全 文 ：第 41 卷 第 11 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 41 No． 11
2013 年 11 月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Nov． 2013
1)国家自然科学基金资助项目(30371149)、黑龙江省科技计划
项目(GCO1KBKB213)。
第一作者简介:李亚藏，女，1977 年 5 月生，安阳工学院土木与
建筑工程学院，硕士研究生。
收稿日期:2013 年 3 月 30 日。
责任编辑:任 俐。
镉对山梨和山荆子叶片气体交换和
叶绿素荧光参数的影响1)
李亚藏 曹 玲 王庆成
(安阳工学院，安阳，455000) (河南林业职业学院) (东北林业大学)
摘 要 以北方阔叶树种山梨(Pyrus ussuriensis Maxim．)和山荆子(Malus baccata (Linn)． Borkh．)1 年生苗木
为材料，采用土壤和风化砂混合物作为盆栽基质，设置 0(CK)、10、50、100、200 mg·kg－15 种土壤镉质量分数，研究
了土壤镉污染对苗木叶片气体交换和叶绿素荧光参数的影响。结果表明:随着土壤镉质量分数增加，两树种的净
光合速率(Pn)和瞬时水分利用效率(WU，E)先升后降、气孔导度(Gs)持续下降、胞间二氧化碳摩尔分数(Ci)先下降
后上升，山梨和山荆子蒸腾速率(Tr)总体分别为升高、下降，说明镉污染导致两树种 Pn 的下降是由非气孔限制因
素所致;随土壤镉质量分数的增加，山梨和山荆子的 Fv /Fm 和 qN、山梨的 Fv /Fo 逐渐降低，二者的 ФP，SⅡ和 qP、山荆
子的 Fv /Fo 先升后降，说明镉通过影响光合作用过程的顺利进行而导致 Pn 的下降。综合各项参数分析山荆子对
土壤镉的抗性大于山梨，并初步推断 100 mg·kg－1Cd2+是山梨和山荆子对土壤镉污染的耐受极限。
关键词 山梨;山荆子;镉;气体交换;叶绿素荧光
分类号 S661． 2;Q945． 78
Influence of Cadmium on the Leaves Gas Exchange and Parameters of Chlorophyll Fluorescence Based on Pyrus
ussuriensis Maxim． and Malus baccata Linn． Borkh． /Li Yacang(Anyang Institute of Technology，Anyang 455000，P．
Ｒ． China) ;Cao Ling(Henan University of Science and Technology) ;Wang Qingcheng(Northeast Forestry University)/ /
Journal of Northeast Forestry University． －2013，41(11)． －22 ～ 24，55
We studied the influence of soil cadmium pollution on the seedling leaves gas exchange and parameters of chlorophyll
fluorescence based on the one-year-old seedlings northern hardwood species Pyrus ussuriensis Maxim． and Malus baccata
Linn． Borkh with the mixture of soil and weathered sand as potting，and the soil cadmium separately set 0 (CK) ，10，50，
100 and 200 mg·kg－1 ． The net photosynthetic rate (Pn)and instantaneous water efficiency (WU，E)of two species rose
and later decreased with increasing of content of soil Cd，but the stomatal conductance (Gs)continued to decline． Inter-
cellular carbon dioxide content (Ci)decreased and then increased． P． ussuriensis Maxim transpiration rate (Tr)was in-
