全 文 ：沈阳农业大学学报 , 2006-08, 37 (4):573-577
JournalofShenyangAgriculturalUniversity, 2006-08, 37 (4):573-577
收稿日期:2005-11 -20
作者简介:焦淑华 (1972-), 女 , 沈阳农业大学硕士研究生 , 从事果树遗传育种研究。 ＊通讯作者 Correspondingauthor:李宝江 (1955
-), 男 , 沈阳农业大学教授 , 博士 , 从事果树遗传育种研究。
欧李茎尖组织培养研究
焦淑华1 , 2 , 林丽华1 , 李宝江1＊, 张淑红1
(1沈阳农业大学　园艺学院 , 沈阳 110161;2赤峰农牧学校 , 内蒙古 赤峰 024005)
摘要:以欧李 3号 、 4号品种为试材 , 初步建立了茎尖组织培养的快繁体系。 结果表明:欧李对激素反应比较敏感。分化基
本培养基采用 MS优于 B5和 White。在 MS+ 0.25mg· L-1 BA+ 0.1mg· L-1 IAA的分化培养基上 , 萌发速度快 , 成苗率高。
增殖培养时 , 增殖系数随 BA浓度增大而提高;欧李 3号在 MS+ 0.5mg· L-1 BA+0.075mg· L-1 NAA的培养基上 , 增殖系数
为 5.43;欧李 4号在 MS+0.4mg· L-1 BA+0.05mg· L-1 NAA的培养基上 , 增殖系数为 4.56, 增殖效果较好。壮苗培养时 ,
欧李 3号适宜的培养基为改良 MS+0.075mg· L-1 NAA, 欧李 4号适宜的培养基为改良 MS+0.05mg· L-1 NAA。生根培养时 ,
欧李 3号适宜的培养基为 1/2MS+0.4mg· L-1 NAA;生根率达 72.3%, 欧李 4号适宜的培养基为 1/2MS+0.2mg· L-1 NAA;
生根率达 74.6%。移栽采用草炭 、 田园土 、 珍珠岩 (5∶2∶1), 成活率达 72.7%。
关键词:欧李;茎尖;组织培养
中图分类号:S662.3　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1000-1700(2006)04-0573-05
Shoot-tipCultureofCerasushumilis
JIAOShu-hua1, 2 , LINLi-hua1 , LIBao-jiang1＊, ZHANGShu-hong1
(1 ColegeofHorticulture, ShenyangAgriculturalUniversity, Shenyang110161 , China;
2 ChifengAgricultureandHusbandryVocationalSchool, InnerMongoliaChifeng024005 , China)
Abstract:Rapidpropagationofshoot-tipculturesystemwassetupwithOuli3and4asmaterials.Themainresultswereasfolows:Ouli
wasfoundsensitivetohormone.MediumMSwasbeterfordiferentiationthanB5 andwhite.Thehighrateofbourgeonandsurvivaloc-
curredinMediumMS+0.25mg· L-1 BA+0.1mg· L-1 IAA.Asformultiplicationculture, positivecorrelationwasobservedwithmul-
tiplicationcoeficientandBAconcentration.Thecoeficientswere5.43and4.56 forOuli3 inMS+0.05 mg· L-1 BA +0.075 mg·
L-1 NAAandforOuli4inMS+0.4mg· L-1 BA+0.05 mg· L-1 NAA, respectively.ThemodifiedmediumMS+0.75mg· L-1 NAA
wasoptimumforhealthyseedlingcultureofOuli3, andthebestoneforOuli4wasMS+0.05mg· L-1 NAA.1/2MS+0.4mg· L-1.
NAAwastheoptimummediumforrootingcultureofOuli3, whileforOuli4, theoptimumonewas1/2MS+0.2mg· L-1 NAA.Theroo-
tingratewas72.3% and74.6% respectively.Survivalratewas72.7% whentheseedlingsweretransplantedinpeat+gardensoil+
pearlite(5∶2∶1).
