全 文 ：第 26卷第 5期 　　　西　南　农　业　大　学　学　报 (自然科学版) Vol.26 , No.5
2004年 10月 Journal of Southwest Agricultural University(Natural Science) Oct.2004
文章编号:1000-2642(2004)05-0597-04
IBA 促进日本晚樱绿枝扦插生根机制研究
王小蓉1 ,曾伟光1 ,熊庆娥2
(1.四川农业大学 林学园艺学院 ,四川 雅安　625014;2.四川农业大学 农学院 ,四川 雅安　625014)
摘要:IBA 处理促进了插穗对其茎 、叶的淀粉和可溶性糖的利用 , 提高了处理部位的酚类物质含量和 PPO 活力;插穗
留叶(1/ 4 , 2/ 4 , 3/4 和 1 叶/节)4 处理中 ,以留 3/4 叶最好 , 无叶插穗不生根 , 这与不留叶或少留叶(1/ 4 叶)导致茎处
理部位 IAA 水平降低以及叶供给的碳素营养水平不足有关;插穗的生理成熟度引起的生根率的差异可能与各枝段内
IAA、ABA、总酚 、PPO 活力 、淀粉和可溶性糖的差异有关。
关　键　词:日本晚樱;绿枝插穗;IBA;留叶;生理成熟度
中图分类号:S 662　　　　　　文献标识码:A
STUDY ON THE ROOTING-PROMOT ING MECHANISM OF IBA AND
LEAF-RETENTION FOR SOFTWOOD CUT TINGS OF JAPANESE LATE
CHERRY(CERASUS SERRULATA VAR.LANNES IANA)
WANG Xiao-rong1 , ZENGWei-guang1 , XIONG Qing-e2
(1.Fo restry and Hor ticulture College , Sichuan Ag ricultural University , Yaan , Sichuan 625014 , China;2.Agricultural College ,
Sichuan Ag ricultural University , Yaan , Sichuan 625014 , China)
Abstract:I n the study repo rted , IBA treatments accelerated the utilization of starch and soluble sugars in the leaves and stems by
Japanese late cherry [ Cerasus serrulata var.lannesiana (Carr.)Makino] softw ood cuttings and enhanced the content of phenolics and
the activity of PPO at the treated site.Of the 4 leaf retention treatments(retention of 1/ 4 , 1/2 , 3/4 o r whole leaf), 3/ 4 leaf at each
node gave the most satisfacto ry result.Leafless cuttings failed to root.Such results were supposed to be related to the fact that no or lit-
tle leaf retention resulted in low IAA level at the treated position and insufficient carbohydrate supply for roo ting.Rooting percentag e of
v arious cuttings was affected substantially by their phy siological maturity , w hich was probably associated with the difference in the con-
tents of IAA , ABA , starch , soluble sugars and phnolics and in PPO activity.
Key words:Japanese late cherry;rooting mechanism;IBA;leaf retention;phy siological maturity
　　日本晚樱 [ Cerasus serrulata var.lannesiana
