全 文 ：宋天宇，刘艳红，姚毅. 土壤氮素与光照对盆栽珙桐幼苗光合参数的影响[J]. 生态科学, 2011. 30(3): 243-249.
SONG Tian-yu, LIU Yan-hong，YAO Yi. Influence of soil nitrogen concentration and solar radiation on Davidia involucrate Baill
seedlings’ growth [J]. Ecological Science, 2011. 30(3): 243-249.
土壤氮素与光照对盆栽珙桐幼苗光合参数的影响
宋天宇 1，刘艳红 1，姚 毅 1
北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京，100083
【摘要】珙桐是我国特有珍稀保护物种，在植物系统发育和地史变迁研究上有很高的学术地位，国内外学者进行了大量的研究。
以濒危植物珙桐（Davidia involucrate）一年生幼苗为试验材料，通过控制土壤氮素含量与光照的方法，研究了不同土壤氮素含
量(0mg、 200mg、400mg、600mg、800mg)及是否遮光对珙桐幼苗生长和光合参数的影响，探讨土壤氮素及光照对珙桐幼苗生
长的影响。结果表明：1)高氮素水平可以减缓在非适生环境下生长的珙桐幼苗光合速率的降低；2)适宜的直射光照可能对珙桐
等喜阴植物的幼苗的生长是有利的；3）氮素对由遮光引起的光合参数的降低有补偿作用，但仍无法完全抵消由于遮光所引起的
净光合速率的降低。
关键词：珙桐幼苗；土壤氮素；光照；光合参数
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2011.03.001 中图分类号：Q945.79 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2011)03-243-06
Influence of soil nitrogen concentration and solar radiation on Davidia involucrate
Baill seedlings’ growth
SONG Tian-yu1, LIU Yan-hong1，YAO Yi1
The Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University Beijing ,100083, china
Abstract: Davidia involucrate is a rare, endangered plant endemic to China, and is of important scientific significance in studying plant
phylogeny and geological history. We explored the influence of soil nitrogen concentration and solar radiation on the growth of
one-year-old seedlings of this species by measuring the photosynthesis parameters and growth parameters under different nitrogen×solar
radiation treatments. The results show that 1) high nitrogen concentration slowed down the decrease rate of net photosynthesis under
unsuitable conditions; 2) suitable amount of direct solar radiation may favor the growth of these ombrophyte seedlings; 3) additive
nitrogen can compensate the decrease caused by shading, but can hardly offset the decrease of net photosynthesis rate.
Keywords: Davidia Involucrate seedling；soil nitrogen concentration；solar radiation；photosynthetic parameters








第 30 卷 第 3 期 生 态 科 学 30(3): 243-249
2011 年 5 月 Ecological Science May 2011
收稿日期：2011-01-21 收稿，2011-04-20 接受
基金项目：“十一五”国家科技支撑项目：自然保护区濒危物种保护技术研究（2008BADB0B0401）
作者简介：宋天宇（1985－），男，硕士研究生，主要从事生物多样性研究。
*通讯作者，刘艳红，E-mail: liuyh0710@sohu.com
万方数据
1 引言(Introduction)