creasing，but M． baccata Linn． Borkh． was on the contrary． Therefore，cadmium pollution can make two species’Pn de-
cline because of non-stomatal limitation． With the increasing of cadmium content in the soil，two species’Fv /Fm and qN，
P． ussuriensis Maxim．’s Fv /Fo decreased gradually，but two species’ФP，SⅡ and qP，M． baccata Linn． Borkh’s Fv /Fo
rose and then decreased． Therefore，cadmium can affect photosynthesis process smoothly to cause a decrease of Pn ． By
comprehensive analysis of various parameters on soil cadmium，M． baccata Linn． Borkh can resist greater than P． ussu-
riensis Maxim，and 100 mg·kg－1 Cd2+ was the soil cadmium tolerance limits．
Keywords Pyrus ussuriensis Maxim;Malus baccata Linn． Borkh．;Cadmium;Gas exchange;Chlorophyll fluores-
cence
镉因其在土壤中的高度移动性和对植物的高度
毒害性，被视为重金属中最具危害性的一种污染元
素。由于镉污染源的广阔性，使城市土壤中镉已有
不同程度的累积［1－2］。光合作用是植物正常生长发
育的前提，镉胁迫引起植物光合特性的改变已经引
起广泛关注，如镉能破坏植物体光合器官和叶绿
体［3］，并抑制叶绿素和类胡萝卜素合成［4］，降低卡
尔文循环中酶的活性［5］，镉也可通过影响光系统Ⅱ
受体侧和供体侧而扰乱光系统的电子传递［6－7］。从
而减少生物量积累。山梨(Pyrus ussuriensis Max-
im．)和山荆子(Malus baccata Linn． Borkh．)是广布
于我国西北、东北和华北的山地树种，树姿优美，花
白如雪，果实可食，具有较高的绿化潜力，目前，这些
树种在城市绿化中的应用尚十分有限。本研究通过
探讨两树种气体交换和叶绿素荧光参数对土壤镉胁
迫的响应，以明确两树种镉污染的生理机制，为城市
绿化树种的选择和进一步合理推广、种植提供依据。
1 材料与方法
山梨和山荆子 1 年生实生苗。其栽培基质为东
北地区典型的暗棕壤腐殖层和淀积层土壤的混合物
(pH值为 5． 5，有机质质量分数为 10%)和风化沙。
采用纯度为 99%的分析纯(CdCl2·2． 5H2O)
试剂，配制成 Cd2+质量分数分别为 10、50、100、200
mg·kg－1 基质，同时设置对照(基质中只喷施等量
自来水)。
土壤处理、苗木栽植及指标测定方法见文献
［8］。苗木栽植好后，桶下垫托盘，采用常规的水
分管理措施，每次浇水后将渗到托盘中的溶液倒
回桶中。
采用 Excel 2000 和 SPSS 13． 0 软件处理。
2 结果与分析
2． 1 镉对山梨和山荆子叶片气体交换参数的影响
由表 1 可见，山梨和山荆子的净光合速率(Pn)
随着土壤中镉质量分数的增加先升后降，并且于 10
mg·kg－1Cd2+处理时达到峰值，此时山荆子 Pn 显著
高出对照 188． 8%(P＜0． 05) ，远远大于山梨的增加
幅度(18． 9%) ;50 mg·kg－1Cd2+处理时山梨 Pn 迅
速降到对照以下(P＜0． 05) ，而山荆子仍高出对照
13． 0%;200 mg·kg－1Cd2+处理时二者分别比对照降
低 68． 8%和 81． 6%(P＜0． 05)。
山梨和山荆子的气孔导度(Gs)随土壤中镉质
量分数的增加总体呈下降的趋势，山荆子的下降幅
度大于山梨。山荆子除了 100、200 mg·kg－1 两处理
外，其他各处理间差异显著(P＜0． 05)。200 mg·
kg－1Cd2+处理时二者分别比对照显著(P＜0． 05)降低
25． 7%和 83． 5%。
山梨和山荆子的胞间 CO2 摩尔分数(C i)随土
