全 文 ：基金项目:863计划(2002AA2Z4281 -04);北京市科委重大项目(H 020720110290);北京市自然科学基金重点项目(4051003);农业部 “引
进国际先进农业科学技术 ”专项基金项目(2006 -G63)。
作者简介:李淑英(1964 -),女 ,北京人 ,农业推广硕士 ,农艺师 ,多年从事园林植物引种与抗寒 、抗旱生理适应性研究工作。 *通讯作者。
　　收稿日期:2007 - 07 - 06
土壤水分含量对欧李叶绿素荧光及光合特性的影响
李淑英 1　王北洪 2*　马智宏2　黄文江 2　周连第1
(1北京市农林科学院农业综合发展研究所 ,北京　100097;2国家农业信息化工程技术研究中心 ,北京　100097)
摘　要:为探讨干旱胁迫下欧李的光合机构功能及其干旱逆境的生理响应机制 , 采用室外盆栽的试验方法 , 研究了欧
李在不同土壤水分条件下的生理生态反应。结果表明:随着土壤含水量的减少 , 欧李体内水分出现有效亏缺 , 叶绿素
逐渐分解。当土壤含水量维持在田间持水量的 55% - 60%时 , 欧李尚能适应干旱环境而保证其光合机构免受光损
伤 , 而当土壤含水量进一步降低时 ,其光合机构则会受到光损伤 ,午间高光强下发生可逆性光抑制 , 且光抑制程度随
着土壤干旱程度的增加而增强。
关键词:欧李;干旱胁迫;叶绿素荧光;光合特性
中图分类号　Q945. 1　　　文献标识码　B　　　文章编号　1007 -7731(2007)14 - 25 - 03
Effects of SoilW ater Contents on Chlorophyll F luorescence and Photosynthesis Character istics of
Cerasus hum illis Bunge
Li Shuy ing et al　( Institute of Ag riculture In teg ra ted Deve lopm ent, Be ijing A cadem y of Agricultural and Fo restry Sci-
ence s, Beijing 100097)
Abstrac t:In o rde r to survey the pho tosynthe tic m echanism func tion and phy sio log ical response mechanism unde r drough t
stress, using Ce rasus hum illis Bunge as experim entm a te rials and pot culture expe rim en ts simu lating soil drough t, its phy sio-
log ical eco logy response unde r d iffe rent so il w ater leve ls w ere studied. The results show ed that m oistu re content o f Ce ra sus
hum illis Bunge appea red deficit, and ch lo rophy ll decom posed w ith so il w ater dec reasing. C erasus hum illis Bunge can adap t
to the d rought env irom en t and insure itspho to syn thetic apparatus aga inst light dam age under the so il m o isture of 55% ～
60% fie ld wa te r capacity. W ith the so ilm o isture content reduc tion, itspho tosynthe tic appa ra tus w as damaged by the light,
and occur reversib le photo inh ibition unde rh igh light intensity a t noon. The pho to inhibition degree increased w ith drough t lev-
e l of the so ils.