珙桐(Davidia involucrata) 亦称为水梨子或鸽子
树，系我国特有的珙桐科(Davidioideae)单型属植物，
且仅有 1 种和 1 个变种，即珙桐和光叶珙桐（Davidia
involucrata var. vilrnoriniana）。由法国传教士和博物
学家 David 于 1969 年首次发现[1-3]，在我国珍稀濒危
保护物种名录中，被列为我国一级保护植物[4]。另外，
珙桐起源古老，是第三纪古热带植物区系的孑遗种，
为我国八大国宝植物之一，被称之为“林海中的珍珠”、
“植物活化石”和“绿色熊猫”，被誉为北温带最有
趣和最漂亮的木本植物，世界各地均有栽种，是我国
出口创汇树种，具极高的经济价值[3,5]。但由于自然
和人为的原因，目前珙桐数量较少，适合珙桐的生境
也日益缩小，若不采取保护措施，有被其它阔叶树种
更替的危险。
珙桐濒危的原因，一方面是珙桐在长期进化适应
中逐渐形成地不利于自身发展繁衍的因素，包括遗传
力如种子萌发率低、生存环境有限、适应力的衰竭等，
这是威胁植物生长繁衍导致其稀有濒危的重要原因
[6]；另一方面是由于外界条件给植物生长发育造成的
压力或胁迫，形成了不利于珙桐生存发展和繁衍的因
素，而这一方面可能在致危因素中起主导作用[7]。以
往对珙桐的研究主要围绕珙桐的生物学特性、栽培技
术、环境因子（水分胁迫、空气湿度等），而关于土
壤养分及光照对珙桐濒危原因的研究较少，特别是从
光合的角度来研究其对珙桐幼苗的影响。在珙桐群落
中，珙桐幼苗更新大部分分布于林窗附近，林窗是林
下郁闭度相对较小，直射光相对较强的区域。因此利
用温室试验的方法验证光照对珙桐幼苗的影响是有
现实意义的；本文着眼于土壤营养元素中氮素和光照
两个环境因子，从光合参数（净光合速率、气孔导度、
蒸腾速率等）的方面来探讨珙桐幼苗对不同土壤氮素
水平及光照的响应，进而寻找出导致珙桐濒危的相关
原因并为面临濒危的珙桐树种的保护和恢复工作提
供理论支持。

2．研究方法（methods）

2.1 试验设计
试验于 2010 年在北京林业大学科研楼进行。
2010 年 4 月将选取生长一致的一年生珙桐幼苗 108
盆移植盆栽到口径盆直径 20cm，深 30cm 的塑料花
盆中并置于遮阴网下栽培。花盆中的土壤为苗圃壤土，
土壤持水量为 20%（Diviner 2000 便携式土壤水分监
测系统）移栽时每个花盆中均放入 3 000g 土，苗木
培育过程中尽量避免土壤的散失。充分供水，待叶片
展开后，每三天浇一次水，每次 100 mL。空气湿度
为 60%~80%，温度为 25~35℃，光照强度为 800~1200
μmol•m-2•s-1。
本实验采用双因素试验设计，包括不同土壤氮素
添加量和光照两个因素，分别下设五个处理水平
（a:0mg; b:200mg; c:400mg; d:600mg; e:800mg）和两
个处理水平（遮阴和非遮阴）。不同的处理水平间都
选择苗高相似、形态相似的苗木。土壤氮素通过施加
不同量的尿素（ NH4NO3 含量 46.4% ） , 总量
（a:0mg;b:431mg;c:862mg;d:1293mg;e:1724mg）分 8
次每 15d 施加一次，经过换算得出每次施加的尿素的
含量分别是（0mg、54mg、108mg、162mg、216mg）；
光照处理利用遮光率为 70%的遮阳网来实现（用光量
子计得出遮阴遮光率 75%）。试验是从 4 月份在郊区
苗圃管理开始到 9 月 17 日测完，处理与测量是从 6
月初开始到 9 月中旬结束,共持续 156d（试验过程中
并未添加任何营养液）。

2.2 指标测定
实验设计的参数指标主要包括生长指标和光合
参数两大类。
2.2.1 生长指标：
主要包括株高 H、叶片数 N、基径、大小 R 以
及存活率。实验初期、中期和末期利用游标卡尺、卷
尺等工具来进行生长指标的测定。存活率与叶片数每
20 d 记录一次。
2.2.2 进行光响应曲线的测定：
利用 LI-6400 便携式红外气体分析仪（美国
LI-COR 公司生产）测定光响应曲线，采用红蓝光源
6400-02B 进行控制环境测定。光响应测定的光强梯
度由强至弱依次设置为 1 800、1 600、1 400、1 200、
1 000 、 800 、 600 、 400 、 200 、 100 、 50 、
0 μmol•m-2•s-1，CO2 浓度为大气浓度（380～420
μmol•CO2•mol
-1），温度为环境温度（26～35℃）光
强为珙桐幼苗的光饱和点，温度为环境温度。之前需
要将幼苗在光下充分诱导半小时,每种植物选取 3 株
生长良好的植株，被测叶片选用位于植株中上部向阳
面无损伤的功能叶片，每株选取 3 片叶片测定，取其
平均值作为实测数据。测得珙桐幼苗光饱和点为
244 生 态 科 学 Ecological Science 30 卷

