全 文 ：第 35 卷 第 4 期 西 南 林 业 大 学 学 报 Vol． 35 No． 4
2015 年 8 月 JOUＲNAL OF SOUTHWEST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Aug． 2015
收稿日期:2015 － 01 － 06
基金项目:2014 年湖北省科技支撑计划项目(公益性科技研究类) (2014BBB009)资助;武汉花卉(菊花)工程技术研究中心项目
(2013021005010466)资助。
第 1 作者:张灵灵(1991—) ，女，硕士生。研究方向:园林植物与观赏园艺。Email:youzhu0205@ 163. com。
通信作者:蒋细旺(1964—) ，男，博士，教授。研究方向:园林植物与观赏园艺。Email:xiwangjiang@ 163． com。
doi:10． 11929 / j． issn． 2095 － 1914． 2015． 04． 005
2 个日本晚樱品种组织培养和快繁技术研究
张灵灵 蒋细旺
(江汉大学生命科学学院，湖北 武汉 430056)
摘要:以日本晚樱‘杨贵妃’和日本晚樱‘醉红’带芽茎段为试验材料，探究植物生长调节剂组合和
培养基对晚樱启动培养、增殖培养、生根培养的影响。结果表明:MS +6 － BA 1. 0 mg /L + NAA 0. 1
mg /L最适合 2 个品种的启动培养，‘杨贵妃’的腋芽萌发率为 73%，‘醉红’的腋芽萌发率为 80%。
WPM + KT 1. 0 mg /L + IBA 0. 1 mg /L 适于 2 个品种的增殖培养。芽先在含生长素的生根培养基
1 /2 WPM + IBA 1. 0 mg /L + NAA 0. 5 mg /L中培养 4 d后，再将其转接到无生长调节剂培养基的1 /2
生长调节剂 WPM中培养 24 d，生根率达 93. 3%(‘醉红’)和 90. 0%(‘杨贵妃’)。生根苗移栽至
V(蛭石)∶V(珍珠岩)∶V(泥炭土)= 1∶1∶1 的基质中培养，炼苗 30 d后，成活率达 80%以上。
关键词:日本晚樱;组织培养;快速繁殖;植物生长调节剂
中图分类号:S723. 1 文献标志码:A 文章编号:2095 － 1914(2015)04 － 0027 － 06
Study on Tissue Culture and Ｒapid Propagation of
Two Cerasus serrulata var. lannesiana Cultivars
ZHANG Ling-ling，JIANG Xi-wang
(College of Life Science，Jianghan University，Wuhan Hubei 430056，China)
Abstract:Various plant growth regulator combinations and culture medium types were examined to discussed
their effects on startup，proliferation and rooting culture of Cerasus serrulata var． lannesiana‘Mollis’and Cerasus ser-
rulata var. lannesiana‘Zuihong’by using stem with bud as explants． The result showed that the medium of MS + 1. 0
mg /L 6 － BA +0. 1 mg /L NAA was the most effective for two cultivars to startup culture． In the medium，axillary
bud germination rate of‘Mollis’and，‘Zuihong’was 73% and 80%，respectively． Optimal shoot proliferation was
