全 文 ：第 5期
基金项目：河北省自然科学基金（编号：C2008000483）。
作者简介：马建军（1964-），男，河北昌黎人，硕士，研究员，主要从事植物营养与果树生理研究。
收稿日期：2011- 06- 07，修回日期：2011- 08- 04
欧李花粉微形态与矿质营养代谢及其相关性研究
马建军，任艳军，张立彬，杜 彬，于凤鸣
（河北科技师范学院，河北 秦皇岛 066004）
摘 要：以实生欧李群体为试材，采用扫描电镜观测方法，研究同一生境条件下欧李花粉超微形态结构以及花粉和
成熟期果实中矿质元素含量变化及其相关关系，以期为欧李矿质营养代谢机制和钙高效基因型早期筛选提供理论
参考。结果表明：欧李花粉形状为长球形或超长球形，极面观为三裂圆形，具三孔沟，按 NPC系统分类属于 N3P4C5
型；花粉外壁纹饰呈穿孔纹饰、条纹-穿孔纹饰和条纹状纹饰三种类型；不同株系在花粉形状、大小、表面纹饰、极
轴长（P）、赤道轴长（E）、P/E以及花粉和果实中矿质元素含量等生理形态指标变异较大。相关分析结果表明，花粉
中 Ca、Mg元素与花粉极轴和赤道轴呈显著或极显著正相关，花粉中 K元素与赤道轴和 P/E分别呈极显著负相关
和显著正相关，花粉中 Fe元素与赤道轴呈显著正相关；果实中 Ca、K元素与极轴呈显著正相关；花粉和果实中 Mn
元素与 P/E均呈显著负相关。
关键词：欧李；花粉；超微结构；果实；矿质元素；相关性
中图分类号：S662.3 文献标识码：B 文章编号：1000-0275（2011）05－0633－04
Studies on Relationship between Pollen Micro-morphology Characteristics and
Mineral Elements Metabolism of Cerasus humilis
MA Jian-jun, REN Yan-jun, ZHANG Li-bin, DU Bin, YU Feng-ming
(Hebei Normal University of Science & Technology, Qinhuangdao, HeBei 066004, China)
Abstract：In order to explore the pollen morphological characteristics and the correlation with content variation of
mineral elements in fruit at fruit maturation stage, seeded Cerasus humilis which living in the same circumstances were
observed with Scanning Electron Microscope. It will contribute to the mechanism of mineral elements metabolism and
high calcium gene early screening. The results showed that the pollen shapes of the Cerasus humilis were nearly prolate
or perprolate with 3 colporate and 3 lobate circular in polar view, belong to N3P4C5 according to NPC Taxonomy method.
The surface sculptures of Cerasus humilis can be divided into three groups: cavity sculpture group, stripe-with
cavity-liked sculpture group and striated sculpture group. There were significant differences in the pollen shape, the grain
size, the surface sculptures, the polar length (P), the equatorial length (E), the P/E value and mineral elements content in
pollen and fruit between different plants. Correlation analysis showed that there was a significant positive linear
relationship of Ca and Mg elements in pollen and polar length (P) and the equatorial length (E). Significant negative
correlation existed among K element in pollen and the equatorial length (E), while significant positive correlation existed
among K element and the P/E value. Significant positive correlation also existed among Fe element in pollen and the
Equatorial length (E) Ca and K elements in fruit were significant positive correlated with the pollen polar length. Mn
element in fruit and pollen were significant negative correlated with P/E value.