万方数据
1300μmol•m-2•s-1。
2.2.3 光合生理生态指标测定：
每个处理测量 8 株(个别处理的幼苗由于长势不
良而去掉)，随机选取树木向阳面中上部无损伤的发
育健康、向阳的功能叶片进行测定，每株取 3 片叶片，
待系统稳定后，每片读取 5 个瞬时光合速率值（Pn，
μmol•CO2•m
-2•s-1），对其光合有效辐射（PAR，μmol
•m-2•s-1）、气温（Ta，℃）、气孔导度（Cond，mol
•H2O•m
-2•s-1）、胞间 CO2浓度（Ci，μmol•CO2•mol
-1）、
蒸腾速率（Tr，mmol•H2O•m
-2•s-1）等生理生态因子
进行同步测定。

2.3 数据处理
使用 SAS8.0 软件和 SigmaPlot 对数据进行统计
和作图。对于符合正态性和方差齐性检验的数据，直
接利用 glm 函数进行方差分析；对于不符合上述两个
检验的数据，进行相应变换使其符合正态性和方差齐
性假设，再运用参数统计的方法进行统计分析；对于
变换后仍不满足上述两个假设的数据，则选择运用非
参数检验的方法来进行方差分析。

3.研究结果（Results）

3.1 氮素和光照对珙桐幼苗生长的影响
从表 1 可以看出，氮素对珙桐幼苗生长指标的作用
效果并未达到显著性水平，通过对高生长、基径生长(叶
片数、存活率表格中未标出)等指标的测定后发现，仅
在光照处理下，珙桐幼苗的高生长呈现显著性差异
（p<0.05），其余指标无论在氮素处理还是光照处理均
未达到显著性水平（p>0.05）。此外，在有遮光的条件
下，虽然除高生长外其余指标差异性并未达到显著性水
平，但幼苗的存活率明显下降，只有原来的 75%。

3.2 不同氮素水平对珙桐幼苗光合作用指标的影响
经过不同氮素处理的珙桐幼苗，其对珙桐幼苗的
光合参数的影响效果显著（p<0.001），尤其是对净光
合速率的效果。从图 1(i)可以看出，珙桐幼苗的净光
合速率值在 a，b，c 的低氮素添加条件下显著低于 d，
e 的高氮素添加。对气孔导度的影响，初期氮素影响
同样呈现了高氮素处理下高的气孔导度值的格局。但
在处理后期这种高低浓度的差异逐渐减小，整体的气
孔导度值均较初始值有所下降，唯有对照处理（a）
与最高氮浓度处理（c、e）达到了显著的差别，其余
两两处理间差异均未达到显著水平。同样，对蒸腾速
率的影响格局与对气孔导度的影响格局相同。

3.3 光照对珙桐幼苗光合参数的影响
光是光合作用中必不可少的要素，经过遮光处理
的珙桐幼苗，其光合参数对光照的响应机制不尽相同。
从图 2（i）中可以看出，珙桐幼苗净光合速率值在遮
光条件下显著低于未遮光条件下的珙桐幼苗
（p<0.05）。从图 2（ii）、（iii）中可以看出，气孔导
度值和蒸腾速率值，在处理初期遮光处理会显著高于
未遮光处理（p<0.05），而经过更长时间（45d 之后）
的处理之后，未遮光处理的参数值终将显著高于遮光
处理的光合参数值（p<0.05）。