obtained in medium of WPM + 1. 0 mg /L KT + 0. 1 mg /L IBA． Buds were pretreatment in rooting medium of
1 /2 WPM +1. 0 mg /L IBA +0. 5 mg /L NAA which was added hormone for 4 d，and then transfer to a hormone-free
medium for 24 days，the rooting percentage of‘Zuihong’and‘Mollis’were 93% and 90%，respectively． The rooted
plantlets were transplanted in mixed medium which was compose of perlite，peat and vermiculite，the survival rate
was up to 80% after hardening for 30 d．
Key words:Cerasus serrulata var. lannesiana;tissue culture;rapid propagation;phytohormone
日 本 晚 樱‘杨 贵 妃’(Cerasus serrulata
var. lannesiana‘Mollis’)与‘醉红’(Cerasus serrulata
var. lannesiana‘Zuihong’)隶属于蔷薇科(Ｒosaceae)
李亚科(Prunoidea)樱属(Cerasus) ，是著名的樱花品
种［1］。‘杨贵妃’花大、半重瓣，花初开粉白色，近谢
时颜色变深;花姿优雅，花态丰满;其神韵颇似我国
古代四大美女之一杨贵妃。‘醉红’花单瓣，花初开
时白色，随着花的开放会慢慢变红，盛开时繁花满
树，白花中点缀着一些红花，烂漫可爱。其二者均
具有非常高的观赏价值和广阔的园林应用前
景［2 － 3］。目前，每当春天樱花盛开之季，各地樱花公
园的游人如织，形成了独特的“赏樱游”并催生了
“樱花经济”，据湖北省统计局报道，湖北省 2013 年
首尝“花经济”硕果达 400 亿元人民币，仅樱花一项
就占全年旅游收入的 20%，可见樱花在国内园林绿
化中的地位十分重要［2，4］，为了顺应“樱花经济”的
发展，迫切需要探讨樱花的快速繁殖技术，推动我
国樱花产业化发展。
日本晚樱‘杨贵妃’和‘醉红’均为园艺变种，不
易结实，传统上采用嫁接的方法繁殖［5］，但是此种
方法因难以找到合适的砧木而不适用于大规模的
生产。组织培养快繁技术不仅能快速获得大量的
幼苗，而且有利于保持亲本的优良性状，提高苗木
抗病菌的能力。目前，关于樱属植物的组培快繁，
已经有许多的研究，但是主要集中在野生樱
花［6 － 10］、樱桃［11 － 16］及樱砧木［17 － 18］上，而关于观赏
价值较高的园艺栽培品种的组培快繁研究较少。
本试验以日本晚樱‘杨贵妃’和‘醉红’带腋芽的茎
段为试验材料，旨在建立这两个品种的组培快繁体
系，为大规模樱花繁殖奠定基础。
1 材料与方法
1. 1 供试材料
日本晚樱‘杨贵妃’取自湖北省武汉市磨山樱
园，日本晚樱‘醉红’取自江汉大学校园内。于 2014
年 4 月采集这两种母树上生长健壮、无病虫害的 1
年生嫩枝。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 启动培养 实验室内用清水将材料洗净，将
嫩枝剪成 6 ～ 10 cm的茎段，流水冲洗 2 h，在超净台
上用 70%的乙醇浸泡 40 s，用无菌水冲洗 4 次后用
0. 1%的升汞浸泡 10 min，无菌水冲洗 5 次。用滤纸
吸干，将材料切成 2 ～ 3 cm带 1 个腋芽的茎段，将茎
段接种于启动培养基 Q0 ～ Q8 上(表 1) ，以 MS 为基