壤中镉质量分数的增加呈先下降后上升的变化趋
势，并且均于 10 mg·kg－1Cd2+处理出现谷值，与对
照相比差异显著。除此之外，山梨的其他各处理均
显著(P＜0． 05)高于对照，200 mg·kg－1Cd2+处理比
对照高出 84． 2%;山荆子其他各处理与对照相比
差异不显著，200 mg·kg－1Cd2+处理稍高出对照，
高出 8． 6%。
山梨的蒸腾速率(Tr) )随着土壤中镉质量分数
的增加总体呈现上升的趋势，在 200 mg·kg－1Cd2+
处理时与对照相比差异显著(P＜0． 05) ，此时高出
对照 14． 5%;山荆子的 Tr 除了 50 mg·kg
－1Cd2+处
理时稍高于对照(1． 9%)外，其他各处理都显著
(P＜0． 05)低于对照，200 mg·kg－1Cd2+处理时显
著(P＜0． 05)低于对照 54． 8%。
山梨和山荆子的瞬时水分利用效率(WU，E)随土
壤中镉质量分数的增加先升后降，并且于 10 mg·
kg－1Cd2+处理时达到峰值，此时山荆子的增加幅度
(240． 1%)远大于山梨(6． 1%) ，与对照相比差异显
著(P＜0． 05) ;山梨在大于 50 mg·kg－1Cd2+处理时
显著(P＜0． 05)低于对照，如 200 mg·kg－1Cd2+处
理时比对照降低 73． 4%，大于山荆子的降低幅度
(60． 6%)。
表 1 镉对两树种叶片气体交换参数的影响
树 种
镉质量分数 /
mg·kg－1
Pn /
μmol·m－2·s－1
Gs /
mmol·m－2·s－1
Ci /
μmol·mol－1
Tr /
mmol·m－2·s－1
WU，E /
mmol·mol－1
山 梨 0 (8． 423±0． 024)a (87． 067±2． 783)a (176． 275±4． 009)a (1． 615±0． 175)a (5． 354±0． 731)a
10 (10． 018±0． 708)a (64． 200±2． 491)b (116． 600±19． 487)b (1． 765±0． 021)ab (5． 678±0． 208)a
50 (4． 878±0． 715)b (75． 125±5． 662)c (261． 675±15． 109)c (1． 663±0． 026)ab (2． 943±0． 246)b
100 (4． 340±0． 839)bc (78． 820±3． 980)ac (260． 400±9． 536)c (1． 638±0． 016)a (2． 914±0． 136)b
200 (2． 624±0． 444)c (64． 729±1． 392)b (324． 671±14． 860)d (1． 849±0． 024)b (1． 426±0． 226)c
山荆子 0 (6． 883±0． 886)a (139． 325±7． 038)a (303． 975±8． 344)a (3． 683±0． 025)a (1． 888±0． 236)a
10 (19． 880±1． 990)b (58． 933±0． 536)b (177． 050±23． 661)b (3． 107±0． 052)b (6． 424±0． 507)b
50 (7． 780±1． 068)a (76． 350±1． 215)c (273． 800±25． 664)ab (3． 753±0． 108)a (2． 081±0． 765)a
100 (2． 453±0． 266)c (31． 120±1． 955)d (267． 580±33． 357)ab (1． 320±0． 073)c (1． 988±0． 721)a
200 (1． 263±0． 603)c (22． 975±0． 534)d (330． 125±39． 992)a (1． 665±0． 040)d (0． 743±0． 387)c
注:表中数据为平均值±标准差;同列不同字母表示差异显著;同列相同字母表示差异不显著。
2． 2 镉对山梨和山荆子叶片叶绿素荧光参数的影响
由表 2 可见，山梨的 Fv /Fm 随土壤中镉质量分
数的增加而降低，山荆子的 Fv /Fm 除了 50 mg·
kg－1Cd2+处理稍高于对照外，其他各处理均低于对
照。二者在大于 100 mg·kg－1Cd2+处理时与对照相
比差异显著(P＜0． 05) ，如 200 mg·kg－1Cd2+处理时
分别比对照显著(P＜0． 05)降低 13． 4%和 6． 6%。
山梨的 Fv /Fo 随土壤中镉质量分数的增加而降
低，大于 50 mg·kg－1Cd2+处理时与对照相比差异显