表 1 不同处理对生长指标的影响
Table1 The effect of different treatments on the growth index
氮素 NS
Nitrogen
高生长(cm) The growth of height (cm) 基径生长(cm) The growth of basal diameter (cm)
未遮光 a No Shading 遮光 b Shading 未遮光 NS No Shading 遮光 NS Shading
a(0mg) 1.80±0.76 1.20±0.20 0.030±0.006 0.010±0.000
b(200mg) 1.40±0.48 0.93±0.24 0.023±0.017 0.043±0.009
c(400mg) 1.80±1.06 0.75±0.35 0.085±0.019 0.045±0.005
d(600mg) 2.15±0.62 0.80±0.10 0.060±0.044 0.030±0.007
e(800mg) 2.28±0.78 0.63±0.12 0.045±0.021 0.040±0.021
汇总 Total 2.05±0.82a 0.84±0.30b 0.050±0.038NS 0.030±0.014NS
注：NS 表示氮素处理对栱桐幼苗生长指标影响不显著，p>0.05; “±”后的数值为对应参数的标准差；A,B 为多重比较结果，表明处理间存在显著差异。
NS: 表示作用效果不显著，p>0.05;A,B,C,AB 为多重比较结果;
Note: NS indicates there is no different effect on the Davidia Involucrate Baill Seedlings’ Growth between different nitrogen treatments, p>0.05; “±”followed by
the standard deviation of the parameters; A and B indicate the result of multiple comparison, which shows there is significant difference between treatments.
a:CK(0mg);b:200mg;c:400mg;d:600mg;e:800mg. NS: no significant effect, p>0.05; A,B,C,AB: the result of multiple comparison.

3 期 宋天宇，等：土壤氮素与光照对盆栽珙桐幼苗光合参数的影响 245

万方数据
生长时间Growthperiod(day)
∞
∞
∞
会!
∞
∞oc∞芑]口[oo
一_s
qE
o^工石E一型蔓号_】、



图 1. 不同氮素水平对净光合速率(i) 、蒸腾速率(ii)、气孔导
度(iii)的影响
Fig.1 The effect of different soil nitrogen concentration on Net
photosynthetic rate (i), transpiration rate (ii) and conductance (iii)

3.4 氮素、光照交互作用对珙桐幼苗光合作用参数的
影响
经方差分析发现，土壤氮素水平与光照的交互作
用对珙桐幼苗光合参数的作用也是十分显著的
（p<0.001）。从图 3 中可以看出，对低氮素水平（a，
b，c）来说，珙桐幼苗的蒸腾速率及气孔导度值在未
遮光条件下要显著高于遮光的珙桐；而对高氮素水平
而言，两个因素的交互作用开始显现，蒸腾速率和气
孔导度值遮光条件下要显著高于为遮光条件下的珙
桐幼苗。而对净光合速率的作用并没有像上述两个指
标那样显著，但同样达到了显著性水平（p<0.05）。



图 2. 光照对净光合速率(i)、气孔导度(ii)、蒸腾速率(iii)的影响
Fig.2 The effect of solar radiation on Net photosynthetic rate
(i), conductance (ii) and transpiration rate (iii)

4、结论与讨论(Conclusion and Discussion)

光照和氮素(N)是影响植物生长两个最为重要的
环境因子。植物的生长发育需要由叶片的光合作用来
获得有机物质和能量，光是叶片光合作用唯一的能量
来源，光强对叶片的光合速率、光饱和点、光补偿点
以及叶绿素荧光等光合作用参数具有明显影响[8-10]。
N的供给浓度直接影响其在叶片中的分配，通过改变
叶绿素含量和光合作用关键酶活性等指标，最终影响
叶片光合作用。C3和C4植物叶片氮含量与净光合速
率强烈的正相关[11-14]。土壤水分正常供应条件下，缺
氮会造成植物光合速率、光合量子效率和有关碳代谢
246 生 态 科 学 Ecological Science 30 卷

万方数据
j ：
；§。s
辫
郅
000
a b c d e
氯素水平(毫克)
Theconcentrationofnitrogenaddition(mg)
酶类的活性降低[15-17]。王连敏等发现小麦旗叶展开后
适当补施氮肥可减缓叶片光合速率下降的速度[18-19]。
另外，植物在光照和N不断变化的条件下，可以
通过调节其生理代谢和形态来适应环境条件的变化。
生长于弱光环境中的植株通常具有较大的单株叶面
积，单位叶面积叶绿素含量较高，较低的光补偿点等
阴生植物的特征。在N缺乏时，植物将较多的光合产
物分配到根系，促进根系的生长，提高养分吸收能力。
以满足整体生长的需求[20-21]。越来越多的研究表明，
在植物生长过程中，只有维持一种协调的光、N供应
水平，才能使植物处于最佳的生长状态[22-24]。



