全 文 ：·研究简报· 北方园艺２０１５（１３）：４０～４３
第一作者简介：郭思佳（１９８９－），女，河北张家口人，硕士研究生，研
究方向为园林植物资源与应用。Ｅ－ｍａｉｌ：１２４４１７２４６７＠ｑｑ．ｃｏｍ．
责任作者：刘冬云（１９７１－），女，河北赞皇人，硕士生导师，现主要从
事百合遗传育种等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｄｏｎｇｙｕｎｌｉｕ＠ｈｅｂａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ．
基金项目：河北省教育厅资助项目（２０１０２５３）。
收稿日期：２０１５－０１－２０
ＤＯＩ：１０．１１９３７／ｂｆｙｙ．２０１５１３０１１
干旱胁迫对东方草莓形态及生理指标的影响
郭 思 佳，朱 玉 菲，刘 冬 云
（河北农业大学 园林与旅游学院，河北 保定０７１０００）
　　摘　要：以东方草莓为试材，研究了干旱胁迫下东方草莓形态学指标变化、土壤含水量、叶片
含水量、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性、过氧化物酶（ＰＯＤ）活性、丙二醛（ＭＤＡ）含量、膜相对透性、
脯氨酸含量以及可溶性蛋白质含量的变化，以了解东方草莓对干旱胁迫的适应性。结果表明：东
方草莓对干旱胁迫具有较强的忍耐力。干旱胁迫２５ｄ后，ＳＯＤ活性、ＰＯＤ活性、ＭＤＡ含量、相对
电导率、脯氨酸含量和可溶性蛋白质含量均呈现了不断增加的趋势，且分别比对照高出了
４６．６０％、５３．０５％、６０．００％、７９．６１％、５５．０７％、５７．１４％。
关键词：东方草莓；干旱胁迫；生理指标
中图分类号：Ｓ　６６８．４　文献标识码：Ｂ　文章编号：１００１－０００９（２０１５）１３－００４０－０４
　　干旱胁迫是植物最常见的逆境因子之一，在干旱胁
迫下，植物的生长发育和生理代谢都会发生重要的变
化［１］，因此，对于干旱胁迫的研究将在植物的引种、生长
及繁育等各个方面产生重要的现实指导意义。
东方草莓（Ｆｒａｇａｒｉａ　ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ）属蔷薇科草莓属多
年生草本植物，株高５～３０ｃｍ，花期５—７月，生于山坡
草地或林下。果艳株低，管理简单，容易繁殖，是良好的
观果地被植物。目前，关于东方草莓的适应性研究报道
还较少，仅有周玉迁等［２］对东方草莓的耐阴性进行了研
究。现以东方草莓为试材，通过人工控制对东方草莓进
行了干旱胁迫，研究了干旱胁迫对其形态表现及生理生
化的影响，以期为东方草莓的园林应用提供一定的
依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试材料为东方草莓，采自蔚县小五台。
１．２　试验方法
试验于２０１４年６—８月在河北农业大学西校区苗
圃内进行田间试验，２０１４年８月底在河北农业大学园林
与旅游学院实验室完成。将试验地分为６个１ｍ×１ｍ
的区域，每个区域四周铺设塑料膜以防侧方渗水，以使
各个试验小区互不影响；上方设置防雨棚。于２０１４年６
月选择生长相对一致、生长健壮的２年生苗进行移栽，
每小区种植２０株苗，在进行了充分的缓苗后开始进行
干旱处理，以正常浇水为对照。干旱处理的区域采用连
续干旱的方法，一直不浇水，并且要防止雨水渗入；对照
的区域每隔２ｄ浇水１次。每５ｄ采样１次，共５次。每
次采样时要选择生长部位相同的叶片进行各项生理指
标测定，每个指标重复测定３次。
１．３　项目测定
１．３．１　形态指标测定　每５ｄ对植株叶片、新梢的受害
情况及枝条的生长情况进行调查，根据干旱胁迫危害程
度轻重分为以下５个级别，级数越小，抗性越强：１级：植
株生长受抑制不明显，无受害症状；２级：植株生长受抑
制较轻，叶片萎缩，并失去应有光泽；３级：部分植株生长
受抑制，３０％叶片萎缩焦枯；４级：植株生长受抑制，生长
基本停止，大多数叶片失绿枯落；５级：植株生长完全停
止，茎叶明显萎缩，大多数叶片枯死。
１．３．２　生理指标测定　土壤含水量的测定：选取１０ｃｍ
深的土层称鲜重，８０℃烘干２４ｈ后称烘干重，土壤含水
量（％）＝（烘干重－瓶重）／（鲜重－瓶重）×１００％。叶片
含水量的测定：称取新鲜叶片０．１ｇ，８０℃烘干２４ｈ后测
定干重，叶片含水量（％）＝（饱和鲜重－干重）×１００％。
超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性的测定采用ＮＢＴ光还原法；
过氧化物酶（ＰＯＤ）活性的测定采用愈创木酚法；丙二醛
（ＭＤＡ）含量的测定采用ＴＢＡ法；质膜相对透性采用电