Key words:Ce rasus hum illis Bunge;D rought stress;Ch lo rophy ll fluorescence;Photosynthe sis characteristics
　　水分胁迫是抑制植物光合作用的最主要环境因子之
一 ,它能够导致光合器官的损伤 ,从而抑制植物的光合作
用 。在野外环境中 ,用气体交换法 (CO2 ExchangeM easure-
men t)测得的叶片净光合速率 、蒸腾速率等光合参数通常
是植物外部环境因子(比如 CO2 浓度 、气温 、光照强度 、水
分养分供应等 )和内部生理反应 (如羧化酶活性 、电子传
递速率等)综合作用的结果。因此 ,光合参数的高低变化
直接反映了植物在光合生理上对环境条件的适应程度。
20世纪 80年代以后 ,人们在逐渐弄清楚植物体内叶绿素
荧光动力学与光合作用关系的基础上 ,发现它对各种胁迫
因子十分敏感 ,因而越来越多地将其作为鉴定植物抗逆性
的理想指标和技术 [ 1] 。
欧李 [ Cerasu s hum illis Bunge]属蔷薇科樱桃属 ,因果
实含钙丰富 ,又名钙果。原产我国 ,主要分布在山西 、辽
宁 、内蒙古 、河北等省区。其适应性广 ,耐寒 、耐旱 、耐瘠
薄 ,繁衍能力强 ,根系发达 ,生长快 ,是适合栽培管理粗放
的优良沙生植物。本文以欧李为材料 ,研究土壤含水量状
况对其叶水分 、叶绿素含量 、净光合速率 、蒸腾速率 、水分
利用效率 、光能利用效率的影响 ,并通过结合叶绿素荧光
参数的测定 ,分析干旱胁迫下苗木叶片光合作用变化的原
因 ,以期为探讨干旱胁迫下欧李的光合机构功能及其干旱
逆境的生理响应机制提供理论和实验依据 ,为其在干旱地
区的推广应用提供参考 。
1　材料与方法
1.1　供试材料与处理　试验地设在北京市顺义科技园区
内 ,近两年平均气温 11.5℃, 1月平均气温 4.9℃,最低气
温 - 19.1℃, 7月平均气温 25.7℃,最高气温达 40.5℃,年
日照 2750h,无霜期 195d左右 ,年均相对湿度 50%,年均
降雨量约 625mm ,全年降水的 75%集中在夏季。
供试材料欧李为北京市顺义县科技园区内提供的二
年生苗 ,于 2005年 3月中旬移栽到塑料盆中 。盆高 30cm ,
口径 30cm ,每盆装入 12kg培养土 ,由苗圃土 (2份)、砂 (1
份)、腐殖土 (1份 )混合而成;土壤最大田间持水量为
28.3%。从 6月 20日开始实施水分胁迫处理 ,每晚用称
重法来检测各盆的水分状况 ,通过人工补水使土壤含水量
分别维持在最大田间持水量的 75% - 80%(土壤含水量
25安徽农学通报 , Anhui Agri.S ci.Bu ll. 2007, 13(14):25 - 27
DOI牶牨牥牣牨牰牫牱牱牤j牣cnki牣issn牨牥牥牱牠牱牱牫牨牣牪牥牥牱牣牨牬牣牥牰牱
21.2%- 22.6%,供水处理 Ⅰ )、55% - 60%(土壤含水量
15.6%- 17.0%,供水处理 Ⅱ)和 35% - 40%(土壤含水
量 9.9% -11.3%,供水处理 Ⅲ),每个处理 5次重复 。为
防止雨淋 ,在供试材料上方加盖塑料遮雨棚。
1.2　叶片相对含水量 、叶绿素含量的测定　从每个处理
中选取枝条中上位成熟完好 、长势相近的叶片 ,将其摘下
后迅速拿到室内称鲜重 ,水分饱和 4 - 6h后烘干至恒重 ,
用下式计算叶片相对含水量:RWC(%)=(叶鲜重 -叶干
重 ) /(叶饱和重 -叶干重 )×100%
与此同时 ,避开主脉 ,剪取 0.1000 - 0.2000g叶片后
于天平上称重 ,用 50m l 95%的乙醇研磨提取叶绿素 。待
叶片脱色后 ,将提取液倒入 1cm的比色杯内 ,在 Heλiosα
紫外可见分光光度计 (波长准确度为 ±0.5nm )上于