本培养基，研究植物生长调节剂浓度和配比对 2 个
樱花品种腋芽萌发的影响。研究 6 － BA 1. 0 mg /L
分别与 NAA(0. 1、0. 2、0. 4mg /L)、IBA(0. 1、0. 2、
0. 4mg /L)作用对腋芽萌发的影响，并研究 NAA 0. 1
mg /L分别与 6 － BA(0. 5、1. 0、2. 0 mg /L)作用对腋
芽萌发的影响。每种培养基接种 30 个外植体，重复
3 次。28 d后统计萌发率。
萌发率 =萌发个数 /无菌外植体个数 × 100%
表 1 启动培养、增殖培养及生根培养的培养基配方
Tab. 1 starting，proliferation and rooting medium formula
培养基
编号
6-BA NAA IBA
(mg·L －1)
培养基编号
6-BA KT IBA
(mg·L －1)
培养基
编号
NAA IBA
(mg·L －1)
Q0 0 0 0 Z1 WPM 0 0 0 S1 1. 0
Q1 0. 5 0. 1 Z2 WPM 0. 5 0. 05 S2 2. 0
Q2 1. 0 0. 1 Z3 WPM 1. 0 0. 10 S3 0. 4 1. 0
Q3 1. 0 0. 2 Z4 WPM 2. 0 0. 20 S4 0. 5 1. 5
Q4 1. 0 0. 4 Z5 WPM 0. 5 0. 05 S5 1. 0
Q5 2. 0 0. 1 Z6 WPM 1. 0 0. 10 S6 2. 0
Q6 1. 0 0. 1 Z7 WPM 2. 0 0. 20 S7 1. 0
Q7 1. 0 0. 2 Z8 MS 0 0 0 S8 1. 0
Q8 1. 0 0. 4 Z9 MS 1. 0 0. 10
Z10 MS 1. 0 0. 10
1. 2. 2 增殖培养 将萌发的芽接种到增殖培养基
(Z1 ～ Z10)中(表 1) ，研究 WPM、MS 培养基和
6 － BA(0. 0、0. 5、1. 0、2. 0 mg /L)、KT(0. 0、0. 5、
1. 0、2. 0 mg /L)对 2 个日本晚樱品种增殖培养的影
响，将 6 － BA、KT与 IBA的浓度按 10∶1 比例配比进
行增殖培养。每个培养基接种 10 个，重复 3 次。28
82 西 南 林 业 大 学 学 报 第 35 卷
d后统计每个处理的增殖系数。
增殖系数 =增殖芽数 /接种芽数
1. 2. 3 生根培养及炼苗 生根诱导主要采用 2 种
方法。
1)将增殖芽移接到含生长素的 S1 ～ S6 培养基
中(表 1) ，培养 4 d 后再将其移至无生长调节剂的
培养基中继续培养。
2)将增殖芽移接到含生长素的(S7、S8)培养基
中(表 1) ，一直生根诱导培养。以‘醉红’为试验材
料，比较 2 种方法生根情况。以 1 /2WPM 为基本培
养基，研究 NAA、IBA的浓度及配比对 2 个樱花品种
生根状况的影响。
每个处理 10 个芽，重复 3 次，28 d 后统计每个
处理的生根率，平均根数及根的生长状态。生根培
养 45 d后，在培养室中将培养瓶的封口膜揭开，炼
苗 4 ～ 5 d 后将其移栽到 V(蛭石)∶ V(珍珠岩)∶ V(泥炭土) =
1∶1∶1的基质中培养，每隔 1 d 用 1 /4 MS 大量元素
营养液喷洒叶面［16］。10 d 后将其移到组培室外培
养，30 d后记录移栽成活率。
生根率 =生根苗数 /培养的苗数 × 100%
平均根数 =总根数 /生根苗数
1. 3 培养条件
培养室温度(25 ± 2)℃，光照强度 1 500 ～ 2 000
lx，光照周期 16 h /d。腋芽萌发试验采用直径 90
mm的圆形玻璃培养皿培养，每个培养皿约含 30 mL
培养基;增殖培养用 400 mL 的培养瓶培养，每个培
养瓶约含 80 mL培养基;生根诱导采用 250 mL锥形
瓶培养，每瓶约含 75 mL 培养基。启动培养基和增
殖培养基中添加 30 g /L的蔗糖和 6 g /L 的琼脂，生
