全 文 ：西北林学院学报 ２０１２，２７（５）：２１～２５
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
　　ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－７４６１．２０１２．０５．０５
铅对山梨和山荆子光合作用和叶绿素荧光特性的影响
　收稿日期：２０１１－１２－２２　修回日期：２０１２－０２－２９
　基金项目：国家自然科学基金资助项目（３０３７１１４９）；黑龙江省科技计划项目（ＧＣＯ１ＫＢＫＢ２１３）。
　作者简介：李亚藏，女，讲师，硕士研究生，主要研究方向：城市林业和植物抗性生理。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｙａｃａｎｇ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
李亚藏１，梁彦兰１，王庆成２
（１．安阳工学院，河南 安阳４５５０００；２．东北林业大学，黑龙江 哈尔滨１５００４０）
摘　要：以北方阔叶树种山梨（Ｐｙｒｕｓ　ｕｓｓｕｒｉｅｎｓｉｓ）和山荆子（Ｍａｌｕｓ　ｂａｃｃａｔａ）１年生苗木为材料，采
用土壤和风化砂混合物作为盆栽基质，设置０（ＣＫ）、１００、５００、１　０００、２　０００ｍｇ·ｋｇ－１５种土壤铅浓
度，研究了土壤铅胁迫对苗木叶片光合作用和叶绿素荧光特性的影响。结果表明：随着土壤铅胁迫
浓度增加，山梨的净光合速率（Ｐｎ）持续下降，气孔导度 （Ｇｓ）先升后降、胞间二氧化碳浓度（Ｃｉ）和
蒸腾速率（Ｔｒ）持续升高；同时山荆子的Ｐｎ 和Ｇｓ 先升后降，Ｃｉ在１００ｍｇ·ｋｇ－１出现谷值，随后逐
渐升高，Ｔｒ持续升高；随土壤铅处理浓度的增加，山梨的Ｆｖ／Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｏ和ｑＮ 逐渐增加，山荆子
逐渐下降，ｑＰ和ФＰＳⅡ二者均表现为先升后降。研究发现，铅污染胁迫导致的Ｐｎ 的下降是由非气
孔限制因素所致；铅污染对山梨叶绿素荧光特性起促进作用，对山荆子影响不显著（ｐ＜０．０５）；综
合各项参数山梨对土壤铅的耐性＞山荆子。
关键词：山梨；山荆子；铅；光合作用；叶绿素荧光
中图分类号：Ｓ７１８．４３　　　文献标志码：Ａ　　　文章编号：１００１－７４６１（２０１２）０５－００２１－０５
Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　Ｐｂ　ｏｎ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｉｎ　Ｐｙｒｕｓ　ｕｓｓｕｒｉｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｍａｌｕｓ　ｂａｃｃａｔａ
ＬＩ　Ｙａ－ｃａｎｇ１，ＬＩＡＮＧ　Ｙａｎ－ｌａｎ１，ＷＡＮＧ　Ｑｉｎｇ－ｃｈｅｎｇ２
（１．Ａｎｙａｎｇ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ａｎｙａｎｇ，Ｈｅ＇ｎａｎ　４５５０００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｎｏｒｔｂｅａｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ１５００４０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｏｎｅ－ｙｅａｒ－ｏｌｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ　ｔｒｅｅｓ　ｏｃｃｕｒｒｉｎｇ　ｉｎ　Ｎｏｒｔｈｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ，Ｐｙｒｕｓ　ｕｓｓｕｒｉｅｎｓｉｓ
ａｎｄ　Ｍａｌｕｓ　ｂａｃｃａｔａ　ｗｅｒｅ　ｐｏｔｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍｉｘｅｄ　ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ａｎｄ　ｗｅａｔｈｅｒｅｄ　ｓａｎｄ，ｉｎ　ｗｈｉｃｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎ－