(Carr.)Makino]是近年来我国从日本引进的叶用核
果类植物 ,具有重要的经济价值和良好的开发前景 ,
为了加快其繁殖 ,并确保叶片有效成分不改变 ,扦插
繁殖是理想的方式 。但日本晚樱无论采用硬枝还是
绿枝扦插 ,若不对插条进行诱导处理 ,其生根率都极
低。至今 ,国内除本文作者外还没有关于日本晚樱扦
插繁殖的研究报道 。作者曾报道 ,通过 IBA 处理不
同生理成熟度的绿枝插穗 ,可极显著地提高其生根率
和壮苗率[ 1] ;解剖观察发现 , IBA处理的插穗其不定
根原基的诱导和形成是在扦插后第 3 ～ 9 d[ 2] ;生理
分析表明:IBA 改变了插穗生根部位内源激素水
平[ 3] 。本文通过对不定根原基诱导和形成期间的插
穗碳水化合物含量 、生根促进因子酚类的含量及多酚
繱收稿日期:2004-01-10
基金项目:四川省科技厅“九五”应用基础研究资助项目
作者简介:王小蓉(1972-),女 ,四川西充人 ,四川农业大学讲师,硕士 ,从事果树遗传育种教学与科研。
DOI :10.13718/j.cnki.xdzk.2004.05.021
氧化酶(PPO)活力 [ 4]变化的测定与分析 ,进一步探讨
IBA处理和插穗留叶促进生根的机制。同时 ,就不同
枝段的生理差异对生根的影响作初步的分析 。
1　材料与方法
1.1　供试材料及处理方法
本试验于 6 ～ 7月在四川农业大学林学园艺学院
苗木繁育教学实习基地进行 ,插穗采自该基地日本晚
樱 1 a 生植株 ,从当年抽生枝条上剪取长 40 cm 、生长
健壮 、粗细均匀的枝条 ,并选取其梢段 、中段 、基段进
行扦插 ,扦床基质为蛭石 , 采用全光照自动弥雾。
IBA诱导生根的效应机制(试验 1)和不同留叶量处
理对生根的影响(试验 2)均采用中段插穗。试验 1
每插穗为 4 ～ 5个节位 ,每个节位保留半叶(插入基质
的节位去叶 ,下同),处理以 IBA 100 mg/L 、对照用清
水浸基部(约5 cm)0.5 h ,浸后立即扦插 ,每处理插穗
180枝 ,重复 3次;试验 2每插穗为 5 个节位 ,设置 5
个留叶量的处理:即每个节位无叶(0叶)、1/4叶 、2/4
叶 、3/4叶和全叶 ,每处理插穗 160 枝 ,重复 4 次 ,插
穗以 IBA 100 mg/L 浸基部(约 5 cm)0.5 h ,浸后立
即扦插;不同枝段生理差异与生根的关系分析(试验
3)设置 3种不同枝段的处理:即基段 、中段和梢段 ,每
插穗节位及留叶量处理同试验 1 , 每处理插穗 180
枝 ,重复 3次。试验 1 ,2及 3按测定要求进行取材处
理。
1.2　测定项目及方法
1.2.1　可溶性糖和淀粉的测定　样品取回后洗净 、
晾干 ,将叶 、茎(生根部位 5 cm)分别烘干至恒重 ,粉
碎机粉碎后称样 100 mg ,用蒽酮比色法测定可溶性
糖[ 5] ,用过氯酸提取 ,淀粉碘反应比色法测定淀粉含
量[ 5] 。
1.2.2　多酚氧化酶(PPO)活力和酚类物质含量的测
定　样品取回后洗净 ,吸干水 ,取插穗下端 5 cm 段的
韧皮部及形成层并称重 ,分别测定 PPO 活力和酚类
物质含量 。PPO 的提取及比活力测定按朱广廉等
(1990)的方法 [ 6],酚类物质的提取及测定按鞠志国等
(1988)的方法[ 7] 。
1.2.3　内源激素(IAA , ABA)的提取和测定 　用冷
藏瓶洗净 、擦干 ,剥取插穗下端 5 cm 段形成层及韧皮
部 ,内源激素的提取与测定参照丁　静等方法[ 8] ,作
者略有改进[ 3] 。
1.2.4　田间调查与根干重分析　试验 1 , 2于扦插苗
出圃时调查统计各处理的生根率 、壮苗率。同时将不
定根按小区取后洗净烘干 ,用万分之一天平称根干
重 。对调查数据进行统计分析 。
2　结果与分析
2.1　IBA诱导日本晚樱绿枝插穗生根的效应
2.1.1　IBA处理插穗后碳水化合物含量变化　试验
1插穗淀粉和可溶性糖含量的变化如图 1。在扦插后
第 6 ～ 11 d茎或叶的淀粉含量 IBA处理均低于 CK ,
且处理和 CK 均低于扦插前;同时可溶性糖在扦插后
第 6 d插穗生根部位也是 IBA 处理低于 CK ,在 11 d
时 2者才趋于相等。 IBA 处理的插穗茎中可溶性糖
一直保持扦插前水平或高于扦插前水平 ,而 CK在 6
～ 11 d一直呈下降趋势。以上事实说明:不定根原
基的发生需消耗大量的碳水化合物 ,而 IBA 处理促
进了茎 、叶中淀粉水解 ,以及叶中可溶性糖向生根部
位运转 。
图 1　IBA 处理后插穗茎和叶中可溶性糖和淀粉水平变化
Fig 1　Change of the content of soluble suger and starch in stems