氮素添加水平 a: ck(0mg);b:200mg;c:400mg;d:600mg;e:800mg
图 3. 不同氮素水平对净光合速率(i)、气孔导度(ii)、蒸腾速率
(iii)的影响
Fig.3 The effect of different soil nitrogen concentration on
Net photosynthetic rate (i), conductance (ii) and transpiration
rate (iii).
在实验结果中，不同氮素水平的添加并没有对珙
桐的高生长、基径及叶片数等生长指标产生显著性影
响，但光照对珙桐幼苗的高生长具有显著性影响。仅
仅从生长参数来看，虽然各个生长指标涨幅较小，但
是总体还是与光照呈正相关。但从光合指标来看，可
以很明显发现珙桐幼苗所处的生存环境是不适宜其
生长的。从本文的结果中可以看出，单一的氮素添加
并不能解决珙桐的濒危问题。由图 2 可知，处理后的
光合参数值都显著低于未处理前的光合参数值
（p<0.05），这一方面可能是由于在实验的过程中没
有添加任何的营养液，也进一步说明单一的氮素添加
不能满足珙桐幼苗更好的生存，无法挽回珙桐幼苗生
长的颓势。这与一些学者发现的结果相似——逆境栽
培因素常直接作用于叶绿体，使其光合能力下降，成
为限制光合速率的非气孔因素，以及植物体内活性氧
自由基代谢引发的光合器官结构与功能的破坏及细
胞内物质和能量代谢的失调[25-27]。氮素供应的改变可
以影响植物对光合作用的碳氮投入，而缺氮通常导致
植物产生一些早生结构特征，如细胞体积小，细胞壁
厚，气孔反应迟钝等[27-28]。实验中添加氮素可以通过
改变植物叶片的一些细微结构来缓解植物光合速率
的下降，这与本文的结果一致。即在逆境环境中，高
的氮素添加的确可以减小逆境条件下珙桐光合速率
的下降，进而减缓珙桐幼苗的生长颓势。
此外，有研究表明，珙桐对生长环境要求苛刻，
喜欢生长在气候温凉、湿润、多雨的山地环境，在
10 年生以前的幼年时期，喜欢林下较荫蔽的环境。
珙桐虽然属于喜阴的物种，但是适当的直射光对珙桐
幼苗的生长是有所帮助的，珙桐群落中，林下更新的
珙桐幼苗都处于林窗处，这样可以很好的进行光和作
用。由图 2 可知，处理初期遮荫降低了净光合速率的
同时，却增加了对应的蒸腾速率和气孔导度；随着更
长时间的处理结果，三个光合参数值在有光照的条件
下均显著高于遮光条件下的数值。短期遮荫虽然使珙
桐幼苗免受强烈的太阳光照射，但却增加了周围环境
的空气湿度及二氧化碳浓度，对珙桐幼苗的生长造成
不利条件，植物可以在短期内依靠自身的营养物质来
调节不利环境的影响, 增加气孔导度和蒸腾速率,尽
量减少损害；遮荫会大量阻挡光合作用所需的能量，
降低幼苗的净光合速率；而更长时间的遮荫使得幼苗
生长长期处于低能量、低呼吸作用的状态下，使得自
身营养物质的合成与循环受阻，影响叶片气孔开闭，
使得植物无法维持不利环境的胁迫，进而又降低了珙
3 期 宋天宇，等：土壤氮素与光照对盆栽珙桐幼苗光合参数的影响 247

