全 文 ：第 29 卷　第 2 期　 经 济 林 研 究　 　 Vo l.29　No.2
　2011 年 6 月 Nonwood　Forest　Research 　Jun.2011
外源丙酮酸和琥珀酸对干旱胁迫下
欧李呼吸作用的调控
魏　超1 ,孙孟超1 ,任　静2 ,宋兴舜1 , 3
(1.东北林业大学 生命科学学院 , 黑龙江 哈尔滨 150040;2.东北农业大学 成栋学院 ,黑龙江 哈尔滨 150040;
3.林木遗传育种与生物技术教育部重点实验室 , 黑龙江 哈尔滨 150040)
摘　要:　为了探索呼吸作用在干旱胁迫下如何变化以及外源丙酮酸和琥珀酸对呼吸的调控作用 ,以欧李 Cerasus
humili 为材料 , 研究了干旱胁迫条件下外源丙酮酸和琥珀酸对植株叶片含水量 、呼吸参数和泛醌氧化还原状态的
影响。结果表明:在干旱情况下 , 抗水杨基羟肟酸(salicy ldydra xamic acid , SHAM)呼吸即细胞色素(cy tochrome ,
Cy t)途径呼吸与对照植株相比明显下降 ,总呼吸和抗氰呼吸即 SHAM 敏感 、交替(alternative , Alt)途径呼吸均有
所增加。外源丙酮酸和琥珀酸能够显著刺激呼吸作用并能增加 Alt呼吸在总呼吸中的比重 , 在干旱处理第 7 天和
第 14 天时 ,二者对呼吸的刺激作用分别达到最大水平。丙酮酸和琥珀酸能够增加泛醌库还原态水平。推测外源
丙酮酸和琥珀酸能降低植物体对外界环境的敏感度 , 提高植物体应对干旱胁迫的能力。
关键词:　呼吸作用;干旱胁迫;丙酮酸;琥珀酸;泛醌库
中图分类号:　S662.3 文献标志码:　A 文章编号:　1003-8981(2011)02-0036-06
Regulation of exogenous pyruvate and succinate on respiration in
Cerasus humilis under drought stress
WEI Chao1 , S UN Meng-chao1 , REN Jing 2 , SONG Xing-shun1 ,3
(1.Co llege o f Life Science , Northeast Fo restry University , Harbin 150040 , Heilongjiang , China;
2.Chengdong Co llege , Nor theast Ag ricultural Univer sity , Harbin 150040 , Heilong jiang , China;
3.Key Labo ratory of Forest Tree Genetic Improvement and Bio techology , MOE , Harbin 150040 , Heilong jiang , China)
Abstract:In o rder to probe change o f r espirato ry under dr ought stress and regulation of exogenous py ruvate and suc-
cinate on respiration , taking Cerasus humi lis as ma te rial , effects of exogenous py ruvate and succina te on water con-
tent in leaf , re spir ation parameter s , ubiquinone pool status we re researched.The results show ed tha t under
dr ought stress , salicy ldydr axamic acid(S HAM)-resistant cy tochrome(Cy t)pathway reapir ation w as decreased ob-
viously compared with cont rol plants , bo th to tal respiration and the KCN-r esistant SHAM-sensitive alte rnative(Alt)
pathw ay became increasing ly engaged.It w as found that e xogenous py ruva te and succinate drastically enhanced res-
piration and incr eased the rate of Alt pathway re spir ation af te r drought trea tment fo r 7 and 14 days respectiv elly.
The reduction level of ubiquinone poo l(UQr/ UQt)w as inc reased in the plants applied pyruvate o r succinate , so ex-
ogenous py ruva te and succinate could decrea se the sensibility to drought tolerence in C.humilis , and inc rease the ca-
pacity of to lerence to dehydration.