Key words：Cerasus humilis; pollen; ultrastructure; fruit; mineral elements; correlation
花粉的形态特征受基因控制，具有极强的遗传稳定性，
是探讨植物亲缘演化及遗传特性的重要方法和手段之一 [1]。
欧李(Cerasus humilis)作为我国特有的一种野生果树资源，其
果实中钙、铁等矿质元素尤为丰富，因此，研究欧李钙质等矿
质营养吸收及优种选育工作具有重要意义。欧李果实钙吸收
主要发生在细胞分裂期和细胞膨大期两个重要阶段[2]，不仅
与钙形态尤其是活性钙形态（水溶钙和果胶钙）转化吸收密
切相关[3]，而且与欧李营养器官新梢上位成熟叶片中主要矿
质元素含量的变化有关[4]，但欧李果实钙质等矿质营养吸收
与欧李的遗传本身特性，尤其是与携带较丰富遗传信息的雄
性生殖细胞花粉之间是否具有一定的关系尚不清楚。而弄清
这一问题对欧李果实钙质优种选育早期筛选具有重要价值。
为此，以同一生境条件下实生欧李群体为试材，通过测定欧
李花粉超微形态结构指标和成熟期果实矿质元素含量的变
化，研究欧李花粉与果实矿质营养代谢的相关关系，旨在为
野生欧李高钙果实优种选育早期筛选提供依据和方法途径。
1 材料和方法
1. 1 材料
欧李来源于燕山山脉野生欧李群体，实生繁殖并定植于
河北科技师范学院园艺园林试验站野生欧李资源圃自然生
长，土壤肥力水平中等。始花期为 4月中下旬,花瓣颜色为白
色，花粉颜色呈黄色，果实成熟期为 8月上旬，果实大小及果
实颜色不等，株龄 8年生。
第 32卷第 5期
2011年 9月
Vol．32 No．5
Sept． 2011
农业现代化研究
RESEARCH OF AGRICULTURAL MODERNIZATION
第 32卷农业现代化研究
1. 2 方法
随机选取 26株已标记遗传性状差异明显（如叶片和果
实大小、叶片和果实形状、叶片和果实颜色等性状）的野生欧
李植株作为研究材料，于 4月中旬始花期采集大蕾期花朵，
每株 50朵，采后装袋带回实验室，用镊子直接剥取花药于硫
酸纸上，在室内阴干后把干燥的花粉装入小玻璃瓶中，密封
保存待测。取少许花粉用导电胶带固定于样品托上，离子溅
射仪（SBC- 12 型离子溅射仪） 喷金处理后用扫描电镜
（KYKY- 2800型扫描电子显微镜）进行观察。分别选取有代
表性的视野观察花粉粒群体、花粉粒个体、花粉粒中部及顶
部位置的局部形态及纹饰特征，并进行拍摄，利用电镜的处
理软件工具测量花粉极轴长（P）、赤道轴长（E）、极轴 /赤道
轴（P/E）、表面纹饰形态等，每株（丛）花粉样品各观测 20粒，
并取其平均值。并于 8月上旬果实成熟期采集与花粉样品相
对应株系的果实样品，每株 30个果实，按常规方法和要求将
果实表面洗净，取果肉在 65℃条件下烘干处理后，采用
HNO3- HClO4消解果实和花粉样品，分析测定 Ca、Mg、K等矿
质营养元素含量。
样品分析采用 3200型原子吸收分光光度计测定，数据
分析利用 SPSS17.00统计软件完成。
2 结果与分析
2.1 花粉微形态结构特征
由图 1可见，按照埃尔特曼提出的极轴赤道轴比确定花
粉形状的分类方法,欧李花粉形态为长球形（P/E为 2~1.14）
或超长球形（P/E>2），其中以长球形花粉居多（20株），占观测
样品总数的 76.92%；赤道面观为长椭圆形，极面观为三裂圆
形，具三孔沟，沟长直达两极，窄而浅，沟缘整齐，依据
Erdtman.G[1]划分花粉的 NPC分类系统均属 N3P4C5型，如图 1
（L）；花粉外壁纹饰为条纹状，条纹间有不同程度的穿孔或无
孔，穿孔呈圆形、椭圆形和不规则形等且大小不一。根据欧李
花粉粒外壁纹饰的穿孔状况和条纹类型将欧李群体不同株
系分为 3种纹饰类型：
Ⅰ型 穿孔纹饰：表面较光滑，有明显穴状或条纹穴状。
一种呈不规则穿孔纹饰类型，穿孔呈不均匀分布，孔穴大小
不一或形状无规则，如图 1（A,B）；另一种为条纹状穿孔纹饰
类型，孔穴大小较均匀且呈条纹带状排列，条纹间形成穴带，
如图 1（C,D）。
图 1 野生欧李花粉表面纹饰和群体扫描照片