万方数据
桐幼苗气孔导度和蒸腾速率的参数值。总体来讲，适
当的直射光对生长初期的珙桐幼苗生长是十分必要
的。
氮素与光照的交互作用对珙桐幼苗光合作用的
影响也是十分显著的。非遮光条件下，高的氮素水平
（d，e）对珙桐幼苗的生长更加有利。氮素是植物体
内的重要元素，也是光合作用中叶绿素的主要组成元
素，二者的共同作用对珙桐生长的影响是不可忽视的。
由图3可知，对净光合速率而言，高的氮素补给可以
在某种程度上缩短由于遮荫所产生的差别，但并不能
改变为遮荫的净光合参数值显著高于遮荫的光合参
数值的事实；而对气孔导度和蒸腾速率则达到了“质”
的变化，使得光照处理的两个参数大小发生方向性的
改变，即在高氮素补给条件下，遮荫条件下的气孔导
度和蒸腾速率值要高于光照条件下的参数值。这一方
面是因为氮素的补充使得植物叶片产生某种抗逆结
构，增强了叶肉细胞的活性，而气孔导度正是需要依
赖叶肉的光合活性来保持Ci的恒定；另一方面可能是
因为氮素的补给使得由于光照不足所产生的营养物
质不足得到相应的补充，尤其是某些酶的活性（如二
磷酸核酮糖羧化酶等，它是CO2固定过程中最重要的
酶），进而提高气孔导度和蒸腾速率，抵消并超过了
由于光照不足所带来的差异。然而，总体来讲，遮光
的环境对珙桐光合作用是不利的，会显著降低珙桐净
光合速率值，且光合速率的降低不能由单一补充氮素
来彻底缓解，进而降低珙桐幼苗内部物质的合成、循
环以及能量的流动，影响珙桐幼苗的整体长势。
本研究由于涉及的环境指标仍然较少，而且相对
周期较短，未来关于珙桐濒危的原因及其适生环境的
研究，建议可以考虑结合更多其他环境因素，如土壤
pH，CO2含量等因素进行综合测定，希望可以让“林
海中的珍珠”真正在森林中大发异彩。

参考文献 (References)

[1] 黎云祥.珙桐生物学研究现状与展望[J]. 西华师范大学
学报(自然科学版), 2003, 24(3):269-275.
[2] 胡进耀，苏智先，黎云祥. 珙桐生物学研究进展[J]. 中
国野生植物资源, 2003, 22(4):15-19.
[3] 禹玉婷，徐刚标，汪晓萍. 珙桐研究进展[J]. 经济林研
究, 2006, 24(4):92-94.
[4] 傅立国，金鉴明. 中国植物红皮书—稀有濒危植物(第一
册)[M]. 北京:科学出版社, 1992:474-475.
[5] 张征云，苏智先，申爱英. 中国特有植物珙桐的生物学
特性、濒危原因及保护[J]. 淮阴师范学院学报(自然科学
版), 2003, 2(1):66-86.
[6] 马宇飞. 珍稀濒危植物珙桐的种群生态学和胚胎学的初
步研究[D]. 北京林业大学, 2004:1-56.
[7] 吴小巧，黄宝龙，丁雨龙. 中国珍稀濒危植物保护研究
现状与进展[J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2004,
28(2):72-76.
[8] Sims D A, Seemannr J R, Luo Y. The significance of
differences in the mechanisms ofphotosynthetic acclimation
to ligh, nitrogen and C02 for return on investment
inleaves[J]. Functional Ecology, 1998, l(12):185-194.
[9] Pinto M E, Casati P, Hsu T P, Ku M S B, Edwards
GE．Effects-of UV-B radition ongrowth, photosynthesis,
UV-B-absorbing aompounds and NADP-malic enzrme in
bean (Phaseolus vulgaris L.) grown under different
nitrogen conditions[J], Journal ofPhotochemistry and
Photobiology B：Biology, 1999, 48:200-209.
[10] Mohotti A J, Lawlor D W. Diurnal variation of
photosynthesis and photo — inhibition intea: effects of
irradiance and nitrogen supply during growth in the field[J].
Journal of Experimental Botany, 2002, 53(367): 3 13-322.
[11] Evans J R. Photosynthesis and nitrogen relationships in
leaves of C3 plants [J]. Oecologia, 1989, l(78)：9-19.
[12] Lauerer M, Saflic D, Quick W P, Labate C, Fichtner K,
Schulze E D, Rodermel S R, Bogorad L, Stitt M. Decreased
ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase-oxygenasein
transgenic tobacco transformed with “antisense” rbcs. VI.
Effect on photosynthesis inplants grown at different
irradiance[J]. Planta, 1993, 1(190):332-345.
[13] Lambers H, Pooner H, Van Vuuren M M I. Inherent
Variation in Plant Growth：Physiological Mechanisms and
Ecological Consequences[M]. Netherlands: Backhuys
Publishers, 1998, 309-336.
[14] Hiremath A J. Photosynthetic nutirent—USe efficiency in
three fast-growing tropical trees with differing
leaflongevities[J]. Tree Physiology, 2000, l(20)：937-944.
[15] Evans J R, Nitrogen and photosynthesis in flag leaf of
wheat. [J]. Plant physiology, 1983, 72: 297-302.
[16] Hunt E R, James J R, Weber A, Gates D M. Effects of
nitrate application on Amaranthus Powellii Wats. II.
Opitimal allocation of nitrogen for photosynthesis and
stomatal conductance [J]. Plant Physiology, 1985, 79:
248 生 态 科 学 Ecological Science 30 卷