665nm、649nm下测定吸光度 。按照以下公式计算叶绿素
a(Ca)、叶绿素 b(Cb )和叶绿素总含量(Ch la+b )。
Ca(mg g- 1) =(13.95A665 - 6.88A649) ×V /(W ×
1000)
Cb (mg g- 1 ) =(24.96A649 - 7.32A665 ) ×V /(W
×1000)
Ch la+b(mg g- 1) =(6.63A665 +18.08A649) ×V /
(W ×1000)
V—浸提叶绿素所用 95%乙醇的体积(m l);W—称取
叶片的质量(g)
1.3　荧光动力学参数的测定　用带有内置软件 (DA -
2100,Heinz, Walz)的便携式荧光仪 (PAM - 2100, Walz,
G erm any)测定挂牌叶片的叶绿素荧光参数。其中 , Fv /Fm
每隔 2h测定 1次 ,其它参数仅在 9∶00 - 11∶00做 1次测
定 。每个处理重复测定 3次 ,用 3次观察值的平均值作为
每处理测定的最终结果。
将待测叶片用特制的暗适应夹遮光处理 30m in后 ,用
便携式荧光仪自带的 Run2命令测定 Fv /Fm。
用连有光纤的叶夹 2030 - B夹住待测叶片并稳定 2 s
后 ,用便携式荧光仪自带的 Run1命令测定 Y ield。
Fv /Fm =(Fm - Fo) /Fm
Y ield =(Fm′- F t) /Fm′
非光化学荧光淬灭系数 NPQ =(Fm - Fm′) /Fm′
Fo、Fm、Fv /Fm、Y ield、ETR、qP等参数由仪器自动给
出 。
2　结果与分析
2.1　不同水分处理下欧李 RWC和 Ch l含量的变化规律
　在同一时间下测定时发现 ,随着土壤含水量的减少 ,叶
片相对含水量 (RWC)逐渐降低 。当土壤含水量从供水处
理 Ⅰ降至Ⅱ时 , Ch l含量没有明显变化 ,而从供水处理Ⅱ继
续下降至Ⅲ的过程中 , Ch l含量则降低了 12.4%(图 1)。
叶绿素含量在供水处理Ⅱ时虽然没有明显变化 ,但在供水
处理Ⅲ时则急剧降低 ,这可能是由于土壤水分严重亏缺胁
迫导致了叶绿素分解 ,因此其变化情况较为复杂。可见 ,
RWC可以较好地反映土壤水分状况 ,而且由于土壤干旱
导致植物体内水分亏缺的梯度效果已经产生。
2.2　不同水分处理下欧李叶片 Fv /Fm的日变化规律　
PS II最大光化学量子效率 Fv /Fm反映的是 PSⅡ反应中心内
的光能转化效率 [ 2] ,常被作为判断是否发生光抑制的标
准 [ 3 - 6] 。 Fv /Fm的日变化规律见图 2。从早晨开始逐渐下
降 ,白天较低 ,晚上又逐渐上升到较高的水平。各处理区相
比较时 ,在 1d当中 ,Ⅰ、Ⅱ供水处理的苗木 Fv /Fm能够维持较
高的值 ,而供水处理Ⅲ的苗木 Fv /Fm在 1d中始终低于Ⅰ、Ⅱ
供水处理的苗木 ,并且在白天大幅度下降 ,由低谷变为深
谷。午间时的 Fv /Fm分别为:0.767、0.749、0.728。有研究
表明 ,当叶片 Fv /Fm在 0.75 - 0.85之间时 ,说明植物处于
非光逆境环境条件下 ,而低于该范围时则说明发生了光抑
制 [ 7 - 9] 。因此 ,可以看出 ,欧李仅在土壤含水量降低至
15.6% -17.0%以下 (供水处理Ⅱ、Ⅲ)时 ,才在午间高光强
下发生光抑制。这表明:1d中 ,当光照强度增加时 ,光合作
用所吸收利用的能量相对减少 ,光系统中剩余的能量增加 ,
光抑制增强 ,而土壤干旱则加剧了光抑制的程度。
2.3　不同水分处理下欧李叶片叶绿素荧光光响应曲线　
表观电子传递速率 ETR常用于度量由光化学反应到碳固
定这一过程中的电子传递情况。由图 3, A可以看出 ,随着
光合有效辐射(PAR)的增加 ,欧李叶片的 ETR逐渐增加 ,
