 GA1 含量下降。这
些结果说明，StGA20ox1 基因诱导节间伸长和块茎
形成，但对块茎休眠没有影响［96］。柑桔 CcGA20ox1
转番茄超表达，转基因植株开花比野生型延迟，产量、
植株结果数和果实无核率都提高［80］。番茄 GA20ox1
基因沉默不利花粉产生和严重阻碍种子萌发［97］。
4.4 GA20-oxidase与抗性的关系
水稻 OsGA20ox2 干扰转基因植株提高了对稻瘟
病和白叶枯病菌的抗性，增强防御相关基因的表达，
相反的 OsGA20ox3 过量表达植株比野生型更容易受
到病原体侵染，说明 OsGA20ox3 基因不仅影响株高，
且影响抗病性［70］。干旱胁迫后，拟南芥 GA20ox1 表
达被下调，引起植株内 GA 积累，生长受到抑制［98］。
通过 RT-PCR 技术研究日本结缕草 ZjGA20ox1 基因
在不同调控因素低温（4℃）、氧化（H2O2）、盐（NaCl）、
干旱（PEG6000）和高温（42℃）调控下的表达模式。
结果表明，日本结缕草在低温（4℃）、干旱（PEG6000）
和高温（42℃）胁迫处理中，ZjGA20ox1 表达明显
2016,32(7) 7吴建明等 ：高等植物赤霉素生物合成关键组分 GA20-oxidase 氧化酶基因的研究进展
降低，而在盐（NaCl）和氧化（H2O2）盐胁迫中，
ZjGA20ox1 表达分别在 10 h 和 5 h 出现峰值［99］。研
究了 GA 与干早逆境之间的关系发现，活性 GA 含
量较高的株系 GA20ox1 过表达，对干旱逆境的忍
耐性明显下降 ；活性 GA 含量较低的株系 GA20ox1
和 GA20ox2 的 双 突 变 体（ga20ox1/2） 和 GA20ox1、
GA20ox2 和 GA20ox3 的三突变体（ga20ox1/2/3）对
干早逆境的忍耐性则明显提高［100］。
4.5 GA20-oxidase与其他因子的互作
GA20-oxidase 与其他因子之间的互作也对调节
植物的发育起决定作用。在早期研究中发现 POTH1
与 StGA20ox1 存在一定关系，POTH1 过表达转基因
马铃薯株系中 StGA20ox1 表达量减少［101］。随后研
究发现，StBEL5 和 POTH1 都可以结合到 StGA20ox1
的启动子区域，负调控 StGA20ox1 基因的表达。与
StBEL5 和 POTH1 单独存在相比，它们共存时与
StGA20ox1 启动子的结合更紧密［102］。2013 年，有
研 究 表 明，StBEL5 与 StGA20ox1 存 在 相 关 性， 在
StBEL5 过表达株系中，StGA2ox1 表达量上升，GA
活性降低，促使匍匐茎向块茎转变［103］。通过染色
体免疫共沉淀法证实 AtGA20ox1 作为拟南芥的赤霉
素合成酶基因受到 AiOFP1 的调节，AtOFP1 通过调
节赤霉素生物合成进而影响植物细胞伸长［104］。染
色体免疫共沉淀实验，结果表明，DELLA 蛋白可能
结合到 GA3ox1 和 GA20ox2 基因启动子上，调控这
些基因的表达，实现反馈调节［105］。KN1 是植物中
第一个从玉米中克隆到的一个 homeobox 基因家族的
基因，KNOX 是 KN1 的同源基因，KNOX 能诱导细
胞分裂素在芽顶端表达，并能结合到 GA20-氧化酶
基因的启动子上，调控芽顶端分生组织的赤霉素合
成，而 KINOXI 又会促进 GA2-氧化酶在此部位的表
达［106］。另有研究表明，烟草的 KNOX 基因 NTH15
抑 制 GA20ox 基 因 的 表 达， 使 其 体 内 GA1 水 平 下
降［107］。采用了 CPRG 法定量分析测定 AtGA20ox1
启动子与 AtMYB32 相互作用的强度，结果显示二者
的相互作用强［105］。RNA 免疫共沉淀实验证明 TSN1
在体内能够特异结合 GA20ox3mRNA。mRNA 降解的
动力学分析实验表明 TSN1 在体内能够稳定 GA20ox3
的 mRNA［76］。
5 展望
目前对 GA20 氧化酶基因的克隆、表达及功能
已取得了较大的进展，使得研究者在分子水平上认
识 GA20 氧化酶基因表达调控方式、功能鉴定及其
代谢调节有了更深入的了解。但是仍然有很多问题
有待研究。如 GA20 氧化酶基因家族成员之间各自
的确切作用还不完全清楚，另外基因家族成员之间
相互作用也有待进一步研究验证。GA20 氧化酶基因
和其他激素在分子水平上相互作用如何调控 ；GA20
氧化酶基因与抗逆性的关系，这些问题都还需进一
步深入研究。随着转录组学、蛋白组学等研究手段
的不断发展，对 GA20 代谢调控及其信号转导的研
究将得到进一步深入，这不仅有助于我们对 GA20
氧化酶的作用机理有更深了解，还将有助于我们利
用基因工程手段定向改良作物提供理论指导。
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（责任编辑 狄艳红）