根培养基中添加 25 g /L的蔗糖和 6 g /L 的琼脂，增
殖培养基和生根培养基中添加 0. 5 g /L 的活性炭颗
粒，培养基的 pH调节为 5. 6 ～ 5. 8(用 0. 1 mol /L 的
HCl或 NaOH调节)。将所有的培养基用蒸汽高压
灭菌锅 121 ℃灭菌 20 min。
1. 4 数据统计与处理
试验所有的数据均用 Excel 2010 和 SPSS 19. 0
处理。
2 结果与分析
2. 1 外植体启动培养
外植体接种 7 d 后成活的茎段基部开始膨大，在
两侧长出薄层愈伤组织;14 d左右腋芽开始萌动，其中
‘醉红’腋芽萌发时间较‘杨贵妃’早 4 d左右。28 d后
统计萌发率，结果见表 2。
表 2 ‘杨贵妃’、‘醉红’启动培养试验结果
Tab. 2 The result of starting of Cerasus serrulata var．
lannesiana‘Mollis’and Cerasus serrulata var． lannesiana‘Zuihong’
编号
萌发率 /%
‘杨贵妃’ ‘醉红’
Q0 0. 0 ± 0. 0 d 0. 0 ± 0. 0 c
Q1 45. 0 ± 8. 7 bc 71. 6 ± 3. 3 a
Q2 73. 3 ± 4. 4 a 80. 0 ± 10. 0 a
Q3 65. 0 ± 2. 9 a 76. 7 ± 5. 8 a
Q4 40. 0 ± 5. 0 c 36. 7 ± 5. 8 b
Q5 41. 7 ± 1. 7 c 46. 7 ± 2. 5 b
Q6 66. 7 ± 4. 4 a 75. 0 ± 3. 0 a
Q7 58. 3 ± 7. 3 ab 70. 0 ± 4. 7 a
Q8 36. 7 ± 3. 1 c 41. 6 ± 3. 6 b
注:表中同列数据后标注的小写英文字母，表示处理间差异显
著(P ＜ 0. 05)。
由表 2 可知，在无生长调节剂的 Q0 培养基中，
腋芽萌发率为 0. 0，可见植物生长调节剂对腋芽萌
发有着关键性的调控作用。在预备试验中发现，当
6 － BA的浓度 ＜ 0. 5 mg /L时外植体难以萌发，故 ＜
0. 5 mg /L的 6 － BA浓度在正式试验设计中不予考
虑。当 6 － BA 的浓度为 1. 0 mg /L，随着 NAA、IBA
浓度的增加，2 个品种萌发率随之降低，当 NAA 浓
度为 0. 1 mg /L 时，2 个品种的萌发率最高，‘杨贵
妃’为 73. 3%，‘醉红’为 80. 0%;当生长素浓度增
至 0. 4 mg /L，2 个品种的萌发率均明显降低;6 － BA
分别与 NAA、IBA使用时，前者的效果稍优于后者，
但是没有显著性的差异。当 NAA 浓度为 0. 1 mg /L
时，改变 6 － BA 的浓度，发现 6 － BA 浓度为 1. 0
mg /L时，2 个品种的萌发率最高。此外，试验中还
发现腋芽的萌发率也与外植体基因型有一定的关
系，‘醉红’的萌发率整体上高于‘杨贵妃’。
2. 2 增殖培养
增殖培养约 14 d后开始形成丛生芽，每丛 2 ～ 9
个芽。28 d后统计平均增殖系数，试验结果见表 3。
表 3显示，芽的增殖系数与培养基种类及生长调
节剂浓度有很大的关系。在相同植物生长调节剂水平
条件下，WPM培养基中芽的增殖系数明显高于 MS培
养基，在WPM培养基中，芽生长状态良好，叶片浓绿，
在MS培养基中芽生长状态较差，叶片较薄并轻微反
卷，出现轻微甚至严重的玻璃化现象。在相同的培养
基条件下，植物生长调节剂对芽的增殖有着关键性的
调控作用，在无植物生长调节剂的培养基中，外植体均
褐化死亡。在WPM培养基条件下，6 － BA、KT的浓度
从 0. 5 mg /L增至 1. 0 mg /L，很大程度上提高了增殖系
数，增殖芽也表现得更为健壮;从 1. 0 mg /L 增至 2. 0
92第 4 期 张灵灵等:2 个日本晚樱品种组织培养和快繁技术研究
mg /L时，增殖系数未有明显变化，芽的生长状态反而