直至达到饱和 ,此时光合电子传递能力达到最大值 (ETR-
m ax)。其后 ,随着 PAR的进一步增加 , ETR逐渐减小 ,光
合电子传递能力逐渐下降。从整条变化曲线来看 ,供水处
理Ⅰ至 Ⅲ的过程中 ,随着土壤含水量的降低 ,欧李叶片的
ETR呈递减趋势 ,说明土壤干旱对欧李叶片的光合电子传
递能力产生了负面影响 。
照光下 PSⅡ光化学反应的最大量子效率 Y ield反映
了 PSⅡ反应中心实际的光化学活性 [ 10]或在光下 PSⅡ反
应中心有部分关闭时的实际光能捕获效率。由图 3, B可
以看出 ,随着光合有效辐射 (PAR)的增加 ,欧李叶片的
Y ield逐渐减小 。说明当入射到叶片的光能过量时 ,叶片
的实际光能捕获效率随之降低。从整条变化曲线来看 ,供
水处理 Ⅰ至 Ⅲ的过程中 ,随着土壤含水量的降低 ,欧李叶
片的 Y ield呈递减趋势。说明土壤干旱对欧李叶片的实际
光能捕获效率产生了负面影响。
光化学荧光淬灭系数 qP表示 PSII天线色素吸收的光
能用于光化学电子传递的份额 ,要保持高的光化学淬灭就
要使状态 PSⅡ反应中心处于 “开放 ”状态 ,所以光化学淬
灭又在一定程度上反映了 PSⅡ反应中心的开放程度 [ 11] 。
由图 3, C可以看出 ,随着光合有效辐射 (PAR)的增加 ,欧
李叶片的 Y ield逐渐减小 。说明当入射到叶片的光能过量
时 , PSII反应中心出现了部分关闭。从整条变化曲线来
看 ,供水处理Ⅰ至Ⅲ的过程中 ,随着土壤含水量的降低 ,欧
李叶片的 qP呈递减趋势。说明土壤干旱对欧李叶片的
PSⅡ反应中心的开放程度产生了负面影响。
非光化学荧光淬灭系数 qN表示 PS II天线色素吸收
的光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散的部
26
分 [ 12] 。中心天线色素吸收了过量的光能时 ,如不能及时
地耗散 ,将会造成光合机构的失活或光损伤。所以非光化
学荧光淬灭是一种自我保护机制 ,对光合机构起一定的保
护作用 。由图 3, D可以看出 ,随着光合有效辐射 (PAR)的
增加 ,欧李叶片的 qN也逐渐增加。说明随着入射到叶片
的光能量不断增加 ,欧李叶片启动了能量耗散机制 ,以耗
散过剩的激发能 ,从而缓解了环境对光合作用的影响和过
剩光能对 PSII反应中心的损伤 [ 13] 。从整条变化曲线来
看 ,供水处理Ⅰ至 Ⅲ的过程中 ,随着土壤含水量的降低 ,欧
李叶片的 qN呈递增趋势。说明土壤干旱并没有对欧李叶
片的 PSⅡ反应中心的能量耗散机制产生负面影响 。
3　讨论
叶绿素荧光信号包含了十分丰富的光合作用信息 ,其
特性极易随着外界环境条件的变化而变化 [ 14] ,可以快速 、
灵敏和无损伤地研究和探测完整植株在胁迫下光合作用
的真实行为 [ 11] ,因而与 “表观性 ”的气体交换指标相比 ,具
有反映光合系统 “内在性 ”的特点 [ 15] 。
本试验结果表明 ,土壤干旱导致欧李体内的水分出现
了有效亏缺 ,叶绿素开始出现分解 (图 1)。当土壤含水量
降低至 15.6% - 17.0%以下(供水处理 Ⅱ、Ⅲ )时 ,欧李叶
片在午间高光强下发生了光抑制 ,并且光抑制的程度随着
土壤干旱程度的增加而增加 (图 2)。土壤干旱对欧李叶
片的光合电子传递能力 (ETR)、实际光能捕获效率
(Y ield)、PSⅡ反应中心的开放程度 (qP)均产生了不利影
响 ,而对欧李叶片的 PSⅡ反应中心的能量耗散机制并没
有产生负面影响(图 3)。
图 1　不同土壤水分下欧李叶片相对含水量和叶绿素含量
图 2　不同水分处理下欧李叶片 Fv /Fm 日变化
图 3　不同水分处理下欧李叶片叶绿素荧光光响应曲线
叶绿素吸收的过量光能如果不能安全耗散 ,就会对光
合机构造成损伤 ,导致光抑制的产生 [ 16] 。而当光照强度
