全 文 ：第 25 卷　第 2期
2003 年 3 月
北　京　林　业　大　学　学　报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol.25 , No.2
Mar., 2003
2002-10-11收稿
http: www.wanfangdata.com.cn
＊国家自然科学基金资助项目(30060068)及内蒙古自然科学基金资助项目(20010905-06).
第一作者:金洪 ,男 , 1958年生 ,博士生 ,教授.主要研究方向:植物资源及草坪经营与管理.电话:010-62337982　地址:100083北京林业大学
资源与环境学院.
阿拉善荒漠绵刺克隆生长格局研究＊
金　洪　高润宏 庄光辉　谢君仁
(北京林业大学资源与环境学院) (内蒙古阿拉善盟草原站)
摘要　绵刺在不同环境胁迫下(干旱 、盐碱化 、贫瘠化和随机干扰)所形成的独特构型特征 , 即克隆性 , 是了解绵刺生
态适应性的关键.绵刺的克隆性是由根部劈裂形成间隔物较短的密集型克隆生长构型及枝条自然压枝形成间隔物较
长的游击型克隆生长构型所构成.该文对绵刺两种克隆生长构型的分枝数目 、分枝角度和分枝强度等克隆格局参数
进行绵刺克隆生长格局研究 ,并结合绵刺种群格局分析 , 指出绵刺克隆格局在绵刺生存对策中所表现的对异质性资
源响应的方式 , 这种响应方式在克隆生长构型改变 、风险分摊 、营养扩散和种群增长过程等方面表现出极大的可塑
性 ,从而表明绵刺对环境具有极强的适应性.
关键词　绵刺 , 克隆 , 生长格局
中图分类号　Q949.751.8
Jin Hong;Gao Runhong;Zhuang Guanghui;Xie Junren.Structure of clone growth of a rare and endangered
plant Potaninia mongolica Maxim.in Alashan desert , Inner Mongolia.Jonrnal of Beijing Forestry University
(2003)25(2)24～ 27[Ch ,10 ref.] School of Resources and Environment , Beijing For.Univ.,100083 ,P.R.China.
The distinctive architectural features of Potaninia mongolica Maxim.formed under different environmental
stresses , referred to as the clone character , are the crux to understand its ecological adaptability.The clone
growth of P.mongolica Maxim.is made up of two patterns , the phalanx pattern and the guerrilla pattern.The
former is composed of cleft root and the latter is made up of long dropping branches.By studying on several pa-
rameters , such as the branching number , the branching angle and the intensity of branch , the two clone growth
patterns of P.mongolica Maxim.are discussed.Moreover , with the analysis of spatial pattern , this paper points
out the responding way to heterogeneous resources performed by P.mongolica Maxim.during its survival strate-
gy , which shows great plasticity as to he pattern change , risk-spreading , nutrition-diffuse and community in-
crease.The research also manifests that P .mongolica Maxim.has great adaptability to the diversified environ-
ment.
Key words　Potaninia mongolica Maxim., clone , growth pattern
　　绵刺(Potaninia mongolica Maxim.)属蔷薇科绵
刺属落叶灌木 ,是阿拉善荒漠群系的建群种 ,属蔷薇
科一个古老的单种属 ,具独特的形态结构特点和极
强的抗逆性.
克隆植物(clonal plant)是指一类能产生在形态
上与基株(genet)相似的侧生基本结构单位为特征的
植物.克隆植物从结构上分为根茎型(rhizomatic
plant)和匍匐型(stoloniferous plant).根茎型植物指具
有生长于土壤中的根茎 ,匍匐型植物具有平卧于地
表的匍匐茎.2000年在内蒙古自治区乌海市海渤湾
区黄河村进行绵刺生存对策调查时发现 ,绵刺以有
性繁殖(种子繁殖)和无性繁殖(劈根和枝条繁殖)两
种方式扩大种群.与荒漠植物四合木(Tetraena mon-
golica)、沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus)相比较 ,
绵刺在进化中是对环境较适应的植物.绵刺克隆生
长构型为劈根型和枝条自然下垂受损伤产生不定根
而形成各级分株(ramet)的压条型 ,这与现在克隆植
物研究领域的根茎型和匍匐型有明显不同 ,同时与
DOI :10.13332/j.1000-1522.2003.02.005
纤匐枝(如草莓)也有所不同 ,这种不同的克隆生长
构型是由不同的克隆格局决定的 ,因此研究绵刺的
克隆格局对克隆植物的深入探讨有一定的意义.