and leaves cut tings treated by IBA
—◇— 茎 IBA　…━… 茎CK　—△— 叶 IBA　…○… 叶 CK
注:上图中“茎 IBA”表示用 IBA 处理的插穗的茎;“茎 CK”表示对
照的插穗的茎;“叶 IBA”表示用 IBA 处理的插穗的叶;“叶 CK”表示对
照的插穗的叶 ,下同。
2.1.2 　IBA 处理插穗后酚的含量和多酚氧化酶
(PPO)活力变化
图 2所示:扦插后不定根发生时(插后 12 d)插穗
茎中 ,总酚的含量始终 IBA 处理高于 CK , PPO 活性
在扦插后第 6 d IBA处理高于 CK ,而第 12 d , IBA 处
理与 CK 相当;总酚含量与 PPO 活性变化趋势均表
现第 6 d降至最低 ,后上升 ,即不定根开始发生时上
升 。以上结果亦与不定根原基形成和不定根发生是
在扦插后第 6 ～ 11 d[ 2]以及 IBA 处理不定根发生率
显著高于 CK[ 1]有着对应的关系 ,表明较高的总酚含
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量以及 PPO活力促进不定根原基发生和不定根的形
成。 IBA 处理促进了它们在处理部位的积累。但在
扦插后第 6 d生根部位的总酚含量以及 PPO活力不
管 IBA处理还是 CK ,都低于扦插前和不定根发生后
的第 12 d ,这可能与扦插后的愈伤反应有关。
2.2　不同留叶量处理对生根的影响
2.2.1　不同留叶量对生根率和生根质量影响　不同
留叶量试验(试验 2)结果如表 1。调查统计结果表
明:无叶绿枝插穗不生根 ,另 4处理生根率由高到低
为 2/4叶 、3/4叶 、全叶和 1/4叶 ,但差异不显著 。
留全叶生根率低于前 3处理可能与留叶量过多 、
叶片间互相郁蔽有关 。另外不同留叶量处理间根干
重和壮苗率(指发根数≥10条的插穗占发根插穗总
数的百分率)差异显著 ,壮苗率以 2/4叶处理最高 ,极
显著高于 1/4 叶处理 ,显著高于全叶 ,与 3/4叶处理
差异不显著。根干重以 3/4叶处理最高 ,全叶处理次
之;它们极显著高于 2/4叶和 1/4叶处理。显然留叶
量对不定根的发生与根的质量均有重要影响。从以
上分析看 ,本试验中插穗每节位留 3/4叶是最合适的
处理。
图 2　 IBA处理后插穗生根部位总酚含量和多酚氧化酶活力变化
Fig 2　Change of phenolics content and PPO activity in rooting posi-
ti on of the cut tings t reated by IBA
—◇— IBA　　　…△… CK
表 1　不同留叶量对插穗生根率和生根质量的影响
Table 1　Ef fect of various leaf retent ion on the rooting rate and the quality of adventit ious roots of cut tings
留叶量(叶/节)　Leaf retention(Leaf/ node) 0 1/ 4 2/ 4 3/ 4 1
生根率 Rooting Percentage 0B 90.14 Aa 92.33 Aa 91.33 Aa 84.55 Aa
壮苗率 Vigorous younglings Percentage / % - 58.24 Ba 73.61 Aa 72.80 Aa 61.65 Ba
根干重Drought w eight of root (mg/ T ree) - 22.13 C 43.8 B 63.07 Aa 56.93 Ab
　　注:以上各调查指标分别为 4次重复的平均值。在进行统计分析时 ,生根率和壮苗率均已进行反正弦转化。壮苗率是指发根数≥10 条的插
穗占发根插穗总数的百分率。
Note:In the above table 1 , various investigat ived items are the average value of 4 times repeti tions respect ively.Before the stati stical analysis , the per-
centages of root ing and vigorous younglings have been changed into opposi te sine.vigorous younglings percentage =the cut tings w ith rooting numbers be-
ing above or at 10/ the total rooting cutt ings.