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｌｅａｄ　ｓａｌｔ（０，１００，５００，１　０００，ａｎｄ　２　０００ｍｇ·ｋｇ－１）ｗｅｒｅ　ａｐｐｌｉｅｄ　ｔｏ　ｅｘａｍｉｎｅ　ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ
Ｐｂ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｔｅｓｔｅｄ．
Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　Ｐｂ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，Ｐｎｏｆ　Ｐ．ｕｓｓｕｒｉｅｎｓｉｓ　ｄｅｃｌｉｎｅｓ　ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙ；
Ｇｓｆｉｒｓｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ；Ｃｉａｎｄ　Ｔｒｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙ；Ｆｖ／Ｆｍ，Ｆｖ／Ｆｏ　ａｎｄ　ｑＮｇｒａｄｕａｌｙ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｆｏｒ　Ｍ．ｂａｃｃａｔａ，Ｐｎａｎｄ　Ｇｓｆｉｒｓｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ；Ｃｉａｐｐｅａｒｅｄ　ｍｉｎｉｍｕｍ　ｖａｌｕｅ　ｉｎ　ｔｈｅ
Ｐｂ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　１００ｍｇ·ｋｇ－１　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ；Ｔｒｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙ；Ｆｖ／Ｆｍ，Ｆｖ／
Ｆｏ　ａｎｄ　ｑＮｇｒａｄｕａｌｙ　ｄｅｃｌｉｎｅｄ．Ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　ｑＰａｎｄФＰＳⅡｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｆｉｒｓｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅ　ｄｅｃｌｉｎｅ　ｏｆ　Ｐｎｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｌｅａｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗａｓ　ｒｅｓｕｌｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｎｏｎ－ｓｔｏｍａｔａｌ　ｌｉｍｉ－
ｔａｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒｓ．Ｔｈｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｐｒｏｍｏｔｅｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｆｏｒ　Ｐ．ｕｓｓｕｒｉｅｎｓｉｓ，ｗｈｉｌｅ　ｈａｄ
ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｅｆｆｅｃｔ（ｐ＜０．０５）ｏｎ　Ｍ．ｂａｃｃａｔａ．Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｐｂ　ｏｎ　ｓｏｉｌ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ　ｌｅａｄ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ　Ｐ．ｕｓｓｕｒｉｅｎｓｉｓ　ｗａｓ　ｓｔｒｏｎｇｅｒ　ｔｈａｎ　Ｍ．ｂａｃｃａｔａ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｙｒｕｓ　ｕｓｓｕｒｉｅｎｓｉｓ；Ｍａｌｕｓ　ｂａｃｃａｔａ；Ｐｂ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ１ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
　　随着工业的发展及汽车保有量的急剧增加，铅