变差。此外，增殖芽在含 KT的培养基中表现更好，叶
片浓绿，生长更为健壮，且总体增值系数也高于6 －BA。
因此，本试验条件下 Z6 培养基最适合 2个晚樱品种的
增殖培养，‘杨贵妃’的增殖系数为 4. 4，‘醉红’的增殖
系数为 6. 1(图 1)。
表 3 ‘杨贵妃’、‘醉红’增值培养试验结果
Tab. 3 Shoot prolifertion of Cerasus serrulata var． lannesiana‘Mollis’and Cerasus serrulata var． lannesiana‘Zuihong’
编号 培养基
增殖系数 生长状态
‘杨贵妃’ ‘醉红’ ‘杨贵妃’ ‘醉红’
Z1 WPM 0. 0 ± 0. 0d 0. 0 ± 0. 0d 褐化死亡 褐化死亡
Z2 WPM 3. 1 ± 0. 2b 3. 6 ± 0. 2c 一般，芽较细弱 一般，芽较粗壮
Z3 WPM 4. 3 ± 0. 4a 5. 0 ± 0. 3b 一般，芽较粗壮 较好，芽较粗壮
Z4 WPM 3. 9 ± 0. 5a 4. 7 ± 0. 4b 较差，芽较细弱 一般，芽较细弱
Z5 WPM 3. 9 ± 0. 1a 4. 5 ± 0. 3b 较好，芽粗壮 较好，芽粗壮
Z6 WPM 4. 4 ± 0. 3a 6. 1 ± 0. 2a 好，芽粗壮 好，芽粗壮
Z7 WPM 4. 3 ± 0. 4a 5. 6 ± 0. 4a 较好，芽较细弱 较好，芽较细弱
Z8 MS 0. 0 ± 0. 0d 0. 0 ± 0. 0d 褐化死亡 褐化死亡
Z9 MS 2. 5 ± 0. 2c 3. 6 ± 0. 4c 差，叶片玻璃化 差，叶片轻度玻璃化
Z10 MS 2. 8 ± 0. 3bc 3. 2 ± 0. 3c 较差，叶片玻璃化 较差，叶片轻度玻璃化
注:表中同列数据后标注的小写英文字母，表示处理间差异显著(P ＜ 0. 05)。
2. 3 生根培养
晚樱 2 品种生根诱导试验结果见表 4。
表 4 结果显示:在含生长素(S7 和 S8)的培养
基中一直培养，植株的生根率较低，仅为 26. 7%和
21. 7%，且生根较晚，约培养 16 d 后出现根;而在
含生长素(S1 ～ S6)的培养基中培养 4 d 后，再将其
移植到无生长调节剂的培养基中继续培养，‘醉
红’生根率高达 93. 3%，约培养 10 d 后出现根。
在只含 NAA 的培养基 S1、S2 中诱导生根，植株的
根多而粗壮，但是没有根毛，而且部分植株的基部
出现了大量的愈伤组织;在只含 IBA 的培养基 S5、
S6 中诱导生根，植株的根少而细弱，有少许根毛;
在含 IBA和 NAA的生根培养基 S3 和 S4 中诱导生
根，植株的根系多而健壮，有大量的根毛，生根率
也明显的提高。本试验中最适合 2 个品种生根的
是先在 1 /2 WPM + IBA 1. 5 mg /L + NAA 0. 5 mg /L
的培养基中培养 4 d，再将其移至1 /2 WPM 培养基
中培养 24 d，生根率分别达 90. 0%(‘杨贵妃’)和
93. 3%(‘醉红’) (图 1)。
2. 4 炼 苗
生根培养 45 d后，在培养室中将培养瓶的封口
膜揭开，炼苗 4 ～ 5 d后将其移栽到 V(蛭石)∶V(珍珠岩)∶
V(泥炭土)= 1∶1∶1 的基质中培养。每隔 1 d 用 1 /4 MS
大量元素喷洒叶面，10 d 后将其移植室外培养，30
d2 个品种的成活率均达 80%以上。
表 4 ‘杨贵妃’、‘醉红’生根诱导试验结果
Tab. 4 Ｒooting induction test of Cerasus serrulata var. lannesiana‘Mollis’and Cerasus serrulata var. lannesiana‘Zuihong’
编号
‘杨贵妃’ ‘醉红’
生根率 /% 平均根数 生根率 /% 平均根数
根的生长状态
S1 86. 7 a 3. 5 a 83. 3 a 3. 0 a 粗壮、无根毛