导仪法；脯氨酸含量的测定采用酸性茚三酮法；可溶性
蛋白质含量的测定采用考马斯亮蓝法［３－４］。
２　结果与分析
２．１　干旱胁迫对植株形态指标的影响
从图１可以看出，随着时间的延长，东方草莓的枝
条在逐渐生长。干旱胁迫１５ｄ后，对照组枝条生长速度
０４
北方园艺２０１５（１３）：４０～４３ ·研究简报·
要明显大于胁迫组；干旱胁迫２５ｄ后，胁迫组枝条长度
比对照组短２０．６５％，且叶片逐渐出现萎缩现象，叶缘开
始枯黄，枝条也越来越纤细，与对照组相比植株的差异
显著，同时覆盖程度也远小于对照；在处理后的１５、２０、
２５ｄ，胁迫组的形态指标分别达到旱害症状的２、３、４级，
说明随干旱胁迫的时间越长，受害情况越严重。
图１　干旱胁迫对枝长的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｂｒａｎｃｈ
２．２　干旱胁迫对生理生化指标的影响
２．２．１　干旱胁迫对土壤含水量的影响　由图２可知，干
旱胁迫对土壤含水量也有影响，在干旱处理１０ｄ后，胁
迫组土壤含水量开始明显下降，２５ｄ后，胁迫组的含水
量为７６．８５％，小于对照组的９０．２０％。
图２　干旱胁迫对土壤含水量的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ
图３　干旱胁迫对叶片含水量的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｌｅａｆ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ
２．２．２　干旱胁迫对叶片含水量的影响　干旱胁迫对叶
片最直接的影响就是其含水量的下降，从图３可以看
出，干旱处理１０ｄ后，叶片含水量开始出现明显的下降，
在处理１５、２０、２５ｄ后，胁迫组和对照组间均出现了显著
差异。在处理２５ｄ后，胁迫组的叶片含水量为４７．７６％，
远低于对照组的７６．３８％，说明随着干旱胁迫时间的延
长，叶片保水能力也随之减弱。
２．２．３　干旱胁迫对超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性的影响
　干旱胁迫下，ＳＯＤ活性出现逐渐增强的趋势，图４表
明，在处理的前５ｄ，胁迫组与对照组无明显差异，但是
在胁迫１０ｄ后，胁迫组的ＳＯＤ活性开始快速增强，２５ｄ
时比对照组高出了４６．６％，差异显著。
图４　干旱胁迫对ＳＯＤ活性的影响
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
２．２．４　干旱胁迫对过氧化物酶（ＰＯＤ）活性的影响　从
图５可以看出，随着干旱胁迫时间的延长，ＰＯＤ活性也
出现了快速的增强，从处理１０ｄ开始，胁迫组的ＰＯＤ活
性明显高于对照组，且差异越来越显著，到２５ｄ时达到
了５．０９Ｕ·ｇ－１·ｍｉｎ－１　ＦＷ，远高于对照组的２．３９Ｕ·
ｇ－１·ｍｉｎ－１　ＦＷ。
图５　干旱胁迫对ＰＯＤ活性的影响
Ｆｉｇ．５　Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
图６　干旱胁迫对ＭＤＡ含量的影响
Ｆｉｇ．６　Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ
２．２．５　干旱胁迫对丙二醛（ＭＤＡ）含量的影响　植物器
官在逆境条件下遭受伤害时，往往由于发生膜脂过氧化
作用而产生丙二醛（ＭＤＡ），其含量高低常用来说明过氧
化作用的程度。由图６可知，干旱胁迫前１０ｄ，２组没有
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·研究简报· 北方园艺２０１５（１３）：４０～４３
显著差异，但是从处理１５ｄ开始，胁迫组 ＭＤＡ含量显
著高于对照组，到２５ｄ时，胁迫组比对照组高出了６０％。
这表明干旱胁迫对东方草莓叶片膜系统的伤害随着时
间的延长而逐渐加重。
２．２．６　干旱胁迫对叶片细胞质膜透性的影响　由图７
可知，随着胁迫时间的延长，东方草莓的叶片质膜相对
透性增大。与对照组相比，干旱胁迫下的质膜相对电导
率随着胁迫的加深数值增大，且从第１０天开始，出现了
急剧的增长。处理１５ｄ后，胁迫组与对照组相比，差异
显著。处理２５ｄ后，胁迫组比对照组高出了７９．６１％。
图７　干旱胁迫对相对电导率的影响
Ｆｉｇ．７　Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
２．２．７　干旱胁迫对脯氨酸含量的影响　干旱胁迫下，脯
氨酸含量会增加。图８表明，在处理的前５ｄ，２组间差
异不显著，从第１０天开始，胁迫组的脯氨酸含量快速增