Keywords:Cerasushumilis;shoot-tip;tissueculture
　　欧李 [ Cerasushumilis(Bge)Sok]为蔷薇科(Rosaceae)樱桃属(Cerasus)矮生小灌木 。欧李植株根系发达 ,耐
旱 、耐寒 、耐瘠薄 ,适宜干旱地区栽培 [ 1] 。欧李结果早 ,坐果率高 [ 2, 3] ,果实含有丰富的糖 、蛋白质 、矿质元素 、维
生素 、氨基酸 ,尤其是钙和铁的含量较高。钙素多为活性钙 ,易被人体吸收 ,所以又被称为 “钙果 ”。欧李植株
矮小 、栽培用苗量较大 ,如何提高繁殖速度是栽培和推广中的主要问题[ 4] 。茎尖组织培养繁殖系数高 ,可在较
短时间内为生产提供大量整齐一致的优良苗木 ,是快速繁殖优良苗木的有效途径[ 5] 。欧李茎尖培养可直接分
化成苗 ,具有操作方便 ,容易成活 ,成苗时间短 ,幼苗生长势强等特点。本研究以欧李 3号和 4号为试材 ,以春
季一年生健壮枝条的腋芽为外植体 ,初步尝试建立了欧李茎尖组织培养的快繁体系 ,为欧李栽培推广提供了较
可靠的快繁技术 。
1　材料与方法
试验用欧李材料取自辽宁省熊岳果树科学研究所 ,供试品种为山西农业大学选育的欧李 3号和 4号 ,取材
母株为 4年生成龄树 。
1.1　外植体消毒
2月中旬至 3月上旬 ,取欧李 3号 、4号 1年生休眠枝条在室内水培。当腋芽萌动时 ,剪成带有 1 ～ 2个腋
芽的茎段 ,用流水冲洗 20 ～ 30min。在超净工作台上 ,用 75%酒精消毒 30 ～ 40s,再用 0.1%HgCl2消毒 6 ～
12min,然后用无菌水冲洗 3 ～ 4次 ,切取 0.5 ～ 1.0mm的茎尖 ,接种于茎尖分化培养基上 。培养温度为(25±
2)℃,光照强度 1.5 ～ 2.0 klx,每天光照时间 16h。
1.2　茎尖接种
将剥取的茎尖接种在基本培养基上(MS、B5、White), BA浓度分别为 0.25, 0.5, 1.0 mg· L-1 , IAA浓度分
别为 0.01, 0.05和 0.1mg·L-1。试验采用 L9(34)正交设计 ,培养 20d调查茎尖萌发率 , 35d调查成苗率 ,筛选
适宜的茎尖分化培养基。每处理接种 15瓶 ,每瓶接种 5 ～ 6个茎尖 。
1.3　增殖培养
截取高 1.5cm,具有 2个节间并带有顶芽的试管苗茎段 ,接种于基本培养基为 MS, BA浓度分别为 0.2 ,
0.4, 0.5mg·L-1 , NAA浓度分别为 0.05, 0.075, 0.10, 0.15mg· L-1的培养基上培养 ,探讨激素浓度对幼苗增
殖生长的影响 ,筛选适宜的增殖培养基。
1.4　壮苗培养
截取高 1.5cm左右 ,具有 2个节间并带有顶芽的试管苗茎段 ,分别接种于 MS+(0.05, 0.075, 0.10)mg·
L-1 NAA和改良 MS(铁盐含量增加 1 /4)+(0.05, 0.075, 0.10)mg· L-1NAA的培养基上 ,观察生长情况 ,筛选
适宜的壮苗培养基。
1.5　生根培养
截取高度为 2.0 ～ 3.0cm的壮苗 ,接种于 1/2MS基本培养基 ,附加不同浓度的 IBA和 NAA,琼脂含量为
6.5g·L-1 ,蔗糖为 15g· L-1 , pH值为 6.2的生根培养基上 ,观察生长情况 。培养 20d时统计平均生根率和平
均生根条数及根长。
1.6　幼苗移栽
当组培苗根长 0.5 ～ 1.0cm时 ,选择苗高 2.0 ～ 3.0cm,茎秆粗壮 ,具有 6 ～ 10片叶 ,叶片大而绿 ,根系质量好的
幼苗进行移栽。移栽基质分别为河砂 ,珍珠岩 、草炭 +田园土 +珍珠岩 、(5∶2∶1)、草炭 +田园土 +蛭石(4∶2∶1)。