著(P＜0． 05) ，200 mg·kg－1Cd2+处理比对照显著(P＜
0． 05)降低 42． 5%;山荆子于 50 mg·kg－1Cd2+处理
稍高于对照，随后显著下降，于 100 mg·kg－1Cd2+处
理时比对照显著(P＜0． 05)降低 26． 6%。
山梨和山荆子的 ФP，SⅡ在 10 mg·kg
－1Cd2+处理
时稍有升高，随后开始下降，除了山梨的 200 mg·
kg－1Cd2+处理与对照相比差异显著(P＜0． 05)外，其
他各处理间差异不显著，二者于 200 mg·kg－1Cd2+
处理时分别比对照降低 16． 4%和 4． 6%。
山梨和山荆子的 qP 的变化趋势与 ФP，SⅡ相似。
200 mg·kg－1Cd2+处理时山梨比对照显著(P＜0． 05)
降低 8． 4%，大于山荆子的下降幅度(1． 3%)。山荆
子各处理间差异不显著(P＞0． 05)。
山梨和山荆子的 qN 随着土壤中镉质量分数的
增加而降低，分别在 50、100 mg·kg－1Cd2+处理时与
32第 11 期 李亚藏等:镉对山梨和山荆子叶片气体交换和叶绿素荧光参数的影响
对照相比差异显著(P＜0． 05) ，200 mg·kg－1Cd2+处理 时分别比对照显著(P＜0． 05)降低 72． 8%和 46． 3%。
表 2 镉对两树种叶片叶绿素荧光参数的影响
树 种 镉质量分数 /mg·kg－1 Fv /Fm Fv /Fo ФP，SⅡ qP qN
山 梨 0 (0． 805±0． 006)a (4． 200±0． 145)a (0． 566±0． 017)a (0． 809±0． 023)a (0． 255±0． 017)a
10 (0． 800±0． 006)a (4． 063±0． 164)a (0． 586±0． 019)a (0． 837±0． 026)a (0． 216±0． 028)a
50 (0． 776±0． 006)a (3． 512±0． 124)b (0． 579±0． 007)a (0． 846±0． 008)a (0． 135±0． 017)b
100 (0． 731±0． 021)b (2． 948±0． 270)c (0． 560±0． 015)a (0． 831±0． 024)a (0． 068±0． 027)b
200 (0． 697±0． 016)b (2． 414±0． 199)c (0． 474±0． 022)b (0． 742±0． 024)b (0． 069±0． 004)b
山荆子 0 (0． 823±0． 005)a (4． 685±0． 161)a (0． 609±0． 015)a (0． 841±0． 022)a (0． 328±0． 016)a
10 (0． 822±0． 006)a (4． 650±0． 193)a (0． 623±0． 009)a (0． 855±0． 014)a (0． 288±0． 030)a
50 (0． 825±0． 003)a (4． 715±0． 110)a (0． 582±0． 016)a (0． 815±0． 023)a (0． 281±0． 022)a
100 (0． 786±0． 011)b (3． 784±0． 238)b (0． 586±0． 024)a (0． 835±0． 032)a (0． 181±0． 041)b
200 (0． 769±0． 013)b (3． 438±0． 255)b (0． 581±0． 005)a (0． 831±0． 017)a (0． 176±0． 037)b
注:表中数据为平均值±标准差;同列不同字母表示差异显著;同列相同字母表示差异不显著。
3 结论与讨论
根据曹萤等［9］的观点，植物光合能力的改变既
有气孔因素也有非气孔因素。当胞间 CO2 质量分
数和气孔导度降低时，光合速率的下降主要由气孔
因素所引起;与此相反，叶片 Pn 的降低伴随着 C i 的
升高，则光合作用的主要限制因素是非气孔因素，即
叶肉细胞光合活性的下降［10］。试验结果显示，低质
量分数(10 mg·kg－1)镉使山梨和山荆子的 Pn 显著
升高，但随着镉质量分数的继续增加 Pn 又逐渐下
降。低质量分数的这种刺激作用可能是对镉最初伤
害的一种适应性调整，但随着镉质量分数的增加这
种早期的刺激作用逐渐被抑制作用所取代，光合速
率下降。两树种的 Gs 随土壤中镉质量分数的增加
逐渐降低，C i 呈先下降后上升的变化趋势。10 mg·
kg－1Cd2+处理时 C i 呈显著下降，一方面是气孔导度
的下降限制了 CO2 进入叶片
［11］，另一方面，可能是