加，和对照组的差异也越来越明显，且２组均呈现出了
显著差异水平。
图８　干旱胁迫对脯氨酸含量的影响
Ｆｉｇ．８　Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ
２．２．８　干旱胁迫对可溶性蛋白质含量的影响　高温
逆环境可影响植物体内可溶性蛋白质的含量。由图９
可知，处理的前５ｄ，２组之间没有显著差异，但是随着
胁迫时间的延长，胁迫组植株的可溶性蛋白质含量一
直呈现大幅度上升的趋势，处理２５ｄ后，胁迫组比对
照组高出了５７．１４％，且２组均达到了差异显著水平。
３　结论与讨论
植物的根部主要从土壤中吸取水分。在干旱条件
下，土壤的含水量会下降，从而导致植物缺水。韩瑞
宏［５］研究发现，土壤含水量是在一定范围内变动的，干
图９　干旱胁迫对可溶性蛋白质含量的影响
Ｆｉｇ．９　Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ
旱处理的土壤含水量随着胁迫时间的延长而逐渐降低，
且胁迫前期土壤含水量下降的幅度较大，后期下降的幅
度较小。该试验也证明了在干旱胁迫初期，土壤的含水
量下降幅度较大，而到了后期，下降的趋势逐渐趋于
平缓。
水分在植物的整个生长发育过程中都发挥着极为
重要的作用，水分主要通过叶片散失。因此，植物叶片
含水量的变化，可以作为植物的耐旱能力的一个基本指
标。抗旱性强的植物，在受到干旱胁迫时叶片含水量下
降的也缓慢，而抗旱性弱的植物，其叶片含水量下降的
相对较快。蒋理［６］研究了５种地被植物在干旱胁迫下
植物叶片含水量的变化，结果表明，葱兰的叶片含水量
变化最小，一直保持在９０％左右，所以它的抗旱性在５
种地被植物中是最强的。该试验中，胁迫处理的叶片的
含水量在前１０ｄ和对照相比没有明显差异，从胁迫的
１５ｄ开始胁迫组的叶片含水量才出现了明显的下降，说
明东方草莓的耐旱性较强。
ＳＯＤ和ＰＯＤ都是植物保护酶系统的重要酶类，
ＳＯＤ可以清除植物体内的氧自由基、控制膜脂过氧化水
平，因而在可以对减轻膜的伤害起到一定的保护作用。
而ＳＯＤ分解产生了Ｈ２Ｏ２，要想把Ｈ２Ｏ２彻底清除，就需
要ＰＯＤ的参与。而植物在受到逆境胁迫时，膜受到伤
害，会产生一部分的氧自由基，所以ＳＯＤ和ＰＯＤ通常一
起被认为是植物体内有毒物的清除剂，而作为植物抗逆
性研究中的常用指标［７－９］。该试验中随着胁迫时间的延
长，东方草莓中的ＳＯＤ活性和ＰＯＤ活性均呈现出了明
显的增加，这与 Ｗａｎｇ等［１０］发现在干旱胁迫下ＳＯＤ、
ＰＯＤ活性都呈现大幅度上升的变化趋势相一致。
丙二醛是膜脂的过氧化最终分解产物，其含量可以
反映植物遭受伤害的程度［１１－１２］。ＭＤＡ含量的累积和植
物自身的保护能力呈负相关关系，ＭＤＡ含量越高表明
植物受到的伤害越大。该试验中，在处理初期，２组的
ＭＤＡ含量相差不多，但是从处理１５ｄ开始，胁迫组的
ＭＤＡ含量开始呈现快速增长的趋势，说明膜脂的过氧
化程度已经影响到了植物的生长。韩玉林等［１３］、钱春
等［１４］也发现在干旱胁迫下 ＭＤＡ含量均有一定程度的
升高。
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北方园艺２０１５（１３）：４０～４３ ·研究简报·
细胞膜透性对植物抗旱性而言是一种重要的生理
指标，常被作为抗旱性研究的重要内容［１５］。植物在干旱
胁迫下，细胞膜透性会因为膜结构受到损害而增加，而
电解质外渗值可被用来检验膜脂的稳定性和完整性［１６］，
电导值越大，表明细胞膜透性变化越大，植物受到的伤
害也就越大，其抗寒性就越弱。该试验中，胁迫组的电
导值在前期与对照组差别不大，从处理１５ｄ开始出现了
明显的上升趋势，这说明随着胁迫时间的增加，细胞膜
受到伤害的程度也在逐渐加深。这与大多数研究结论
一致。
渗透调节是指植物体在受到逆境胁迫时，体内会积
累各种有机和无机物质来提高细胞液浓度，降低渗透
势，从而提高细胞保水能力，以此来适应逆境胁迫环境。
参与渗透调节物质的种类很多，其中脯氨酸和可溶性蛋
白质就是比较重要的２种渗透调节物质［１７］。研究表明，
植物在正常条件下，体内游离脯氨酸含量很低，但在受
到干旱胁迫时，游离脯氨酸就会大量积累［１８］。在干旱胁
迫下，蛋白质和合成抑制和降解作用较大，也会导致可
溶性蛋白质含量的持续增加［１９］。有研究认为，干旱下叶
片中可溶性蛋白质含量升高，用以维持其它代谢所需的
能量和碳架，而且增加幅度与品种抗旱性密切相关，即
抗旱性强的品种比抗旱胜弱的品种增加的多［２０－２１］。该
试验中，胁迫组的脯氨酸含量和可溶性蛋白质含量在胁
迫期间相对于对照组都表现出了较高的水平，说明在干
旱胁迫下，东方草莓的渗透调节不断增加，这也可以看