移栽前 ,用 50%的多菌灵和福美双消毒基质 ,装入营养钵中 ,浇透水后放置 24h。移栽 15d调查成活率。
2　结果与分析
2.1　培养基对欧李茎尖分化的影响
接种 2 ～ 3d后茎尖开始萌动 , 15 ～ 20d开始诱导出丛生芽 , 28 ～ 35d丛生芽逐渐发育成苗 。
表 1　不同培养基对欧李茎尖分化的影响
Table1　Efectsofdiferentmediaonshoot-tipdifferentiationofCerasushumilis
培养基
Culture
medium
BA
/mg· L-1
IAA
/mg· L-1
茎尖萌发率 /%
Percentofgermination
欧李 3号
Ouli3
欧李 4号
Ouli4
丛生芽发生率 /%
Percentoftuftedbud
欧李 3号
Ouli3
欧李 4号
Ouli4
成苗率 /%
Survivalseedlingrate
欧李 3号
Ouli3
欧李 4号
Ouli4
0.25 0.10 100 100 60.2 84.5 71.2 74.5
MS 0.50 0.05 100 100 75.1 79.6 53.5 58.7
1.00 0.01 71.4 61.2 51.2 53.5 35.6 38.9
0.25 0.05 32.9 28.2 25.3 30.2 12.3 14.3
B5 0.50 0.01 33.6 34.6 27.6 32.3 4.6 3.6
1.00 0.10 12.6 13.2 28.3 25.6 2.3 4.7
0.25 0.01 3.40 17.2 0 12.5 0 0
White 0.50 0.10 15.9 21.2 0 0 0 0
1.00 0.05 0 0 0 0 0 0
　　由表 1可以看出 ,欧李 3号和 4号品种在 MS培养基上萌发率均高于 60%,成苗率最高达 74.5%;在 B5培
·574· 沈　阳　农　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　第 37卷
养基上 ,萌发率均低于 35%,成苗率均低于 15%;在 White培养基上 ,初期分化成黄白色丛生芽 ,后期形成愈伤
组织 ,均未发育成苗。在 MS+0.25mg·L-1 BA+0.1 mg· L-1IAA培养基上 ,欧李 3号接种 35d时平均苗高
1.7cm,节间长 ,茎秆粗壮 ,基部无愈伤组织 ,叶片大而平展;欧李 4号平均苗高 2.3cm,茎基部和中上部分枝多 ,
叶小而狭长 ,基部无愈伤组织。可见 , MS+0.25 mg· L-1 BA+0.1 mg·L-1IAA的萌发率和成苗率均优于其
他培养基 ,是欧李茎尖分化较适宜的培养基。
2.2　激素种类和浓度对欧李嫩茎增殖的影响
从表 2可以看出 ,当 NAA浓度一定时 ,增殖系数随 BA浓度的增加而提高。当 BA浓度一定时 , NAA浓度对
欧李的增殖系数影响较小 ,嫩梢长度随 NAA浓度的增加而提高。但欧李 3号在 NAA浓度高于 0.075mg· L-1、欧
李 4号在 NAA浓度高于 0.05 mg· L-1的培养基上 ,幼苗中上部易出现分枝 ,生长势减弱 ,不利于生根培养。欧李
3号在 MS+0.5mg·L-1 BA+0.075mg·L-1 NAA的培养基上 ,嫩茎粗壮 ,增殖系数为 5.43,欧李 4号在 MS+0.4
mg·L-1 BA+0.05mg·L-1 NAA的培养基上 ,嫩茎粗壮 ,增殖系数为 4.56,增殖效果较好。
表 2　不同比例的 BA和 NAA浓度对欧李嫩茎增殖的影响
Table2　EffectsofBAandNAAconcentrationsonproliferationofCerasushumilis