图版说明：Ⅰ型（A,B,C,D）；Ⅱ型（E,F,G,H）；Ⅲ型（I,J,K）；花粉群体（L）。图 A- K放大倍数为 4000倍，图中标尺代表 10μm；
图 L放大倍数为 500倍，图中标尺代表 100μm
A B C D
E F G H
I J K L
Ⅱ型 条纹一穿孔纹饰：条纹状，但有少量明显穿孔或纹
孔不明显，且分布不均匀。一种呈条纹排列整齐,条纹间基本
处于平行状态，孔穴为大小不一的圆形和椭圆形，如图 1（E,
F）；另一种呈条纹排列不整齐，条纹有明显的弯曲，如图 1（G,
H），该类型所占比例最高（表 1）。
Ⅲ型 条纹状纹饰：条纹状无穿孔。一种呈条纹状规律性
平行延伸，表面光滑平整，如图 1（I,J）；一种呈条纹无规律性
弯曲呈明显的螺旋状，如图 1（K）。
根据欧李花粉形态及花粉粒外壁纹饰类型特征观察，在
同一株系花粉样品中其表面纹饰形态特征同时存在两种类
型，既Ⅰ/Ⅱ或Ⅱ/Ⅲ型。由此推断，野生欧李群体在演化进化
过程中其花粉表面纹饰形态存在进化过渡形态。
在欧李实生类型群体中（表 1），花粉粒极轴长（P）、赤道
轴长（E）和 P/E均值大小分别为 45.40±2.42μm、23.80±
634
第 5期
表 1 野生欧李花粉不同纹饰类型及微形态指标差异比较
Ⅰ/Ⅱ
Ⅱ
Ⅱ/Ⅲ
Ⅲ
总体
类型
42.48-48.08
40.82-49.67
41.91-41.91
42.48-44.68
40.82-49.67
花粉极轴长
大小范围（μm）均值±SD（μm）
5
15
1
5
26
数量
19.23
57.69
3.85
19.23
100.0
总体
（%）
44.73±2.34
46.48±2.24
41.91±0.00
3.51±1.03
45.40±2.42
CV（%）
5.23
4.82
0.00
2.37
5.33
21.12-25.59
22.71-26.15
24.33-24.33
21.72-25.56
21.12-26.15
花粉赤道轴长
大小范围（μm）均值±SD（μm）
22.72±1.99
24.40±1.01
24.33±0.00
22.95±1.55
23.80±1.48
CV（%）
8.76
4.14
0.00
6.75
6.22
1.89-2.09
1.68-2.04
1.73-1.73
1.67-1.99
1.67-2.09
极轴长/赤道轴长（P/E）
大小范围 均值±SD
1.98±0.09
1.92±0.10
1.73±0.00
1.91±0.13
1.92±0.11
CV（%）
4.55
5.21
0.00
6.81
5.73
1.48 μm和 1.92±0.11 μm，其变异系数范围为 5.33%- 6.
22%；不同纹饰类型中以Ⅱ型花粉极轴和赤道轴均值最长，过
渡类型Ⅱ/Ⅲ型或Ⅰ/Ⅱ型极轴和赤道轴最短，花粉微形态指
标因株系不同而存在一定差异。由此看出，野生欧李花粉微
形态特征存在一定的遗传多样性。
表 2 欧李花粉和果实中矿质元素含量比较
Ca
K
Mg
Zn
Fe
Mn
Na
花粉（n=26）
矿质元素
2474.39-6771.60
13251.98-23728.47
1697.25-3517.60
21.71-213.84
21.40-306.81
13.12-357.79
148.27-334.72
含量范围（mg/kg） 均值±SD（mg/kg）
32 3.71±836.85
19266.04±3 8.55
20 3.70±348.47
57.95±34.25
90.62±63.71
51.69±69.05
240.60±5 .08
CV（%）
25.64
15.82
16.89
59.10
70.30
133.58
20.81
果实（n=26）
1485.17-7687.05
8005.70-16754.48
382.44-2377.09
0.85-11.83
22.74-748.82
4.61-57.56
8.38-12.46
含量范围（mg/kg） 均值±SD（mg/kg）
2830.74±1624.20
12550.53±2874.33
713.64±4 4.52
4.14±3.19
52.34±204.08
12.40±12.11
10.42±0.84
CV（%）
57.38