万方数据
619-624.
[17] Ishihara K, Iida O, Hirasawa T, Ogura T. Relationship
between nitrogen content and photosynthetic rate of rice
plants with reference to stomatal aperture and conduntance.
[J]. Crop Science, 1979, 48: 543-550.
[18] 王连敏. 小麦旗叶解剖构造, 光合能力与位重的关幕.国
外农学--麦类作钧. 1991, (2)：37-40.
[19] Morgon J A, Growth and canopy carbon doxide exchange
rate of spring wheat as affected by nitrogen status [J]. Crop
Science. 1988, (28)：95-199.
[20] Agren G I, Ingestad T. Root：shoot ratio as balance between
nitrogen productivity andphotosynthesis[J]. Plant Cell and
Environment, 1987, l (10)：579-586.
[21] Lambers H, Freijsen N, Poorter H, Hirose T, Van def Weft
A. Analysis of growthbased on net assimilation rate and
nitrogen productivity their physiological background. In：
Lambers H, Cambridge M L, Konings, Pons T L, eds.
Causes and Consequences of Variation in Growth Rate and
Productivity of Higher Plants[M]. SPB Academic
Publishing, The Hague, 11le Netherlands, 1990, 1-18.
[22] 侯光炯，周源芳著.农业土壤学基础知识[M].成都：四川
人民出版社, 1982.
[23] De Pinheiro, Henriques A R, Marcelis L F M. Regulation of
growth at steady-state nitrogen nutrition in Lettuce
(Lactuca sativa L.)：interactive effects of nitrogen and
irradiance[J]. Annals of Botany, 2000, 86：1073-1080.
[24] Portsmuth, Niinemets. Interacting controls by 1ight
availability and nutriaent supply on biomass allocation and
growth of Betula pendula and B pubescens seedlings [J].
Forest Ecology and Management, 2006, 227：122-134.
[25] Farquhar G D, Sharkqy T D. Stomatal conductance and
photosynthesis [J]. Plant Physiology, 1982. 33: 317-345
[26] 许大全. 气孔的不均匀关闭与光台作用的非气孔限制.
植均生理学通讯, 1995, 31(4):246-252.
[27] Moran J F, Becana M, Inakig Iturbeo-rmaetxe. Drought
induces oxidative stress in pea plants [J]. Planta.1994, 194:
346-350.
[28] Radin J W, Parker L L. Water relations of cotton plant
under nitrogen deficency I. Dependence upon leaf structure
[J]. Plant physiology, 1979, 64: 495-49.
3 期 宋天宇，等：土壤氮素与光照对盆栽珙桐幼苗光合参数的影响 249

万方数据
土壤氮素与光照对盆栽珙桐幼苗光合参数的影响
作者： 宋天宇， 刘艳红， 姚毅， SONG Tian-yu， LIU Yan-hong， YAO Yi
作者单位： 北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,北京,100083
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2011,30(3)