污染已经成为当前城市环境污染的主要污染源之
一。哈尔滨市土壤表层铅含量范围为 ３．９１～
１８１．６６ｍｇ·ｋｇ－１，最高点高出哈尔滨市背景值
（２５．５ｍｇ·ｋｇ－１）７．１倍，高出国家背景值（２３．５ｍｇ
·ｋｇ－１）７．７倍，较大值都出现在交通绿地和距离道
路较近的公共绿地［１］。北京市３条典型公路出京方
向右侧的土壤铅总量是北京地区土壤铅含量背景值
的１．６２～６．６９倍［２］。说明城市土壤中的铅已有一
定程度的累积。
已有研究报道，植物生长在含Ｐｂ的土壤中，其
很多代谢途径如光合作用、呼吸作用、色素合成、
抗氧化酶活性等都会受到影响从而抑制植物的生
长［３－５］，因为光合作用是植物生存的能量和物质基
础，虽然已有不少研究者报道了 Ｐｂ对植物光合作
用的影响［６－８］，但是对Ｐｂ抑制植物光合作用的机制
报道较少，且这些研究主要集中在农业及草本植物
上。山梨（Ｐｙｒｕｓ　ｕｓｓｕｒｉｅｎｓｉｓ）和山荆子（Ｍａｌｕｓ　ｂａｃ－
ｃａｔａ）是广布于我国西北、东北和华北的山地树种，
树姿优美，花白如雪，果实可食，具有较高的绿化潜
力，目前，这些树种在城市绿化中的应用尚十分有限
（研究对象的选取缺乏代表性）。本研究以此为对
象，对不同浓度土壤铅污染胁迫下２树种苗木光合
作用和叶绿素荧光参数的变化进行研究，旨在分析
铅污染胁迫的内在机制，为城市绿化树种的选择及
科学应用提供基础数据。
１　材料与方法
１．１　供试材料
山梨和山荆子２年生实生苗。其栽培基质为东
北地区典型的暗棕壤腐殖层和淀积层土壤的混合物
（ｐＨ　５．５，有机质含量为 １０％）和风化沙。Ｐｂ
（ＣＨ３ＣＯＯＨ）２·５Ｈ２Ｏ
１．２　试剂
采用纯度为９９％的分析纯 （ＣＨ３ＣＯＯ）２Ｐｂ·
５Ｈ２Ｏ试剂，配制成Ｐｂ质量浓度分别为１００、５００、
１　０００、２　０００ｍｇ·ｋｇ－１基质，同时设置对照（ＣＫ、
Ｐｂｌ００、Ｐｂ５００、Ｐｂｌ０００、Ｐｂ２０００）。
１．３　土壤处理
苗木栽植及指标测定方法见文献［９］。苗木栽
植好后，桶下垫托盘，采用常规的水分管理措施，每
次浇水后将渗到托盘中的溶液倒回到桶中。
１．４　数据处理
采用Ｅｘｃｅｌ　２０００进行平均值和标准误差的计
算；采用ＳＰＳＳ　１３．０进行显著性（ｐ＜０．０５）分析。
２　结果与分析
２．１　铅胁迫对山梨和山荆子叶片光合作用的影响
由图１可知，山梨叶片的Ｐｎ 随铅质量浓度的增
加而降低，各处理与对照相比差异显著（ｐ＜０．０５），
２　０００ｍｇ·ｋｇ－１　Ｐｂ２＋处理时与对照相比下降幅度
为４９．９％；山荆子叶片的Ｐｎ 于１００ｍｇ·ｋｇ－１Ｐｂ２＋
处理时达到峰值，此时比对照显著高出２９．９％，随后
迅速下降并低于对照水平，其２　０００ｍｇ·ｋｇ－１Ｐｂ２＋
处理的Ｐｎ 比对照显著下降６９．３％（ｐ＜０．０５）。
图１　Ｐｂ对２树种叶片净光合速率的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｌｅａｄ　ｏｎ　Ｐｎｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ
山梨和山荆子叶片的气孔导度（Ｇｓ）随铅处理浓
度的增加先升后降，分别于５００ｍｇ·ｋｇ－１和１　０００
ｍｇ·ｋｇ－１Ｐｂ２＋处理时达到峰值，此时分别比对照显
著高出７５．０％和２１．７％，随后开始下降，２　０００ｍｇ
·ｋｇ－１Ｐｂ２＋处理时，山梨仍稍高于对照３．８％，山荆
子比对照下降１３．４％（图２）。
图２　Ｐｂ对２树种叶片气孔导度的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｌｅａｄ　ｏｎ　Ｇｓｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ
山梨叶片的胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）随铅质量浓度
的增加而增加，各处理与对照相比差异显著（ｐ＜
０．０５），２　０００ｍｇ·ｋｇ－１　Ｐｂ２＋ 处理时比对照高出
６８．３％；山荆子叶片的Ｃｉ于１００ｍｇ·ｋｇ－１Ｐｂ２＋＋处
理时出现谷值，显著（ｐ＜０．０５）低于对照３１．１％，然
后随铅质量浓度的增加而增加，各处理与对照相比
差异显著（ｐ＜０．０５）（图３）。
２．２　铅胁迫对山梨和山荆子叶片蒸腾作用的影响
图４显示，山梨和山荆子的蒸腾作用（Ｔｒ）随铅
２２ 西北林学院学报 ２７卷　
处理浓度的增加而升高，除山梨的１　０００ｍｇ·ｋｇ－１
Ｐｂ２＋处理和２　０００ｍｇ·ｋｇ－１Ｐｂ２＋处理外，其他各处
理间差异显著（ｐ＜０．０５），２　０００ｍｇ·ｋｇ－１　Ｐｂ２＋处