1　样地概况与研究方法
1.1　样地概况
样地选于内蒙古自治区乌海市海渤湾区黄河村
110国道 1 114 km2 处.该地区年积温 3 645℃,年均
温9.2℃,年平均降水量 162.4 mm ,集中在夏季降
雨 ,年最高降雨量 264.0 mm ,年最低降雨量 71.8
mm.其主要生境类型是薄层覆沙的砂砾质戈壁 ,土
壤为沙质灰漠土.绵刺实生苗多生于冲积沟 、径流线
和洪积扇上 ,并与其它荒漠群落形成有规律的交替
分布 ,而很少以零星个体出现在其它群落中 ,常为优
势植物或聚生成特殊的小群落.
以 1990年围封的绵刺群落和未围封的绵刺群
落为研究对象.在围栏外 ,由于随机干扰(放牧严重 、
人为践踏)大 ,绵刺几乎无地上枝条生物量(仅暴露
根颈部分),地表无覆沙 ,生境中营养资源贫乏 ,根部
裸露 ,劈根现象严重 ,是典型的密集型克隆生长构
型.在围栏内 ,由于随机干扰小 ,枝条生长良好 ,覆沙
厚度达 30 ～ 40 cm ,环境营养资源相对丰富 ,两种克
隆生长构型均存在 ,但表现游击型克隆增强的趋势.
1.2　绵刺克隆生长格局试验内容和研究方法
以黄河村围栏内和围栏外天然绵刺种群为研究
对象 ,在平缓地 、沙坡 、径流线的不同生境作 10 m×
10 m 样方各 30个 ,以样方中绵刺为选取对象 ,统计
绵刺株数 、无性系丛距 、丛数 、冠幅 、地上生物量 、基
株数 、劈根分株数 、枝条分株数 ,用分布系数法研究
绵刺种群格局 ,统计绵刺克隆枝条数 、级数 、分枝角
度和分枝强度并对其进行方差分析和 t 检验.
1.2.1　绵刺种群格局研究
种群分布格局的类型有随机分布 、均匀分布和
集群分布 3种类型.用分布系数法.分布系数的统计
量为: Cx =S 2 X
X =∑(X)(f) n
S
2 =∑[ f(X - X)2 ]
N -1
式中 , Cx 为分布系数 , X 为平均数 , S2 为方差 , n
为取样总量n =30 , X 为每一取样的个体数 , f为含
X 个体的取样频率.
当 Cx 或S2 X =1 ,则种群属于泊松分布;Cx 或
S
2 X <1 ,则种群属于均匀分布;Cx 或S 2 X >1 ,则种
群属于集群分布.
统计结果见表 1.
表 1　围栏内 、围栏外绵刺种群格局特征表
TABLE 1　Population pattern of Potaninia mongolica
in and out closed point
名　称 分布系数 Cx 株距 L cm I (丛数)
围栏外 0.669 69 11.8 9.533
围栏内 0.026 97 79 4.33
1.2.2　冠幅 、地上生物量 、克隆分株和异质性资源
差异性分析
由冠幅 、地上生物量 、克隆分株数的差异性可说
明绵刺的两种克隆生长构型是绵刺克隆生长格局对
随机干扰和资源异质性资源响应的表现 ,对这些因
子作单因素方差的 t 检验 ,其结果分析见表 2.