22.90
62.29
77.05
80.88
97.66
8.06
2.3 花粉微形态指标与矿质元素含量变化的关系
通过利用欧李花粉微形态指标极轴、赤道轴和极赤比值
的变化与花粉和果实中矿质营养元素的含量变化进行相关
分析，欧李花粉微形态指标与矿质营养元素的代谢存在一定
的相关规律，相关分析结果表明（表 3），花粉中 Ca、Mg元素
与花粉极轴和赤道轴呈显著或极显著正相关关系，花粉中 K
元素与赤道轴呈极显著负相关，与 P/E比呈显著正相关关
系，花粉中 Fe元素与赤道轴呈显著正相关关系；果实中 Ca、
K元素与极轴呈显著正相关关系；花粉和果实中 Mn元素与
P/E比均呈显著负相关关系。由此看出，欧李花粉的微形态指
标变化与其他组织器官中矿质营养代谢存在一定的关系，在
一定程度上反映出欧李群体个体的遗传信息变化。
3 结论与讨论
3.1 结论
本试验表明，同一生境条件下野生欧李群体不同株系在
花粉形状、大小、表面纹饰、极轴长（P）、赤道轴长（E）、P/E等
超微形态结构形态指标存在明显差异。表现为：欧李花粉形
状为长球形或超长球形，其中以长球形花粉居多，占观测样
品总数的 76.92%；赤道面观为长椭圆形，极面观为三裂圆形，
具三孔沟，按 NPC系统分类属于 N3P4C5型；花粉外壁纹饰为
条纹状，条纹间有不同程度的穿孔或无孔，穿孔呈圆形、椭圆
形和不规则形等且大小不一。根据欧李花粉粒外壁纹饰的穿
孔状况和条纹类型将欧李群体不同株系分为 3种纹饰类型，
具体为穿孔纹饰、条纹—穿孔纹饰和条纹状纹饰三种类型，
并且在同一株系花粉样品中其表面纹饰形态特征两种类型
同时并存。在欧李实生类型群体中，欧李花粉粒极轴长（P）、
赤道轴长（E） 和 P/E 均值大小分别为 45.40±2.42 μm、
23.80±1.48 μm 和 1.92±0.11 μm，其变异系数范围为
5.33%- 6.22%。
欧李花粉和成熟期果实中矿质元素的含量变化因元素
种类不同其株系间变异较大，花粉和果实中元素变异系数大
小范围分别为 15.82%- 133.58%和 8.06%- 97.66%，其中均为
Mn元素变异系数最大，Fe元素次之，而 K和 Na变异系数最
小，同时结果表明，除花粉中 Fe元素含量显著低于果实中的
Fe元素含量外（P＜0.01），其他元素含量均显著高于果实中
的相应元素含量水平（P＜0.01）。
欧李花粉微形态指标与矿质营养元素代谢之间存在一
表 3 欧李花粉微形态指标与花粉和果实中矿质元素含量
变化的相关性（n=26）
Ca
K
Mg
Zn
Fe
Mn
Na
花粉极轴长
矿质元素
0.689**
-0.128
0.474*
-0.232
0.232
-0.276
0.380
花粉 果实
0.498*
0.528*
0.372
0.321
-0.061
-0.263
-0.345
花粉赤道轴长
0.535*
-0.616**
0.475*
-0.400
0.524*
0.267
0.346
花粉 果实
0.357
0.357
0.390
.025
0.037
0.316
-0.154
极轴长/赤道轴长（P/E）
0.056
0.519*
-0.083
0.139
-0.288
-0.519*
-0.018
花粉 果实
0.089
0.089
-0.031
0.314
-0.111
-0.550*
-0.166
注：*代表 0.05显著水平，**代表 0.01极显著水平。
2.2 花粉和果实中矿质元素含量的变化
研究结果显示（表 2），欧李开花期花粉中和成熟期果实
中矿质营养元素的含量变化，因矿质元素种类和株系不同
其变异系数存在较大差异，花粉和果实中元素变异系数大
小范围分别为 15.82%- 133.58%和 8.06%- 97.66%，其中均
为 Mn元素变异系数最大，Fe元素次之，而 K和 Na变异系
数最小，表明实生欧李群体中单株个体间矿质营养元素代
谢存在遗传差异，同时结果显示，除花粉中 Fe元素含量显
著低于果实中的 Fe 元素含量外（P＜0.01），其他元素含量
均显著高于果实中的相应元素含量水平（P＜0.01）。由此看
出，同一生境条件下相同时期不同株系间矿质营养代谢存
在遗传多样性，这可能与欧李不同株系本身遗传和生理代