表 2　不同留叶量插穗内碳水化合物与 IAA含量
Table 2　The level of carbohydrates and IAA in the cutt ings w ith various leaf retention
插后天数/ d
days aftercut ting
留叶量(叶/节)leaf
retention(Leaf/ node)
叶 Leaf 生根部位 Root ing posi tion
可溶性糖
S oluble suger(%dw)
淀　粉
Starch(%dw)
可溶性糖
Soluble suger(%dw)
淀　粉
S tarch(%dw)
IAA(μg/ g·fw)
0 8.79 2.00 6.99 3.39 3.28
12 0 - - - - 0
1/ 4 8.70 0.66 4.52 0.22 1.64
2/ 4 9.23 0.84 4.76 0.20 5.25
3/ 4 9.78 0.88 4.68 0.23 4.25
1 10.93 0.88 4.35 0.29 4.75
2.2.2　不同留叶量对生根率和生根质量的影响的生
理分析　不同留叶量试验(试验 2)插穗生根部位与
叶中可溶性糖 、淀粉及 IAA水平变化如表 2。扦插后
12 d ,各处理叶的淀粉含量均大幅度下降 ,较扦插前
分别降低 67%(留 1/4 叶)、58%(留 2/4叶)和 56%
(留 3/4叶和全叶);叶中可溶性糖除 1/4叶处理无显
著变化 ,后 3个处理均较扦插前上升 ,幅度为 5%～
24.35%,随留叶量增多 ,含量上升越多。插穗茎中淀
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粉含量在扦插后 12 d也下降 ,下降幅度为 94.10%～
91.45%;可溶性糖含量较扦插前也有所下降。显然
插穗生根消耗了插穗茎 、叶中大量的碳水化合物。其
中留 3/4叶和全叶 2处理在扦插后 12 d 插穗茎 、叶
中储存的淀粉水平相当且较另 2处理高 ,这与留 3/4
叶具有较高的生根率和生根质量相一致 ,全叶处理则
可能因留叶量过多 、叶片间互相郁蔽导致较低的生根
率和壮苗率 。从表 2 还可以看出 ,插后 12 d , 茎中
IAA水平留 1/4叶处理较扦插前低 ,另 3处理则较扦
插前高 ,表明留 2/4叶以上能增加插穗茎中 IAA 含
量 ,利于生根;留叶量不足(留 1/4叶)、不留叶则不利
生根 。
2.3　不同枝段的生理差异与生根的关系
对扦插前不同枝段的插穗 ,进行生理分析(见表
3),结果表明:不同成熟度枝段生理上存在明显差异 ,
其表现是 IAA 、可溶性糖 、总酚含量 、PPO 活力随成
熟度增加而降低 ,而淀粉和 ABA 含量随成熟度增加
而增加。同时 ,不同生理成熟度枝段的生根率差异与
其生理差异有密切的关系 ,各种与生根有关因子需达
到一定水平时才利于生根 。
表 3　插穗的生理差异与生根的关系
Table 3　Relat ion between physiological dif ference and root ing of cu ttings
项　目
Item
基　段
Basial
portion
中　段
Middle
portion
梢　段
Terminal
portion
生根率 Rooting Percentage/ % 31.74 Aa 24.35 Ab 6.82 B
可溶性糖 S oluble suger/ %dw 4.24 4.97 6.40
淀　粉 S tarch/ %dw 3.28 2.30 0.89
IAA(μg/g·fw) 4.33 4.49 5.86
ABA(μg/ g·fw) 3.87 3.25 1.46
PPO(0.01■A/ g·fw·min) 2.57 2.78 4.25
总　酚 Phenolics(mg/ g·fw) 0.31 0.42 0.54
3　小结与讨论
本研究结果证明:IBA处理促进了日本晚樱绿枝
插穗对其茎 、叶的淀粉和可溶性糖的利用(图 1),提
高了处理部位的酚类物质含量和多酚氧化酶(PPO)
活力(图 2),而酚类物质和多酚氧化酶是生根辅助物
质[ 4] ,因此 , IBA 促进插穗生根的效应 ,是 IBA 改变
了插穗有关生根的生理基础的结果 。无叶插穗不生
根 ,而不同的留叶量显著影响插穗生根及不定根的质
量(表 1)的事实说明:日本晚樱绿枝扦插繁殖必须带
叶 ,但并非留叶越多越好 ,从生根率 、根干重 、壮苗率
等几个反映扦插苗数量 、质量主要指标综合评价 ,以
留 3/4叶最好 ,1/4叶的处理效果最差 。过少的叶量
甚至无叶不能生根或生根质量不好 ,这与不能满足生
根需较高 IAA水平[ 3]和碳素营养(图 1 、表 2)有关 。
留叶量过多 ,生根不好 ,则由于扦插密度相同时 ,留叶
过多 ,叶片之间郁蔽程度增大 ,影响了光合作用的进
行 ,水分消耗和养分消耗增多 ,造成下部叶提早脱落 。
日本晚樱生理成熟度不同的绿枝插穗之间的生
根率差异显著(表 3),生理分析表明:不同生理成熟
度的插穗 ,内源激素(IAA ,ABA)、可溶性糖 、淀粉 、总
酚含量及 PPO活力等有差异 。但是 ,单从某一指标
或几个指标来解释因生理成熟度不同所引起插穗生
根率的差异并不合适 ,除应考虑上述因素中哪一个是
生根的限制因子外 ,还应考虑它们对不定根的贡献大
小以及各因素间的相互作用 ,这有待作深入研究。
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