由于低质量分数镉对 Pn 的刺激而消耗较多的胞间
CO2 质量分数所致;大于 10 mg·kg
－1Cd2+处理时 C i
的回升不仅是由于 Gs 下降导致 CO2 供应减少，更主
要是由于叶肉细胞光合活性下降而造成细胞间 CO2
积累。
水分利用效率可以反映光合作用与蒸腾作用之
间的关系，它提供了有关水分代谢功能的信息［12］。
本研究显示，山梨和山荆子的瞬时水分利用效率随
土壤中镉质量分数的增加先升后降，并且于 10 mg·
kg－1Cd2+处理时达到峰值。说明在轻度镉胁迫下，
两树种通过提高资源利用效率来应对镉的胁迫，随
着土壤中镉质量分数的继续增加，二者自身调节系
统受到伤害，资源利用效率显著降低［13］。说明高质
量分数 Cd2+不仅对两树种叶片的碳同化作用有影
响，从地下的根系组织到地上叶片都有可能受到结
构性损伤，导致其功能性的改变，造成植物与外界
之间 CO2 和 H2O 的交换障碍，进一步地降低植物
光合效率，并间接地降低水分利用效率［14］。
已有的研究证明［6，14］，镉对光合作用的光化学
特性，特别是对光系统 II 的活性有抑制作用，本试
验也证明了这一点。随着土壤中镉质量分数的增加
山梨和山荆子的 Fv /Fm 和 qN、山梨的 Fv /Fo 逐渐降
低，二者的 ФP，SⅡ和 qP、山荆子的 Fv /Fo 先升后降。
与李亚藏［8］和曹玲［15］等的研究结果不一致。可能
是由于植物种间差异和个体差异所致。
镉污染导致两树种 Fv /Fm 值和 Fv /Fo 值的降
低，说明叶片 PSⅡ的原初光化学效率和从天线色素
到 PSⅡ反应中心的传能效率均明显受到土壤镉污
染的影响，出现了光抑制现象;而且 Fv /Fo 的下降幅
度大于 Fv /Fm，进一步说明，土壤镉污染对两树种传
能效率的抑制比对其光能转化效率的抑制更为明
显。本研究中随着土壤镉质量分数的增加两树种的
ФP，SⅡ值先升后降，除了山梨的最高质量分数处理与
对照相比差异显著(P＜0． 05)外，其他各处理间均无
显著差异，说明高质量分数镉处理造成山梨的 PSⅡ
反应中心部分失活或破坏，光化学反应的效率降低，
而对山荆子无明显影响。qP 和 qN 两个参数反映叶
片对激发能的利用情况。镉污染下，山梨和山荆子
qP 的反应状况和 ФP，SⅡ相似，qN 则随镉质量分数的
增加而降低，说明高质量分数镉污染使山梨叶片吸
收光能的光化学反应减弱，对山荆子影响不明显。
同时使两树种过剩光能通过非辐射能量(如热能)
途径耗散受阻，这样就增加了过剩光能所激发的电
子用来生成活性氧的比例。两树种的 qN 分别在
50、100 mg·kg－1Cd2+处理时与对照相比差异显著，
200 mg·kg－1Cd2+处理时山梨的降低幅度(72． 8%)
大于山荆子(46． 3%) ，表明山荆子保护自身光合机
构不受 Cd2+伤害的能力较山梨要强。
叶绿素荧光参数可作为逆境条件下植物抗逆反
应的指标之一［17］。试验结果显示，两(下转 55 页)
42 东 北 林 业 大 学 学 报 第 41 卷
Ｒeport，1991，10(4) :195－199．
［3］ de Jong J，Ｒademaker W，van Wordragen M F． Ｒestoring adventi-
tious shoot formationon Chrysanthemum leaf explants following coc-
ultivation with Agrobacterium tumefaciens［J］． Plant Cell，Tissue
and Oragan Culture，1993，32(3) :263－270．
［4］ Sherman J M，Moyer J W，Daub M E． A regeneration and
Agrobacterium-mediated transformation system for gentically diverse
Chrysanthemum cultivars［J］． Journal America Socity Horticulture
Science，1998，123(2) :189－194．
［5］ Annadana S，Ｒademaker W，Ｒamanna M，et al． Ｒesponse of
stem explants to screening and explant source as a basis for me-
thodical advancing of regeneration protocols for Chrysanthemum