理分别高出对照９９．３％和１１２．９％。
图３　Ｐｂ对２树种叶片胞间ＣＯ２ 浓度的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｌｅａｄ　ｏｎ　Ｃｉｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ
图４　Ｐｂ对２树种叶片蒸腾速率的影响
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｌｅａｄ　ｏｎ　Ｔｒｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ
２．３　铅胁迫对山梨和山荆子叶片叶绿素荧光参数
的影响
　　由图５可知，山梨叶片的Ｆｖ／Ｆｍ 随铅质量浓
度的增加而升高（ｒ＝０．９８），１　０００ｍｇ·ｋｇ－１Ｐｂ２＋处
理与对照相比差异显著（ｐ＜０．０５），２　０００ｍｇ·
ｋｇ－１Ｐｂ２＋处理显著高出对照３．５％；山荆子叶片的
Ｆｖ／Ｆｍ与土壤中铅质量浓度呈极显著负相关（ｒ＝
－０．９７），２　０００ｍｇ·ｋｇ－１　Ｐｂ２＋处理比对照下降了
１．５％，各处理间差异不显著（ｐ＜０．０５）。
铅污染胁迫下山梨和山荆子的ＰＳⅡ潜在活性
（Ｆｖ／Ｆｏ）与原初光能转换效率（Ｆｖ／Ｆｍ）变化趋势相
似（图６）。即随着土壤中铅质量浓度的增加，山梨
的Ｆｖ／Ｆｏ逐渐升高，山荆子逐渐下降。２　０００ｍｇ·
ｋｇ－１Ｐｂ２＋ 处理时，山梨显著（ｐ＜０．０５）高出对照
２０．２％，山荆子比对照下降了６．６％。山荆子各处
理间差异不显著（ｐ＜０．０５）
图７显示，山梨和山荆子的光化学量子传递速率
（ΦＰＳⅡ）随铅质量浓度的增加先升后降。山梨于５００
ｍｇ·ｋｇ－１　Ｐｂ２＋ 处理达到峰值，比对照高出２．３％，
２　０００ｍｇ·ｋｇ－１Ｐｂ２＋处理低于对照６．８％，各处理间
差异不显著（ｐ＜０．０５）；山荆子于１００ｍｇ·ｋｇ－１Ｐｂ２＋
处理时高出对照３．７％，然后迅速下降，１　０００ｍｇ·
ｋｇ－１Ｐｂ２＋处理时与对照差异显著（ｐ＜０．０５），２　０００
ｍｇ·ｋｇ－１Ｐｂ２＋处理时的降低幅度为１１．５％。
图５　Ｐｂ对２树种叶片Ｆｖ／Ｆｍ的影响
Ｆｉｇ．５　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｌｅａｄ　ｏｎ　Ｆｖ／Ｆｍｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ
图６　Ｐｂ对２树种叶片Ｆｖ／Ｆｏ的影响
Ｆｉｇ．６　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｌｅａｄ　ｏｎ　Ｆｖ／Ｆｏ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ
图７　Ｐｂ对２树种叶片ΦＰＳⅡ的影响
Ｆｉｇ．７　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｌｅａｄ　ｏｎΦＰＳⅡｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ
图８显示，山梨和山荆子的光化学猝灭系数
（ｑＰ）在１００ｍｇ·ｋｇ－１　Ｐｂ２＋处理时稍有上升，山梨
的上升幅度（０．５％）小于山荆子（３．４％），然后迅速
下降，５００ｍｇ·ｋｇ－１　Ｐｂ２＋处理山梨的ｑＰ仍高出对
照０．２％，山荆子低于对照３．０％；２　０００ｍｇ·ｋｇ－１
Ｐｂ２＋处理时二者的降低幅度相当（７．１％和７．０％）。
二者各处理与对照相比均差异不显著（ｐ＜０．０５）。
山梨和山荆子的非光化学猝灭系数（ｑＮ）随铅
质量浓度的增加呈相反的变化趋势（图９），山梨的
ｑＮ 随土壤中铅质量浓度的增加而增加，２　０００ｍｇ·
３２第５期 李亚藏 等：铅对山梨和山荆子光合作用和叶绿素荧光特性的影响
ｋｇ－１Ｐｂ２＋处理与对照相比差异显著（ｐ＜０．０５），高
出对照２９．５％；山荆子的ｑＮ 值与土壤中铅质量浓
度呈极显著负相关（ｒ＝ －０．９７），１　０００ｍｇ·ｋｇ－１
Ｐｂ２＋处理与对照相比差异显著（ｐ＜０．０５），２　０００
ｍｇ·ｋｇ－１Ｐｂ２＋处理低于对照３３．０％。
图８　Ｐｂ对２树种叶片ｑＰ的影响
Ｆｉｇ．８　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｌｅａｄ　ｏｎ　ｑＰｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ
图９　Ｐｂ对２树种叶片ｑＮ 的影响