BA/mg· L-1 NAA/mg· L-1 增殖系数 Multiplicationcoefficient欧李 3号 Ouli3 欧李 4号 Ouli4
嫩梢长度 Tendertiplength/cm
欧李 3号 Ouli3 欧李 4号 Ouli4
0.2 0.05 2.41 2.68 2.6 2.7
0.075 2.45 2.64 2.9 3.1
0.10 2.42 2.61 3.0 3.4
0.15a 2.44 2.65 3.6 3.6
0.4 0.05a 4.23 4.56 2.2 2.3
0.075 4.28 4.58 2.4 2.5
0.10 4.26 4.54 2.5 2.8
0.15a 4.30 4.52 2.8 3.1
0.5 0.05a 5.41 5.81 2.0 2.2
0.075 5.43 5.86 2.3 2.4
0.10 5.42 5.82 2.4 2.7
0.15a 5.48 5.87 2.7 2.9
2.3　培养基成分对欧李试管苗壮苗的影响
欧李试管苗扩繁培养时 ,随着继代次数的增加通常导致幼苗叶片变小 ,茎秆变细 ,生长势减弱 ,不利于以后
的生根培养 。因此 ,筛选适宜的培养基 ,培养出健壮的试管苗是欧李茎尖培养的关键。从表 3可以看出 ,欧李
3号在改良 MS+0.075 mg·L-1NAA的培养基上 ,欧李 4号在改良 MS+0.05mg·L-1NAA的培养基上 ,幼茎
粗壮 ,节间数多 ,叶片大而平展 ,叶色深绿 ,幼苗健壮 。以上两种培养基可以分别作为欧李 3号和欧李 4号品种
的壮苗培养基。
表 3　不同培养基对欧李试管苗生长的影响
Table3　EffectsofdiferentmediaonseedlinggrowthofCerasushumilis
培养基
Medium
NAA
/mg· L-1
试管苗高度 /cm
Heightofseedlings
欧李 3号
Ouli3
欧李 4号
Ouli4
平均节间数 /个
Noofinternode
欧李 3号
Ouli3
欧李 4号
Ouli4
平均茎粗 /mm
Shootshickness
欧李 3号
Ouli3
欧李 4号
Ouli4
叶色
Colour
欧李 3号
Ouli3
欧李 4号
Ouli4
MS
0　　
0.050
0.075
0.100
2.3
2.8
3.5
4.1
2.2
3.7
4.1
4.8
4.1
3.7
4.8
5.7
4.8
6.5
7.8
8.8
0.73
0.65
0.54
0.48
0.68
0.57
0.53
0.42
绿
绿
绿
绿
Green
Green
Green
Green
改良 MS
0　　
0.050
0.075
0.100
2.1
2.6
3.3
3.7
2.0
3.5
3.7
4.2
3.9
4.7
10.7
8.2
4.0
9.7
7.1
8.5
1.18
1.20
1.30
1.07
1.15
1.26
1.23
1.02
深绿　Botlegreen
深绿　Botlegreen
深绿　Botlegreen
深绿　Botlegreen
·575·第 4期　　　　　　　　　　　　　焦淑华等:欧李茎尖组织培养研究
2.4　生长素对欧李试管苗生根的影响
从表 4看出 ,欧李 3号在 NAA浓度为 0 ～ 0.4 mg·L-1的培养基上 ,随 NAA浓度的增加 ,幼苗的生根率和
平均生根条数逐渐增高。在 1/2MS+0.4mg·L-1 NAA培养基上生根率最高为 72.3%。试管苗 8d开始生根 ,
11 ～ 13d为生根高峰期 , 生根方式为基部直接生根 。在 NAA浓度为 0.5mg· L-1的培养基上 , 生根率为
75.6%,但生根方式为愈伤组织生根。在以 NAA浓度 0.2mg·L-1为基础 ,添加不同浓度 IBA的培养基上 ,虽