［J］． Plant Cell，Tissue and Organ Culture，2000，62(1) :47－55．
［6］ 张石宝，胡虹．花卉基因工程研究进展Ⅰ:花色［J］．云南植物
研究，2001，23(4) :479－483．
［7］ 任永霞，季静，王萍．农杆菌介导类胡萝卜素合成酶基因 LycB
转化菊花的研究［J］． 吉林农业大学学报，2005，27(3) :255 －
258．
［8］ Mitiouchkina T Y，Ivanova E P，Taran S A，et al． Chalcone syn-
thase gene from Antirrhinum majus in antisense orientation success-
fully suppressed the petals pigmentation of Chrysanthemum［J］． Ac-
ta Hort，2000，508:215－217．
［9］ Zukei A，TzGra T，Vainstein A． Gentetic engineering for cut-flow-
er improvement［J］． Biotechnol Adv，1998，16(1) :33－79．
［10］ 徐建．根癌农杆菌介导的 F3’5’H基因对菊花遗传转化的初
步研究［D］．重庆:西南大学，2007:39．
［11］ 王欢．根癌农杆菌介导 PCFH 基因转化菊花的研究［D］． 北
京:北京林业大学，2007:41．
［12］ 罗冉． 花对称性基因 SQU 在露地菊‘火焰’中的遗传转化
［D］．哈尔滨:东北林业大学，2011．
［13］ 吕晋慧，吴月亮，孙磊，等． API 基因转化地被菊品种“玉人
面”的研究［J］．林业科学，2007，43(9) :128－132．
［14］ 邵寒霜，李继红，郑学勤，等． 拟南芥 LFY cDNA 的克隆及转
化菊花的研究［J］．植物学报，1999，41(3) :268－271．
［15］ Mitiouchkina T Y． Dolgov S V． Modification of Chrysanthenmum
plant and flower aechitecture by ro1C gene from Agrobacterium
rhzogenes introduction［J］． Acta Hort． 2000，508:163－169．
［16］ Zheng Zhiliang，Yang Zhenbiao，jang J C，et al． Modifying of
plant architecture in Cheusanthemum by ectopic expression of the
tabacco phytochrome B1 gene［J］． JASHS January，2001，126
(1) :19－26．
［17］ 傅荣昭，刘敏，梁红健，等． 通过根癌农杆菌介导法获得菊花
转基因植株［J］．植物生理学报，1998，24(1) :72－76．
［18］ 蒋细旺，包满珠，吴家和，等．农杆菌介导 CrylAc 基因转化菊
花［J］．园艺学报，2005，32(1) :65－69．
［19］ 吴月亮． 根癌农杆菌介导的 PEAMT 基因转化菊花的研究
［D］．北京:北京林业大学，2006:64－65．
［20］ 吴友根．菊花外植体分化诱导及植株再生研究初报［J］．中国
农学通报，2007，23(12) :63－67．
［21］ 李辛雷，陈发棣，王红，等．菊花外植体再生体系的研究［J］．
上海农业学报，2004，20(2) :13－16．
［22］ 李秋杰，陈春燕，张吉． 6－BA和 NAA对菊花叶片离体再生的
影响［J］．长江大学学报:自科版:农学卷，2007，4(3) :31－33．
［23］ 高亦珂，赵勃，丁国勋，等． 菊花茎叶外植体再生体系的研究
［J］．北京林业大学学报，2001，23(1) :32－33．
［24］ 崔新利，陈发棣，陈素梅．地被菊雨花勋章再生和遗传转化体
系的建立［J］．南京林业大学学报，2009，32(2) :40－46．
(上接 24 页)树种各叶绿素荧光参数在最高质量分
数处理时的下降幅度均为山梨大于山荆子。再结合
参数各处理间的显著性分析可知山荆子对镉的抗性
大于山梨，与采用综合指标的评定结果［18］相一致。
进一步证明叶绿素荧光参数可以作为两树种抗镉污
染的可靠性指标之一，也说明镉通过破坏或抑制光
合作用过程的顺利进行而影响了两树种的生长。由
于 Fv /Fm 在一般条件下基本保持不变，仅受到严重
胁迫时会降低［19］，Fv /Fm 急剧下降位点所在镉质量