谢差异密切相关。
马建军等：欧李花粉微形态与矿质营养代谢及其相关性研究 635
第 32卷农业现代化研究
定的相关规律，结果表明，花粉中 Ca、Mg元素与花粉极轴和
赤道轴呈显著或极显著正相关，花粉中 K元素与赤道轴和
P/E分别呈极显著负相关和显著正相关，花粉中 Fe元素与赤
道轴呈显著正相关；果实中 Ca、K元素与极轴呈显著正相关；
花粉和果实中Mn元素与 P/E均呈显著负相关。
3.2 讨论
3.2.1欧李花粉微形态与演化进化的关系 研究结果表明，花
粉越长，其体积与表面积之比就越小，调节功能越强，也就越
进化，所以球形花粉应为较原始的，而长球形为较进化的类
型[5]；花粉粒相对体积的缩小过程是一个进化趋势，比较原始
的被子植物花粉体积是比较大的，由大到小进化[6]；一般认为
原始类型表面纹饰简单，进化水平高者表面纹饰复杂，其演
化趋势表现比较原始的花粉外壁通常是光滑的，然后在外壁
上生出负雕纹（小穿孔、小穴等），进一步在外壁上产生突起
（如粗糙的或颗粒状的），由此再演化成棒状或刺状等，最后
形成网状、皱纹状、条纹状纹饰[7]。欧李花粉为长球形或超长
球形，其中以长球形花粉分布比例最高（表 1），中等大小，外
壁表面纹饰呈现穿孔状纹饰型、条纹—穿孔状纹饰型以及条
纹状纹饰三种类型，从本文观察的 34个欧李不同株系花粉
纹饰类型分布及花粉形态指标大小（极轴长、赤道轴长及
P/E）的变化趋势来看，初步判断野生欧李种的进化演化进
程，属于Ⅰ型纹饰的花粉应为较原始的株系，所占群体比例
较少，而属于Ⅱ型纹饰的花粉应为较高级的株系，所占群体
比例较大（57.69%），是野生欧李群体主要的进化分布类型，
属于Ⅲ型的为进化程度最高一级的株系，所占群体比例较
少，同时均伴有 2种类型表面纹饰的过渡类型，从花粉的形
状和纹饰类型比例总体表现出野生欧李种群的演化进化规
律和特征。由此看出，野生欧李种属于较进化并伴有过渡纹
饰形态的种质类型。
3.2.2欧李花粉微形态与亲缘关系 桃、李、毛樱桃、欧李等均
属于蔷薇科植物，亲缘关系较近，欧李花粉的形态特征与樱
桃、李和桃的花粉特征较为相近或一致[8- 14]，均为长球型或椭
圆形，极面观为三裂圆形，具三孔沟，均属 N3P4C5型，花粉外
壁纹饰均为条纹状并伴有不同程度的穿孔，由此进一步证实
欧李与同科异属植物的亲缘关系。根据花粉形态，FogleH W[15]
对桃和油桃的 20个营养系进行了分类，刘忠民等[12]对李属
10种植物的花粉形态进行了研究，为其演化地位研究和属级
分类提供了重要的花粉亚微形态方面的新资料，而汪祖华等[9]
根据花粉形态研究探讨并分析了桃的起源演化及亲缘关系，
对 110个桃种质和 3个桃近缘野生种进行了分类，揭示了桃
种质资源的多样性和复杂性，为优良种质资源基因的引进和
优种繁育提供了选育途径和方法，为野生欧李种质创新提供
了借鉴和参考，同时欧李花粉的形态特征与桃、李等树种的
相近性或一致性，进一步证实了毛桃、山桃等作为砧木材料
嫁接欧李的亲和性，在欧李生产栽培上可以广泛应用。
3.2.3欧李果实矿质营养吸收与花粉微形态指标的关系 欧
李花粉均属于 N3P4C5型，中等大小，外壁纹饰总体呈现条纹
状并伴有不同程度的穿孔纹饰的较进化并伴有原始和过渡
类型的种质类型，不同株系花粉形态在极轴长、赤道轴长以
及极轴长 /赤道轴长比值上存在不同程度的差异，并且外壁
纹饰穿孔的位置、多少、大小、形状以及条纹的间距、脊的高
度等均在种群个体间存在一定的差异，这与欧李叶片和果实
形态特征所表现出的遗传多样性以及花粉和果实中矿质营
养元素含量水平差异（变异系数较大，表 2）表现出共同的规
律特征，这为野生欧李优种选育工作，尤其是为欧李功能性
矿质营养如高钙基因型筛选提供了可能。相关分析结果表
明，欧李果实 Ca吸收与花粉微形态指标极轴长变化呈显著
正相关关系，由此推断，具有遗传稳定性并携带丰富遗传信
息的花粉微形态指标的变化在一定程度上反映出果实中矿
质营养含量水平，可以作为野生欧李高钙基因型筛选的指标
之一，该推断尚有待进一步研究证实。
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