Ｆｉｇ．９　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｌｅａｄ　ｏｎ　ｑＮｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ
３　结论与讨论
３．１　光合参数对土壤铅胁迫的响应特征
植物光合能力的改变既有气孔因素也有非气孔
因素。当胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）和气孔导度（Ｇｓ）降低
时，光合速率（Ｐｎ）的下降主要由气孔因素所引起；
与此相反，叶片Ｐｎ 的降低伴随着Ｃｉ的升高，则光合
作用的主要限制因素是非气孔因素，即叶肉细胞光
合活性的下降［１０－１２］。试验结果显示，低质量浓度
（１００ｍｇ·ｋｇ－１）铅使山荆子的Ｐｎ 显著升高，但随
着铅质量浓度的继续增加Ｐｎ 又逐渐下降。即山荆
子光合系统在低质量浓度时并没有受到伤害，但随
着铅质量浓度的增加这种早期的刺激作用逐渐被抑
制作用所取代，光合速率下降。山梨的Ｐｎ 随土壤
中铅质量浓度的增加而降低的同时伴随着Ｃｉ 的升
高，山荆子的Ｃｉ 在处理浓度＞１００ｍｇ·ｋｇ－１　Ｐｂ２＋
时也表现出同样的趋势，二者的Ｇｓ均随土壤中铅质
量浓度的增加先升后降。表明此时叶片Ｐｎ 下降不
仅是由于Ｇｓ 下降导致ＣＯ２ 供应减少，更主要是由
于叶肉细胞光合活性下降而造成细胞间ＣＯ２ 积累。
山荆子在１００ｍｇ·ｋｇ－１Ｐｂ２＋处理时Ｃｉ的下降可能
是由于低浓度铅对Ｐｎ 的刺激而消耗较多的胞间
ＣＯ２ 所致。
气孔导度（Ｇｓ）的下降一般来说与叶片水势降低、
气孔保卫细胞失水有关，这２项生理指标又均与植物
组织的水分状况有关［１３］。本研究结果表明，随着土
壤中铅质量浓度的增加，山梨和山荆子叶片的蒸腾速
率（Ｔｒ）逐渐升高，Ｇｓ 先升后降，即低浓度铅刺激Ｔｒ
和Ｇｓ增强，随着铅质量浓度的增加，由于过强的蒸腾
而导致气孔导度下降，说明水分因子可能是影响２树
种叶片气孔导度下降的主要原因。
３．２　叶绿素荧光参数对土壤铅胁迫的响应特征
叶绿素荧光经常被用于评价光合机构的功能和
环境胁迫对其的影响［１４］。本试验结果显示随着土
壤中铅质量浓度的增加，山梨的Ｆｖ／Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｏ和
ｑＮ 逐渐增加；ｑＰ 和ФＰＳⅡ先升后降，但各处理间差
异不显著（ｐ＜０．０５），与已有的研究结果［１０，１５］不一
致。铅的这种促进作用可能是对最初伤害的一种保
护反应，可能与植物体新陈代谢的活化作用有
关［１６］。这在其他一些生理指标（Ｔｒ、Ｃｓ、Ｃｉ、ＳＯＤ和
ＰＯＤ活性（另行发表））和生长指标［１７］上也得到印
证，具体机理有待进一步研究。由此可见，铅污染对
山梨ＰＳⅡ光合系统过程有促进作用，但却显著降低
了山梨的光合速率。说明Ｐｂ污染对山梨光合作用
的影响是多方面的，叶绿素的降解及叶绿素细胞始
终遭到破坏也会导致Ｐｎ 的下降［１８］。
山荆子叶片的Ｆｖ／Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｏ和ｑＮ 随着铅处
理浓度的增加逐渐降低，ｑＰ和ФＰＳⅡ先升后降，除了
ｑＮ 和ФＰＳⅡ 的１　０００ｍｇ·ｋｇ－１和２　０００Ｐｂ２＋ 处理
外，其他指标的下降幅度与对照相比均无显著差异
（ｐ＜０．０５）。Ｆｖ／Ｆｍ值和Ｆｖ／Ｆｏ值的降低说明Ｐｂ
污染下的山荆子叶片的光合机构受到一定程度的伤
害，因而对光能的吸收和转化效率明显下降，阻碍了
暗反应的光合碳同化所需能量的累积［１９］，从而导致
山荆子光合碳同化受阻，造成过剩光能的增多。同
时，代表非辐射能量耗散强弱的ｑＮ 也随Ｐｂ浓度的
增加而降低，说明其耗散过剩光能的能力减弱［２０］，
这样会加重对山荆子光合机构的破坏，并最终导致
山荆子叶片Ｐｎ 的下降。
结果显示，铅污染对山梨叶绿素荧光特性起促
进作用，对山荆子影响不显著（ｐ＜０．０５），但在高浓
度下却都显著降低了二者的光合速率。由此可见，
铅对植物光合作用的影响是多方面的，且有明显的
种间差异，为研究铅污染对植物的毒害机理打下基
础。综合分析２树种光合作用和叶绿素荧光参数的
４２ 西北林学院学报 ２７卷　
变化趋势和显著性可以判断山梨对土壤铅的耐性大
于山荆子，与两者对铅抗性的综合评定结果相一
致［１７］。进一步验证了叶绿素荧光参数可以作为植
物铅污染胁迫的抗性指标，为城市筛选铅抗性植物
提供了理论依据。
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５２第５期 李亚藏 等：铅对山梨和山荆子光合作用和叶绿素荧光特性的影响