出东方草莓对于干旱胁迫具有一定的适应性。
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Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｄｒｏｕｇｈｔ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｆｒａｇａｒｉａ　ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ
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（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｇａｒｄｅｎｓ　ａｎｄ　Ｔｏｕｒｉｓｍ，Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｈｅｂｅｉ，Ｂａｏｄｉｎｇ，Ｈｅｂｅｉ　０７１０００）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ　Ｆｒａｇａｒｉａ　ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ　ａｓ　ｔｅｓｔ　ｍａｔｅｒｉａｌ，ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ，ｔｏｇｅｔｈｅｒ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ
ｏｆ　ｓｏｉｌ，ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｌｅａｆ，ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｕｐｅｒ　ｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ），ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ），ｔｈｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ），ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｍｅｍｂｒａｎｅ，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ
ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗｅｒｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈｅｄ，ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｔｈｅ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｆｒａｇａｒｉａ　ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ　ｔｏ
ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　Ｆｒａｇａｒｉａ　ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ　ｈａｄ　ｓｔｒｏｎｇ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ．Ａｆｔｅｒ　２５ｄａｙｓ　ｏｆ
ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ＳＯＤ　ａｎｄ　ＰＯＤ，ｔｈｅ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｔｒｅｎｄ　ａｎｄ　ｗｅｒｅ　４６．６０％，５３．０５％，６０．００％，７９．６１％，５５．０７％，
５７．１４％ｈｉｇｈｅｒ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｆｒａｇａｒｉａ　ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ；ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘ
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