大于光合机构受损的临界点时 ,激发能的积累将会导致光
合机构受损 ,量子效率下降 [ 7] 。结合 Fv /Fm的日变化和
叶绿素荧光光响应曲线可以看出 ,导致欧李叶片午间光抑
制加剧的原因主要是因为干旱情况下 , PSⅡ反应中心部分
关闭 ,实际光能捕获效率及电子传递受到抑制 ,所吸收的
光能中剩余的能量越来越多 ,而过多的激发能以 qN的形
式被耗散掉 ,以保护光合机构免受破坏 ,从而导致了光能
利用率的下降。
在土壤含水量逐渐降低的过程中 ,欧李虽然能够通过
增强叶片的热耗散对土壤干旱做出积极响应 ,在一定程度
上避免了过剩的激发能对光合机构的损伤 (图 3),但当光
辐射强度超过其热耗散能力时也会造成光损伤 ,从而出现
光抑制 (图 2)。
可以看出 ,当土壤含水量维持在田间持水量的 55%
- 60%(土壤含水量 15.6% - 17.0%)时 ,欧李尚能适应
干旱环境而保证光合机构不受光损伤 ,而当土壤含水量进
一步降低时 ,其光合机构则会受到光损伤 ,但从试验结果
可以看出 ,这种光损伤是又可逆的 ,表现为晚间 Fv /Fm的
回升(图 2)。因此 ,在干旱地区进行推广应用时 ,应考虑
到它对干旱环境适应的最低限值 ,既要做到节水灌溉 ,又
要兼顾植物的正常生长 ,充分发挥其最佳利用价值 。由于
本试验是在晴天的天气状况下进行 ,同时又是对盆栽材料
进行研究 ,因此 ,不可避免地存在着一定的局限性。究竟
欧李在其它天气状况下 、在实际绿化栽培环境中的生理表
现如何 ,尚需进一步研究。
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根腐病的发生机率 。
3　土壤改良方法与措施
3.1　原始土壤改良方法　①深翻熟化;②客土栽培;③培
土 (壅土 、压土与掺沙 );④应用土壤结构改良土壤:松土
透气 ,地面覆盖与地被植物。
3.2　近期研究的新型土壤改良措施　
3.2.1　盐碱 、涝洼 、风沙土等贫瘠土壤改良的方法　是在
盐碱 、涝洼 、风沙土等贫瘠土壤以及被污染土壤的表层下 ,
掩埋一层带微孔地膜 ,在地膜之上改良或人工制造种植条
件 。它既可以对盐碱地以及被污染土壤的土壤水分水质
进行改良 ,亦可以对涝洼 、风沙土等的土壤水分水量进行
控制 ,通过改良和控制土壤水分达到对盐碱 、涝洼 、风沙土
等贫瘠土地以及被污染土壤的改良。
3.2.2　一种利用燃煤脱硫产物改良碱性土壤的方法　该
改良方法首先对土样进行采样 ,通过化验 ,计算出改良所
需的 CaSO4的摩尔量;再根据燃煤脱硫产物的成分 ,计算
得到脱硫产物的需要量。然后将脱硫产物按图斑撒施地
表 ,进行灌溉 ,并且采用和正常土地相同的田间管理措施。
本发明和现有技术相比 ,具有改良速度快 、效果好的优点。
能够显著改善土壤特性 ,增加作物产量 ,具有良好的经济 、
社会和环境效益 [ 8] 。
3.2.3　利用化学改良剂　电厂脱硫石膏和日本盐碱地改
良剂 、磷石膏 [ 9] 、以及深松土壤 、化学改良与种植耐盐牧草
相结合的模式 [ 10] 。
3.2.4　利用土壤液膜改良土壤　土壤液膜是一种棕褐色
的液体 ,在使用的时候可以用喷雾器喷洒在土壤的表面 ,
它可起到类似塑料地膜的增温和保墒作用 。在农事操作
中 ,它还可以随农事操作翻到土壤中 ,在一个比较长的时
间内起到改良土壤理化性状的作用 ,所以它属于土壤结构
改良剂 。
4　结论与讨论
鉴于对安徽建筑工业学院土壤现状的分析 ,认为该学
院土壤营养状况极差 ,土壤肥力水平不高 , pH、EC都较
高 ,不适宜园林植物的正常生长 。因此根据以往的土壤改
良方法对该院土壤做进一步改良实验 ,并总结出最适合该
院的土壤改良方法势在必行 。
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