Key words:respiration;drought stress;py ruva te;succinate;ubiquinone pool
　　收稿日期:2011-01-23
　　基金项目:国家自然科学基金项目(30800876);黑龙江省自然科学基金项目(C201017);中央高校基本科研业务费专项资金(DL09CA09)
项目;东北林业大学青年拔尖人才基金项目。
　　作者简介:魏　超(1985-),男 ,吉林省吉林市人。硕士研究生 ,主要从事林木逆境生理与分子生物学方面的研究。
　　通讯作者:宋兴舜(1978-),男,黑龙江讷河人。博士 ,副教授 ,主要从事林木抗逆生理与分子生物学方面的研究。
E-mail:sfan di@163.com。
DOI :10.14067/j.cnki .1003-8981.2011.02.009
　　干旱是一种重要的非生物胁迫因素 ,它严重影
响植物体的生长发育 ,造成生物产量下降 ,并且致
使生态环境恶化[ 1] 。干旱胁迫能够在各方面影响
植物体的生理过程 ,其中在植物体生长 ,信号传递 ,
基因表达 ,光合作用这些方面的研究较多[ 2-7] 。然
而 ,与其它生理过程相比 ,干旱胁迫对呼吸作用影
响的研究相对较少 。干旱胁迫时 ,植物体能够在各
种组织水平上对其进行响应[ 8] 。其中在亚细胞水
平上 ,线粒体参与到多种调节过程中以使植物细胞
应对干旱胁迫[ 9] 。植物线粒体中的电子传递可以
分为细胞色素途径(Cyt)和交替途径(Alt), 其中
Cy t途径将电子从还原态泛醌传递给 O 2 ,这一过程
伴随着质子的跨膜转运 ,其跨膜质子势驱动了 ATP
的合成。Alt途径则不需经过质子的跨膜转运而直
接将电子从还原态泛醌传递给 O 2[ 10] ,在这一过程
中 ,由于不需电子跨膜就使O 2 氧化成了 H2O ,因而
只产生少量的 A TP 和大量的热量 。有研究表明交
替途径能够降低逆境胁迫下植物体中活性氧的产
生 ,因而认为交替途径与植物逆境胁迫相关[ 11-12] 。
线粒体内的泛醌库分为氧化态和还原态 ,植物体通
过2种末端氧化酶将电子传递给O 2 ,从而将泛醌库
变为氧化态。
丙酮酸是细胞中联系无氧呼吸和有氧呼吸的
重要纽带 ,在有氧条件下 ,丙酮酸被转运到线粒体
之中参与三羧酸循环(TCA), 生成有机酸和
NADH 。丙酮酸还是呼吸作用的潜在调节因子 ,丙
酮酸等α-酮酸能够刺激交替氧化酶(AOX)活性增
高[ 13] 。琥珀酸是参与到植物体 TCA 中的重要物
质 ,有研究表明琥珀酸可以影响植物体的呼吸速
率[ 14] ,但通过外源施加丙酮酸和琥珀酸对逆境下植
物的调控作用方面的相关研究未见报道。本研究
中以欧李 Cerasus hum ili 为材料 ,研究干旱胁迫以
及外源丙酮酸和琥珀酸对植株叶片含水量 、呼吸参
数和泛醌氧化还原状态的影响 ,以期探索呼吸作用
在干旱胁迫下如何变化以及外源丙酮酸和琥珀酸
对呼吸的调控作用。
1　材料与方法
1.1　材　料
选取东北林业大学大棚中生长情况相近的 20
盆欧李分为 4组进行试验。对照组于处理的第 2 、
5 、9 、12 、16 、19天施以充足水分;干旱组从第 0天开
始采用完全干旱的方法处理 ,不施以任何水分;外
施丙酮酸和外施琥珀酸组于处理的第 2 、5 、9 、12天
将每盆植株中施以 8 mmol/L 的外施液 50 mL [ 14] 。
处理 14 d后 ,所有处理于对照条件恢复 7 d。
1.2　方　法
1.2.1　叶片相对含水量的测定
取各处理叶片称其鲜质量(FW),再于蒸馏水
中浸泡 24 h后称其饱和质量(TW),最后于烘箱中
烘干至恒质量后称其干质量(DW),计算相对含水
量(Relative Water Content of Leaves , LRWC)。
1.2.2　呼吸速率的测定
取各处理植株顶端无主叶脉的叶片 0.1 g ,采
用 Clark型氧电极(Oxygenlab ,英国 Hansatech 公
司生产)在 25 ℃下进行呼吸速率的测定 。反应室
中预先加入 2 mL 的测定缓冲液(2 mmol/L CaCl2 ,
10 mmo l/L HEPES 和 10 mmo l/L MES , pH 值为
7.2)[ 15] ,将叶片剪成 1 mm ×1 mm 小块加入反应
室中进行呼吸速率的测定 。无任何呼吸抑制剂时
测得总呼吸活性(V t);加入终浓度为 5 mmol/ L 的
SHAM 抑制交替途径呼吸(Alt);加入终浓度为 10