S2 73. 3 b 3. 5 a 81. 7 a 2. 5 ab 粗壮、无根毛
S3 70. 0 b 2. 0 b 83. 3 a 1. 9 b 细壮、有根毛
S4 90. 0 a 2. 7 ab 93. 3 a 2. 0 b 细壮、根毛多
S5 56. 7 c 1. 2 c 63. 3 b 1. 5 bc 较细弱、根毛少
S6 53. 3 c 1. 5 bc 61. 7 b 2. 0 b 较细弱、根毛少
S7 26. 7 c 1. 0 c 粗壮、无根毛
S8 21. 7 c 1. 0 c 细弱、根毛少
注:表中同列数据后标注的小写英文字母，表示处理间差异显著(P ＜ 0. 05)。
03 西 南 林 业 大 学 学 报 第 35 卷
3 结论与讨论
培养基的种类对 2 个品种的组织培养有很大影
响，MS培养基属于高盐类，易导致木本植物在组织
培养中产生有毒物质而褐化死亡，而且过高浓度的
NH +易诱发植株玻璃化现象［19］，WPM 培养基中的
铵盐含量明显低于 MS 培养基，能够避免高浓度
NH +对植株生长的有害影响。本试验发现，WPM培
养基能够有效避免植株的玻璃化现象。此外，WPM
也成功应用于欧洲甜樱桃(Prunus avium)［11 － 12］、黑
樱桃(P. serotina)［13 － 14］、酸樱桃(P. cerasus)［15］、桃
(P. persica)［20］的组织培养中。
植物生长调节剂的种类及浓度配比对樱属植
物组织培养有着关键性的调控作用。荣冬青等［21］
在垂枝早樱‘红枝垂’(C. subhirtella var. pendula
‘Ｒosea’)的组织培养试验中发现:当 6 － BA /NAA
比例约为 10 时，更利于腋芽的分化。在本试验中
6 － BA的浓度为 1. 0 mg /L，NAA 或 IBA 的浓度为
0. 1 mg /L时，腋芽的萌发率较高，而当 NAA 或 IBA
的浓度升高至 0. 4 时，腋芽的萌发率明显降低。在
增殖培养中，细胞分裂素起着重要的作用，Pruski
等［16］在毛樱桃(P. tomentosa)的组织培养中发现，
当 6 － BA的浓度在 0 ～ 2. 5 mg /L的范围内，增殖系
数随着浓度的增加而增加。本试验条件下，6 － BA
的浓度为 1. 0 mg /L以下，增值系数最高。而且试验
结果显示:KT 更利于增殖芽的生长，这与 Muna
等［17］在矮樱桃(P. avium)的组织培养中显示的结
果一致。
在生根诱导试验中，先将增殖芽接种到含生长
素的培养基中培养 4 d 后，再将其移栽到无生长素
的培养基中培养 3 周后，取得了较好的生根效果，这
与 Kalinina等［22］在观赏樱花的组培生根研究中得
到的结论一致。而让植株一直在含 IBA 1. 0 mg /L
或者 NAA 1. 0 mg /L 的培养基中生根诱导，生根率
仅为 21. 7%和 26. 7%，而且推迟生根 5 ～ 8 d，这说
明高浓度的生长素将不利于晚樱的生根，而短时间
的高浓度生长素处理后，再将其移接到无植物生长
调节剂的培养基中生根，能够有效避免高浓度生长
素对生根的抑制作用。试验中只有在同时使用 IBA
和 NAA 的培养基中，植株的根系才表现健康，这与
13第 4 期 张灵灵等:2 个日本晚樱品种组织培养和快繁技术研究
荣冬青等［21］在垂枝早樱‘红枝垂’的生根培养中显
示的结果一致。
在增殖培养基和生根培养基中添加 0. 5 g /L的
活性炭颗粒，较好解决了外植体的褐化问题，而且
有利于组培苗的健壮生长，使叶片更加浓绿，根系
更加健壮，这与韩文璞等［23］的研究结果一致。Kou-
bouris等［24］在杏树(P. armeniaea)的组培生根试验
中添加 25 mg /L的活性炭，也取得了较好的效果。
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(责任编辑 赵粉侠)
23 西 南 林 业 大 学 学 报 第 35 卷