然幼苗的生根率和平均生根条数有增加的趋势 ,但幼苗的根系着生在愈伤组织上 ,移栽时易脱落 ,会降低移栽
成活率 。在试验中 ,欧李 3号生根以 1 /2MS+0.4mg· L-1 NAA培养基为最好 。欧李 4号试管苗在 NAA浓度
为 0 ～ 0.2mg·L-1的培养基上 ,生根方式为基部生根 ,在 NAA浓度为 0.2mg· L-1的培养基上 ,试管苗 7d开始
生根 , 10 ～ 12d为生根高峰期 ,幼苗的生根率为 74.6%。在 NAA浓度高于 0.2 mg·L-1的培养基上 ,生根方式
为愈伤组织上生根。以 NAA浓度为 0.2mg·L-1为基础 ,添加不同浓度的 IBA,幼苗的生根方式也为愈伤组织
生根。欧李 4号生根效果以 1/2MS+0.2mg·L-1 NAA的培养基为最好。
表 4　IBA和 NAA浓度对欧李试管苗生根的影响
Table4　EfectsofdifferentIBAandNAAconcentrationsoninductionrootofCerasushumilis
IBA/
mg· L-1
NAA
/mg· L-1
平均生根率 Rootingrate/%
欧李 3号
Ouli3
欧李 4号
Ouli4
平均生根条数 No.ofroots/条
欧李 3号
Ouli3
欧李 4号
Ouli4
平均根长 Rootlength/cm
欧李 3号
Ouli3
欧李 4号
Ouli4
0 0 15.5 19.3 1.1 1.3 1.7 2.0
0 0.1 25.8 45.3 2.2 2.4 2.1 2.3
0 0.2 37.8 74.6 2.5 4.2 0.7 0.9
0 0.3 45.8 77.5 3.1 3.4 0.9 1.1
0 0.4 72.3 65.2 3.6 3.1 0.8 1.4
0 0.5 75.6 78.3 4.1 4.5 1.5 1.2
0.1 0.2 82.7 76.5 4.5 4.9 1.5 1.6
0.2 0.2 78.5 80.7 4.2 5.1 1.2 1.3
0.4 0.2 90.7 91.3 4.8 5.4 1.4 1.5
0.5 0.2 90.5 92.6 5.2 5.6 1.3 1.2
2.5　欧李试管苗移栽
欧李试管苗移栽时 ,在草炭 +田园土 +珍珠岩(5∶2∶1)的营养土中移栽成活率最高 ,可达 70%以上(表
5)。在河沙和珍珠岩中移栽成活率较低 ,均在 40%以下 。欧李 4号在不同基质中的栽成活率均高于欧李 3
号 。
表 5　不同移栽基质对欧李移栽成活率的影响
Table5　EffectsofdiferentcultivatingmediaontransplantlivabilityofCerasushumilis
移栽基质
Cultivatingmedium
栽植株数 Transplantedplants/株
欧李 3号
Ouli3
欧李 4号
Ouli4
成活株数 Survivalplants/株
欧李 3号
Ouli3
欧李 4号
Ouli4
移栽成活率 Livability/%
欧李 3号
Ouli3
欧李 4号
Ouli4
河沙 Riversand 115 121 41 45 35.7 37.2
珍珠岩 Pearlite 98 96 24 32 24.5 33.3
草炭∶田园土∶珍珠岩 /5∶2∶1
Peat∶gardensoil∶pearlite/5∶2∶1 124 132 87 96 70.2 72.7
草炭∶田园土∶蛭石 /4∶2∶1
Peat∶gardensoil∶vermiculite/4∶2∶1 110 102 48 57 43.6 55.9
3　讨　论
3.1　激素对欧李茎尖培养的影响