mmo l/L 的 KCN 抑制细胞色素途径呼吸(Cyt);同
时加入 KCN 和 SHAM 测得剩余呼吸(V res)。所
得呼吸速率均以 nmol · min-1 mg-1为单位进行
表示 。
1.2.3　泛醌库氧化还原态的测定
取 10 g 鲜样 ,用液氮研成粉末 ,随即将其迅速
转移至试管中 , 加入预冷的 3 mL 0.2 mo l/L
HC lO 4(溶解于体积比 80%甲醇中)和 3 mL 石油
醚 ,并剧烈涡旋 1 min ;随后于 1 500 g离心 2 min ,
上层石油醚相转移至另一试管中 ,并加入 3 mL 石
油醚于下层 ,重复上述步骤 ,离心后将上层石油醚
相与先前提取出来的石油醚相合并 ,接着将石油醚
蒸干 ,剩余物即为测定所需的泛醌 。
测定前用 1 mL 流动相将提取物溶解 ,用配置
有C-18分析柱(5 μm ,250 mm×4.6 mm)的高效
液相色谱(HPLC , Waters , 600Contro ller ,717 plus
Auto sample r , 2487 Dual λAbsorbance Detector)进
行检测。流动相为乙醇和甲醇(体积比 3 ︰ 2),流
速为 l mL/min ,检测波长为 290 nm 。氧化态泛醌
(UQ)和还原态泛醌(UQ r)含量通过标准曲线以峰
面积进行计算 ,泛醌标样为 UQ 10(Sigma)[ 16] 。
37第 29 卷　　　　 　经 济 林 研 究
2　结果与分析
2.1　干旱胁迫和外源丙酮酸及琥珀酸对叶片相对
含水量的影响
　　干旱处理致使叶片含水量下降 ,且随着处理时
间延长叶片含水量下降程度加剧。干旱处理第 7
天时 ,各处理间叶片含水量下降 6.7 ～ 16.0 个百分
点之间 。处理第 14 天时 ,干旱处理的叶片含水量
下降程度明显加剧 ,而外施琥珀酸可以有效地减缓
植物体水分的丧失 。复水 7 d 后 ,各处理间叶片含
水量均可恢复到对照水平(见图 1)。
图 1　各处理下叶片相对含水量的变化
Fig.1　Responses of relative water content in leaves to
different treatments
2.2　干旱胁迫和外源丙酮酸及琥珀酸对叶片呼吸
速率的影响
　　本试验中 ,干旱处理以及外施丙酮酸 、琥珀酸
导致植株的总呼吸增强 。在处理第 7天和第 14天
时 ,外施丙酮酸和琥珀酸组总呼吸速率高于对照
组。处理第 7天时 ,丙酮酸对总呼吸具有明显的刺
激作用 ,但这种刺激作用随着时间的延长而减弱。
处理第 14天时 ,外施丙酮酸组的总呼吸速率与干
旱组处于同一水平 ,而外施琥珀酸组在处理第 14
天时显示出了对总呼吸具有很强的促进作用。复
水 7 d后 ,各处理间总呼吸速率并未能回复到相同
水平 ,外施丙酮酸组的总呼吸速率明显高于对照水
平 ,而干旱处理组的总呼吸速率低于对照水平 ,其
它各组的总呼吸速率基本持平(见图 2A)。
外施丙酮酸以及琥珀酸对 Cy t 、A lt 呼吸速率
的影响与对总呼吸速率的影响类似 。处理第 7 天
时 ,外施丙酮酸与处理第 14 天时外施琥珀酸导致
各呼吸参数速率均显著增加 ,且 Alt 呼吸速率均超
过 Cy t呼吸速率。外施丙酮酸在处理第 14 天时 ,
Alt呼吸速率下降到与 Cy t呼吸速率基本持平。干
旱处理下 Cy t呼吸速率始终低于对照水平 ,且随着
时间变化而使 2 个组间差距增大。处理第 14 天
时 ,干旱处理导致 Alt呼吸速率显著增加 ,超过 Cy t
呼吸成为占总呼吸主要比例的呼吸参数 ,且明显高
于对照水平 ,并高于外施丙酮酸组 ,但明显低于外
施琥珀酸组(见图 2B 、C)。
外施丙酮酸组与外施琥珀酸组在处理 7 d 时 ,
Cy t/V t 均明显低于对照水平 ,且外施丙酮酸组更
低。但在处理第 14天时 ,外施丙酮酸组的 Cyt/V t
比外施琥珀酸组更接近于对照水平(见图 3A)。外
施2组 Alt/V t 均明显高于对照水平 ,且外施丙酮酸
组该值更高 。在处理第 14 天时 ,外施丙酮酸使
Alt/V t 低于外施琥珀酸组而更接近于对照水平(见
图 3B)。干旱处理导致在处理第 14 天时 , Cyt/V t
明显低于对照水平 ,而 Alt/V t 明显高于对照水平 ,
其中外施丙酮酸组的 Cy t/V t 仍明显低于对照水
平 ,而 A lt/V t 高于对照水平(见图 3)。