表 2　绵刺克隆格局特征表
TABLE 2　Clonal growth archtectures response to heterogeneity resource
冠　　幅 地上生物量 枝克隆分株 异质性资源
围栏内 围栏外 围栏内 围栏外 围栏内 围栏外 围栏内 围栏外
均值 80 580 6 032 4 108 1 464 2.033 0 8.0 8.6
方差 5.7×109 4.6×107 4 954 680 - - 69.3 55.7
方差齐
性检验
(a=0.05)
显著 显著 显著 不显著
平均数
显著性
(a=0.05)
显著 不显著 显著 显著
2　结果分析
2.1　绵刺种群格局分析
分析表 1可知 ,在围栏内和围栏外分布系数均
小于 1 ,即 Cx <1 ,属于规则分布 ,所以取样时 ,空白
和密度大的样地出现频率相等 ,而接近平均株数的
25第 2期 金　洪等:阿拉善荒漠绵刺克隆生长格局研究
样地出现频率最大.这说明绵刺种群个体间呈均匀
分布 ,其个体之间存在着自疏现象 ,这与绵刺生长的
环境中营养贫乏和水分不足密切相关.稳定的绵刺
种群在资源利用上达到了极限 ,地下已郁闭 ,地上由
于环境严酷 ,个体间有一定间隙 ,一旦条件适宜(如
雨季 、枝条下垂 、沙埋等)则有扩展个体地上空间的
可能 ,这就为枝条克隆创造了地上空间.
在围栏内由于地上枝条(生物量)所占空间较
大 ,其自疏现象明显 ,所以相对丛数较少 ,丛距较大 ,
或者说在围栏内其种群扩大以间隔物长的游击克隆
生长构型片断化为主 ,所以丛距较大.而在围栏外由
于随机干扰强烈 ,其密集型克隆占绝对优势 ,而游击
型克隆为零 ,由间隔物短的密集型克隆片断化而形
成的种群其丛间距离较短 ,而数量较多.
绵刺种群的规则分布反映了其生境基质是均匀
的 ,即要求分布于砾石质有薄层覆沙的生境中.覆沙
过厚 ,或无覆沙都不利绵刺生存 ,由此往往形成纯的
单建群种绵刺群落 ,但绵刺种群中具有克隆性即劈
根形成的密集型生长构型和枝条下垂形成的游击型
生长构型是由于生境异质性引起的.这一现象说明
在绵刺种群中有异质性资源存在 ,这种异质性资源
源于随机干扰 ,即随机干扰导致异质性.这种随机干
扰包括动物啃食 、牲畜践踏 、鼠洞 、风沙因子等.随机
干扰越强烈 ,这种异质性反应越明显 ,其表现克隆性
也越强 ,在围栏外由于风力大 ,啃食践踏程度大 ,绵
刺丛堆覆沙少 ,所以其劈根性表现强烈 ,由劈根形成
的克隆分株越多 ,越能充分利用这些随机干扰所形
成的异质性资源.而围栏内由于随机干扰程度相对
低 ,枝条下垂后膨大部分覆沙后 ,产生与母株不同的
资源基质 ,因而能形成分株 ,所以这种随机干扰越强
烈 ,其游击型克隆越明显.总之 ,随机干扰产生的异
质性资源是绵刺两种克隆生长构型的诱导因子.
2.2　克隆生长格局分析
2.2.1　克隆生长格局
克隆植物为了克隆繁殖而进行的营养扩散和生
长过程 ,包括在水平空间所占据的位置和拓展速率 ,
主要取决于分株的分枝数目(branching number)、分
株角度(branching angle)、分枝强度(intensity of
branch)以及生态因子等.在绵刺劈根性克隆中其克
隆生长构型的生态意义一方面是为了扩大其利用策
略中的异质资源 ,另一方面减弱随机因子的干扰强
度 ,在游击型克隆繁殖中其克隆生长构型的生态意
义有如下两个方面:
(1)间隔物长度(母株和分株间的长度)平均为
23.454 cm ,如果有 6级克隆则其冠幅达 140.7 cm×
140.7 cm ,这就为其在水平空间上搜寻可利用的异
质性资源(水分 、养分等)创造了机会;随克隆分株和
间隔物长度的增加 ,母株被捕食的机会大为减弱 ,提
高了个体 、种群的适合度.