欧李对生长素反应比较敏感。分化培养时 ,要求的 IAA浓度不高于 0.1 mg· L-1;增殖和壮苗培养时 ,在
含有 IAA的培养基上 ,部分试管苗顶梢易出现白化现象 ,在含有 IBA的培养基上试管苗叶色多为黄绿色 ,而选
用 NAA无上述现象发生。欧李 3号在 NAA浓度高于 0.075 mg· L-1的培养基上 、欧李 4号在 NAA浓度高于
·576· 沈　阳　农　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　第 37卷
0.05mg· L-1的培养基上 ,幼苗中上部易出现分枝 。这说明欧李品种间基因型不同 ,对培养基的激素浓度的反
应不同 。欧李 3号比欧李 4号植株生长势强 ,枝条健壮 ,适应的 NAA浓度较高。因此 ,应根据不同品种的特
性 ,确定相应的生长素浓度 。在茎尖培养时 , BA浓度应不高于 0.5mg· L-1。BA和生长素配合使用比单独使
用更有利于分化和增殖[ 6] , MS+0.25mg· L-1BA+0.1mg· L-1IAA是欧李茎尖分化较适宜的培养基 。欧李 3
号在 MS+0.5mg· L-1 BA+0.075mg· L-1NAA的培养基上 ,增殖系数为 5.43,且试管苗嫩茎粗壮;欧李 4号
在 MS+0.4mg·L-1BA+0.05mg· L-1NAA的培养基上 ,增殖系数为 4.56,且嫩茎粗壮。
3.2　试管苗茎尖培养生长状态的影响因素
欧李试管苗扩繁培养时 ,随着继代次数的增加导致幼苗叶片逐渐变小 ,茎细弱 ,生长势减弱 ,培育出健壮的
试管苗是试验研究的重点。在预备试验中发现 ,当铁盐浓度大于 MS的 1.5倍时 ,会使嫩茎木质化程度过高 ,
不利于以后的生根培养。在铁盐浓度降至 MS的 1.25倍时 ,可使幼苗茎秆粗壮 ,叶片大 ,叶色深绿 。因此 ,适
量增加铁盐浓度有利于试管苗的健壮生长 。这是因为适宜的铁离子浓度对叶绿素的形成 、对呼吸光合和氮代
谢等方面都起到良好的作用。但壮苗培养时间过长 ,也会使嫩茎木质化程度过高。一般在壮苗培养基上生长
10 ～ 15d为宜。本研究发现 ,将欧李试管苗从较高的 BA浓度(≥0.4mg·L-1)向较低浓度(≤0.1mg· L-1)的
培养基上转接时 ,可加大幼苗健壮程度 ,但要根据试管苗的生长状态。当叶片较小 、茎秆较粗壮时 ,及时进行壮
苗培养。增殖培养不应超过 20d,否则一旦叶片展开 ,再进行壮苗培养 ,会使幼苗徒长 ,不利于以后的生根培养。
3.3　试管苗生根和幼苗移栽
在试管苗生根培养时 ,欧李 3号较适宜的 NAA浓度为 0.4mg· L-1 ,欧李 4号为 0.2mg·L-1 ,这和欧李不
同品种的基因型有关 。但欧李试管苗的生根率均不高于 75%。暗培养 、糖浓度的变化等对提高生根率有一定
的效果 ,这方面还需进一步研究 。赵玉军(1997)报道 [ 7]的欧李生根生长素(IBA+NAA)最适的总浓度在 1.0
～ 1.2mg· L-1 ,生根率达 82%。在此浓度范围内的试验结果表明 ,生根率确实较高(90%以上),但根着生在
愈伤组织上 ,移栽不易成活 。欧李幼苗移栽时 ,需结合其生物学特性进行管理 。欧李喜光性强 ,移栽初期要保
证一定的光照;欧李耐旱不抗涝 ,移栽后尽量减少浇水次数和水量 ,以免引起烂根;欧李喜中性至微碱性的土
壤 ,移栽基质中采用碱性较强的珍珠岩与草炭 、田园土按一定比例混合 ,移栽成活率较高。
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[责任编辑　于洪飞 ]
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