2.3　干旱胁迫和外源丙酮酸及琥珀酸对叶片泛醌
库氧化还原状态的影响
　　干旱处理可以导致泛醌总含量的增加 ,且随着
处理时间的延长 ,总含量呈现持续上升的趋势 ,与
此同时氧化态水平也明显的提升 ,相对而言 ,还原
态含量的增加没有氧化态显著 ,从而导致了干旱处
理下泛醌库还原态比例的下降 。
外施丙酮酸在处理第 7天时 ,刺激叶片中泛醌
库总含量及还原态含量大幅增加 ,而氧化态含量没
有明显变化 ,从而导致了还原态比例的增加 。到处
理第 14天时 ,泛醌库各态含量与对照相比均有所
下降 ,还原态比例与对照组相近 。外施琥珀酸在第
7天时 ,泛醌库各态含量与对照相比没有明显的变
化 ,还原态比例与对照基本处于同一水平 。在处理
第 14天时 ,各含量与对照相比有所上升 ,还原态比
例也有小幅上升(见表 1)。
38 魏　超 ,等:外源丙酮酸和琥珀酸对干旱胁迫下欧李呼吸作用的调控　 　第 2 期
图 2　欧李叶片在各处理下呼吸速率
Fig.2　Respiratory reponses of leaves to different treatments in Cerasus humilis
图 3　各处理下 Cy t和 Alt占总呼吸速率的比例
Fig.3　The ratio of Cyt and Alt to total respiration under different treatments
3　讨　论
干旱能够影响到植物体的各种生理过程。在
试验中发现 ,叶片相对含水量随着干旱时间的延长
而持续下降。然而 ,在处理 0 ～ 7 d时 ,叶片含水量
下降幅度较小 ,而在处理 7 ～ 14 d时 ,相对含水量下
降速率加快 ,而并非与处理时间呈现出线性关系
(见图 1)。表明植物体在胁迫初期存在相应的保水
机制 ,以免植物体内水分过分丧失 ,然而这种保护
机制只能在一定程度上发挥作用 。如果胁迫持续
加剧 ,则对植物体内水分保持作用明显下降。
交替途径与植物的抗性之间存在着广泛的联
系[ 17] ,有人提出了交替途径在应对环境胁迫时的生
理意义[ 18-19] 。有研究表明交替途径与植物体水分
39第 29 卷　　　　 　经 济 林 研 究
胁迫间存在着联系[ 20-21] 。在此试验中发现 ,干旱
胁迫下交替呼吸比例上升 。丙酮酸和琥珀酸均是
参与植物体三羧酸循环(TCA)的重要物质 ,有人发
现丙酮酸对马铃薯块茎切片线粒体抗氰呼吸具有
激活作用[ 22] ,Zabalza 在其研究中发现丙酮酸和琥
珀酸对植物体呼吸具有很强的刺激作用[ 14] 。外施
丙酮酸和琥珀酸对各呼吸参数均有明显的刺激作
用。可是 2种处理在促进欧李叶片呼吸作用上并
未表现出同步性(见图 2)。在处理第 7 天时 ,外施
丙酮酸对呼吸作用的促进最为明显 ,而外施琥珀酸
只对 Alt呼吸有少许刺激作用 。到处理第14天时 ,
外施琥珀酸对呼吸的刺激作用最大 ,而外施丙酮酸
对呼吸的刺激已经减弱 。外施丙酮酸对 Alt 的刺
激作用在初期胁迫时即达到较高水平 ,到处理第 14
天时 ,外施丙酮酸组的 A lt 呼吸低于干旱处理组 ,
可见丙酮酸并不是单纯地刺激各呼吸参数增加。
随着干旱胁迫的加剧 ,对 Alt 呼吸反倒有抑制作
用。由此 ,可知丙酮酸在欧李的干旱胁迫中扮演双
重角色 ,对植物体呼吸具有双向调节作用 。在胁迫
初期 ,刺激 Alt 呼吸增加以使植物体应对干旱胁
迫 ,但随着干旱胁迫的加剧 ,却影响叶片各呼吸参
数回复到较低的水平 ,这同样是对植物体的一种保
护机制。与此相比 ,琥珀酸对呼吸的影响并未表现
出与丙酮酸相似的作用 ,尽管在处理第 14 天时测
得的外施琥珀酸组各呼吸参数数值大于处理第 7
天时的外施丙酮酸组 ,这可能仅与干旱加剧 ,叶片
含水量持续下降有关。由 Cy t/V t , Alt/V t 曲线(见
图 3)可见 ,外施丙酮酸与干旱处理相比 ,曲线更为
平缓 ,说明外施外源丙酮酸和琥珀酸这 2种物质使
叶片各呼吸参数对外界环境的敏感度降低 ,提高了
植物体应对干旱胁迫的能力。
表 1　不同处理对叶片泛醌库氧化还原状态的影响
Table 1　Effect of different treatments on oxidized and reduced status of UQ-Pool
处理时间
Tim e of
t reatm ent / d
处理
Treatment
泛醌总量
Total ubiquinone
/(nmol· g -1)
还原态泛醌
Reduced ubiquin one