(2)分枝角度和强度.两个参数中 ,萌发枝相互
平行 ,其角度为零 ,而数量极多 ,每一克隆分株平均
为 56枝 ,根系发达 ,这种分株系统的结构 ,在“搜寻”
光能 、吸收水分和养分 、避免干旱方面 ,有着非常进
化的适应性(相对于同样荒漠植物沙冬青 、四合木
等).在围栏内自然环境中 ,绵刺母株和分株间由于
存在资源异质性 ,绵刺通过自身形态可塑性(mor-
phological plasticity)和围栏内外的不同克隆生长构型
调节 ,利用不同的克隆生长构型策略去适应相应的
环境条件.绵刺这种克隆生长构型可塑性是其对环
境 ,特别是微环境异质生境的适应性 ,表现为其克隆
间隔物长度 、克隆强度 、分枝角度等方面的差异去实
现其生存发展中对资源利用的最大有效性(resource
availability),绵刺这种生长的空间分布格局 ,是其适
应环境及分株之间的相互作用的结果 ,是对异质资
源反应的表现 ,随时间的推移和随机干扰的交替 ,其
分布格局是一个动态的过程.
2.2.2　风险分摊分析
由于绵刺生境条件存在不同尺度和格局的斑块
性 ,所以绵刺的分株和克隆片段是生长在条件不同
的小生境(斑块)中 ,克隆生长过程中 ,绵刺克隆分株
是在一些横生结构(劈根间 、枝条间)上产生并被连
结在一起的.克隆生长过程因横生结构的不同而异:
由劈根产生密集型克隆构型 ,由枝条产生密集型和
游击型克隆构型.这种间隔横生结构寿命的长短决
定着与基株形体联系时间长短 ,也决定着分株独立
成个体所经历的时间长度.
绵刺(密集型和游击型)克隆的间隔物往往和基
株或构件系统保持形体相连 ,一方面克隆器官具有
很大的合成储蓄动能.由枝条下垂形成的克隆构件 ,
其枝条光合作用而储蓄的生物量占绝对优势
( X 1围栏内地上生物量=4 108 g , X 2围栏外地上生物量=1 464 g)因
而使绵刺在资源供给丰富时可将多的资源贮藏起
来 ,通过形体相连使绵刺在资源缺乏季节生长 ,缓冲
资源分布时间异质性的影响 ,另一方面基株地上部
分死亡后 ,仍可以通过地下部分继续获取地下资源 ,
维持整个基株的生长 ,所以长寿命的间隔物通过这
两方面降低的克隆基株在资源缺乏时的死亡率.
绵刺这种克隆构型的可塑性和克隆整合性相结
合使分株对生境异质性发生反应 ,从而使各分株具
有与异质性资源分布相应的分株形态和分株的空间
放置格局.这一方面有利于基株对异质性分布资源
的利用(觅食行为 foraging behavior),另一方面使分
26 北　京　林　业　大　学　学　报 第 25卷　
株种群具有大小等级结构 ,从而降低因克隆分株内
混乱竞争所致的负作用 ,有利于稳定分株种群动态
的形成 ,进而促进基株的持久性.
绵刺的生境中随机风险有病虫害 ,动物捕食 ,沙
埋风蚀等因子.但由于其克隆构件大量存在降低了
随机因子的干扰 ,在风险分摊的枝冠 ,克隆数和地上
生物量的方差分析中 ,围栏内具大的枝冠和多的枝
条克隆性 ,其拓展的空间比围栏外大 10 倍多 ,在空
间利用 ,物质贮藏比无克隆性和低克隆性明显降低
风险率.
3　结　　论
地上生物量在围栏内外的比较中 , X 1 X 2 =
4 108 1 464 =2.806大近 3倍 ,其方差显著 ,围栏内
外枝条数克隆比较 ,解得 X1 X 2 =∞, 远大于围栏
外.以冠幅 、地上生物量 、克隆枝条数的比较可说明:
围栏内具大的冠幅 ,具较大的空间觅食行为 ,能充分
利用各异质性小环境所带来的异质性资源 ,并被贮
藏在地上生物量中 ,即有大的合成物质的空间格局 ,
又使这些合成物被贮藏利用 ,表现出了对环境的极
强的适应性.
参 考 文 献
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古林学院学报 , 1997(4):20-25
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古大学学报(自然科学版), 1996, 7(3):322-328
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用方式关系的研究.内蒙古农业大学学报(自然科学版), 2001
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10　高润宏 ,金洪 ,张巍.阿拉善荒漠特有珍稀濒危植物绵刺克隆生
长构型研究.干旱区资源与环境 , 2001(4):34-40
(责任编辑　赵　勃)
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