参考文献(28条)
1.傅立国;金鉴明 中国植物红皮书-稀有濒危植物 1992
2.禹玉婷;徐刚标;汪晓萍 珙桐研究进展[期刊论文]-经济林研究 2006(04)
3.Pinto M E;Casati P;Hsu T P;Ku M S B,Edwards GE Effects-of UV-B radition ongrowth,photosynthesis,UV-B-absorbing
aompounds and NADP-rnalic enzrme in bean(Phaseolus vulgaris L.)grown under different nitrogen conditions[外文期刊]
1999(2/3)
4.Sims D A;Seemannr J R;Luo Y The significance of differences in the mechanisms ofphotosynthetic acclimation to
ligh,nitrogen and CO2 for return on investment inleaves 1998(12)
5.吴小巧;黄宝龙;丁雨龙 中国珍稀濒危植物保护研究现状与进展[期刊论文]-南京林业大学学报（自然科学版） 2004(02)
6.马宇飞 珍稀濒危植物珙桐的种群生态学和胚胎学的初步研究[学位论文] 2004
7.张征云;苏智先;申爱英 中国特有植物珙桐的生物学特性、濒危原因及保护[期刊论文]-淮阴师范学院学报（自然科学版） 2003(01)
8.胡进耀;苏智先;黎云祥 珙桐生物学研究进展[期刊论文]-中国野生植物资源 2003(04)
9.Morgon J A Growth and canopy carbon doxide exchange rate of spring wheat as affected by nitrogen status 1988(28)
10.王连敏 小麦旗叶解剖构造,光合能力与位重的关幕 1991(02)
11.Ishihara K;Iida O;Hirasawa T;Ogura T Relationship between nitrogen content and photosynthetic rate of rice plants
with reference to stomatal aperture and conduntance 1979
12.Hunt E R;James J R;Weber A;Gates D M Effects of nitrate application on Amaranthus Powellii Wats.Ⅱ.Opitimal
allocation of nitrogen for photosynthesis and stomatal conductance 1985
13.Evans J R Nitrogen and photosynthesis in flag leaf of wheat[外文期刊] 1983
14.Hiremath A J Photosynthetic nutirent-USe efficiency in three fast-growing tropical trees with differing
leaflongevities 2000(20)
15.Radin J W;Parker L L Water relations of cotton plant under nitrogen deficency Ⅰ.Dependence upon leaf structure 1979
16.Moran J F;Becana M;Inakig Iturbeo-rmaetxe Drought induces oxidative stress in pea plants[外文期刊] 1994
17.许大全 气孔的不均匀关闭与光台作用的非气孔限制 1995(04)
18.Farquhar G D;Sharkqy T D Stomatal conductance and photosynthesis 1982
19.Portsmuth;Niinemets Interacting controls by light availability and nutriaent supply on biomass allocation and growth
of Betula pendula and B pubescens seedlings[外文期刊] 2006(1/2)
20.De Pinheiro;Henriques A R;Marcelis L F M Regulation of growth at steady-state nitrogen nutrition in Lettuce(Lactuca
sativa L.):interactive effects of nitrogen and irradiance 2000
21.侯光炯;周源芳 农业土壤学基础知识 1982
22.Lambers H;Freijsen N;Poorter H;Hirose T,Van def Weft A Analysis of growthbased on net assimilation rate and nitrogen
productivity their physiological background 1990
23.Agren G I;Ingestad T Root:shoot ratio as balance between nitrogen productivity andphotosynthesis 1987(10)
24.Lambers H;Pooner H;Van Vuuren M M I Inherent Variation in Plant Growth:Physiological Mechanisms and Ecological
Consequences 1998
25.Lauerer M;Saflic D;Quick W P;Labate C,Rchtner K,Schulze E D,Rodermel S R,Bogorad L,Stitt M Decreased ribulose-1,5-
bisphosphate carboxylase-oxygenasein transgenic tobacco transformed with "antisense" rbcs.Ⅵ.Effect on photosynthesis
inplants grown at different irradiance 1993(190)
26.Evans J R Photosynthesis and nitrogen relationships in leaves of C3 plants 1989(78)
27.Mohotti A J;Lawlor D W Diurnal variation of photosynthesis and photo-inhibition intea:effects of irradiance and
nitrogen supply during growth in the field[外文期刊] 2002(367)
28.黎云祥 珙桐生物学研究现状与展望[期刊论文]-西华师范大学学报（自然科学版） 2003(03)

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10. 徐晓晖.孙延军.林石狮.丁明艳.王晓明.廖文波.XU Xiao-hui.SUN Yan-jun.LIN Shi-shi.DING Ming-yan.WANG Xiao-ming.LIAO
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