/(nmol ·g -1)
氧化态泛醌
Oxidized ubiquin on e
/(nmol· g -1)
还原态泛醌/泛醌总量
Rat io of reduced ubiquinone
to total u biquinone
0
对照
Cont rol
7.50±0.46 a1 5.30±0.28 a1 2.20±0.17 a1 0.71±0.06 a1
干旱
Drought st ress
7.58±0.51 a3 5.45±0.29 a2 2.23±0.22 a3 0.72±0.01 a1
外施琥珀酸
Exogenou s succinate
7.30±0.18 a2 5.11±0.15 a2 2.11±0.02 a1 0.70±0.06 a2
外施丙酮酸
Ex ogenous pyruvate
6.89±0.49 a2 4.39±0.29 b2 2.28±0.18 a1 0.63±0.01 a3
7
对照
Cont rol
7.75±0.34 c1 5.36±0.19 b1 2.26±0.14 b1 0.69±0.01 b1
干旱
Drought st ress
9.43±0.24 b2 5.38±0.12 b2 4.05±0.12 a2 0.57±0.01 c2
外施琥珀酸
Exogenou s succinate
6.93±0.19 d2 4.87±0.11 c2 2.06±0.08 c1 0.70±0.01 b2
外施丙酮酸
Ex ogenous pyruvate
14.98±0.05 a1 13.03±0.03 a1 1.95±0.02 c2 0.87±0.01 a1
14
对照
Cont rol
7.15±0.31 c1 4.99±0.15 c1 2.10±0.16 b1 0.70±0.01 b1
干旱
Drought st ress
12.10±0.24 a1 6.30±0.16 a1 5.80±0.08 a1 0.52±0.01 c3
外施琥珀酸
Exogenou s succinate
7.96±0.34 b1 5.92±0.19 b1 2.05±0.15 b1 0.74±0.01 a1
外施丙酮酸
Ex ogenous pyruvate
4.94±0.15 d3 3.39±0.03 d3 1.55±0.12 c3 0.69±0.01 b2
　　 　不同字母(a、b、c)表明不同处理间差异的显著性;不同数字(1、2、3)表明不同处理时间时的差异显著性。
Dif ferent let ters(a、b、c)indicate st atistically significant dif ferences among the f our t rea tment s.Dif ferent numbers(1 、2 、3)indicate st atistical-
ly significant differences among dif ferent da tes.
　　植物体呼吸的末端氧化途径可以分为细胞色 素途径和交替途径 ,这 2条电子传递途径共用同一
40 魏　超 ,等:外源丙酮酸和琥珀酸对干旱胁迫下欧李呼吸作用的调控　 　第 2 期
泛醌库 ,二者间存在竞争关系[ 11 , 23] 。干旱能够导致
泛醌库还原态比例下降 ,外施外源丙酮酸和琥珀酸
这 2种物质能够在一定程度上刺激还原态泛醌比
例升高 ,且这种趋势与前面提到的二者对 Alt呼吸
的影响作用相似(见表 1 、图 2C)。这表明了泛醌库
的氧化还原状态与叶片中交替途径活性之间存在
紧密的联系 ,泛醌库的氧化还原状态在植物体抗逆
中扮演了重要的角色 。有研究表明泛醌库的还原
水平的调节可以引起一系列的细胞调节机制来抵
抗冷冻胁迫 ,指出了泛醌在逆境下对电子传递链复
合体活性保持的意义 , 推断了其可能行使的
功能[ 24] 。
4　结　论
经研究欧李叶片应对干旱胁迫时几种生理指
标的变化以及外施丙酮酸 、琥珀酸对呼吸的调控作
用 ,结果表明交替途径在植物体应对干旱胁迫中发
挥了重要的作用 。外源丙酮酸及外施琥珀酸能够
降低植物体对干旱胁迫的敏感性 ,但二者在对呼吸
的调节过程中存在不同步性 。丙酮酸可能是叶片
呼吸中的双向调节因子 ,能够在一定程度上帮助植
物体更好地应对干旱环境 。
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[本文编校:闻　丽]
41第 29 卷　　　　 　经 济 林 研 究