分数值就显得十分重要，有可能成为某些树种耐镉
的限制值。山梨和山荆子的 Fv /Fm 均在大于 100
mg·kg－1Cd2+处理时与对照差异显著，且 100 mg·
kg－1 和 200 mg·kg－1Cd2+处理间无显著差异，再结
合两树种的形态指标分析［19］，由此可以初步推断
100 mg·kg－1Cd2+是山梨和山荆子对土壤镉污染的
耐受极限。为其在城市镉污染土壤中的应用和推广
种植提供理论依据。
参 考 文 献
［1］ 陈立新，赵淑苹，段文标．哈尔滨市不同绿地功能区土壤重金
属污染及评价［J］．林业科学，2007，43(1) :65－71．
［2］ 王崇臣，李曙光，黄忠臣．公路两侧土壤中铅和镉污染以及存
在形态分布的分析［J］．环境污染与防治，2009，31(5) :80－82．
［3］ 文可佳，陈敏敏，周青．酸雨与镉对大豆幼苗光合作用复合影
响的模拟试验［J］．中国农业气象，2011，32(1) :52－55．
［4］ Mobin M，Khan N A． Photosynthetic activity，pigment composi-
tion and antioxidative response of two mustard (Brassica juncea)
cultivars differing in photosynthetic capacity subjected to cadmium
stress［J］． Journal of PIant Physiology，2007，164(5) :601－610．
［5］ 李珊，程舟，杨晓伶，等． 铅、锌胁迫对栝楼幼苗生长及抗逆生
理因子的影响［J］．生态学杂志，2007，27(6) :1191－1196．
［6］ 孙建云，沈振国．镉胁迫对不同甘蓝基因型光合特性和养分吸
收的影响［J］．应用生态学报，2007，18(11) :2605－2610．
［7］ 王建波，孙国荣，陈刚，等． Na2CO3 胁迫下星星草幼苗叶片 PS
Ⅱ光能利用和耗散与培养基质渗透势的关系［J］． 生态学报，
2006，26(1) :115－121．
［8］ 李亚藏，梁彦兰，王庆成．镉对茶条槭和五角槭光合作用和叶
绿素荧光特性的影响［J］． 西北植物学报，2009，29(9) :1881－
1886．
［9］ 曹莹，段萌，刘玉莲，等．镉胁迫下铵态氮对春小麦光合生理特
性的影响［J］．生态环境学报，2011，20(2) :359－363．
［10］ Farquhar G D，Sharkeyu T D． Stomatal conductanceand photo-
synthesis［J］． Ann Ｒev Plant Physio1，1982，33:317－345．
［11］ 孙景宽，张文辉，陆兆华，等． 沙枣(Elaeagnus angustifolia)和
孩儿拳头(Grewia biloba G． Don var． parviflora)幼苗气体交换
特征与保护酶对干旱胁迫的响应［J］． 生态学报，2009，29
(3) :1330－1340．
［12］ 王磊，胡楠，张彤，等． 干旱和复水对大豆(Glycine max)叶片
光合及叶绿素荧光的影响［J］．生态学报，2007，26(7) :2073－
2078．
［13］ 李田，孙景宽，田家怡，等． 干旱胁迫对杠柳光合特性及抗氧
化酶活性的影响［J］． 西北植物学报，2010，30(12) :2466 －
2471．
［14］ 朱建玲，徐志防，曹洪麟，等． 镉对南美蟛蜞菊光合特性的影
响［J］．生态环境，2008，17(2) :657－660．
［15］ 曹玲，王庆成，崔东海．土壤镉污染对四种阔叶树苗木叶绿素
荧光特性和生长的影响［J］．应用生态学报，2006，17(5) :769－
772．
［16］ 张雷明，上官周平，毛明策，等．长期施氮对旱地小麦灌浆期叶
绿素荧光参数的影响［J］． 应用生态学报，2003，14(5) :695－
698．
［17］ 陈建明，俞晓平，程家安．叶绿素荧光动力学及其在植物抗逆
生理研究中的应用［J］．浙江农业学报，2006，18(1) :51－55．
［18］ 李亚藏，王庆成，马树华．四种北方阔叶树种苗木对土壤镉胁
迫的生长反应与抗性比较［J］． 应用生态学报，2005，16(4) :
655－659．
［19］ 谭晓红，段爱国，何彩云，等． 干旱胁迫对杨树气体交换与荧
光参数的影响［J］．林业科学研究，2010，23(2) :202－208．
55第 11 期 杨春雪等:露地菊品种‘紫秋裳’遗传转化受体再生体系的建立