全 文 ：第 15卷　第 4期 干　旱　区　资　源　与　环　境 V o1. 15　 No. 4
2001年 12月 Journal of Arid Land Resources and Env ironment Dec. 2001
文章编号: 1003- 7578( 2001) 04- 092- 05
阿拉善荒漠特有珍稀濒危植物绵刺克隆生长构型研究
高润宏　金洪　张巍　董智　　　　　庄光辉　谢君仁　
(内蒙古农业大学生态环境学院 ,呼和浩特 , 010019)　　　 (阿拉善盟草原工作站 ,内蒙古巴彦浩特 , 750306)
提要:绵刺是阿拉善荒漠特有珍稀濒危植物 ,其具有独特的克隆生长构型:由枝条下垂形
成长间隔物的典型的游击型克隆生长构型和由根茎处形成的典型的密集型克隆生长构型。 本
文以环境塑造与克隆生长构型的可塑性关系研究绵刺的克隆生长构型 ,揭示其对环境表现出
生态对策的高度适应性和可塑性。
关键词: 绵刺　克隆　生长构型
中图分类号: Q322　　文献标识码: A

1　引言
绵刺 ( Potaninia mongol ica Max im . )是蔷薇科绵刺属落叶灌木。是俄国植物采集家дотнин发现 ,
并于 1893年为纪念之而以他的名字命名。它是荒漠群系的建群种 ,属蔷薇科一个古老的单种属 ,具有很
独特的形态结构特点。 花结构为三基数。 有人认为它与南非的 Cli f f ort ia属相近。绵刺以假死方式适
应干旱气候的习性以及它的特殊形态表明绵刺的祖先很可能并不是真正的荒漠植物 ,而是古地中海东
岸东亚植物区系的直接后裔 ,现有的特征是长期干旱改造而形成的 ,它对雨水的依赖性和敏感性恨强 ,
而其它荒漠植物如蒺藜科、柽柳科、藜科等古老的旱生植物则要迟钝得多。
绵刺分布于东起东径 107°30′～ 109°,即鄂尔多斯高原西北部的乌加庙一带及蒙古东戈壁的乌勒格
伊希德 ,西达东径 102°～ 103°在巴丹吉林沙漠以北的哈日别力格及蒙古境内的戈壁湖盆东端。北界在蒙
古境内 ,南界在腾格里沙漠南缘的通湖山前。分布区位置正处于亚洲中部荒漠区最东部。 经查阅标本 ,
其目前分布于阿盟阿左旗、呼举鲁地、毫斯布尔都、苏海图 ,伊盟杭锦旗乌加庙、鄂旗碱柜、巴拉贡 ,巴盟
三圣公、乌拉特后旗、其分布区正在缩小。
1992年绵刺被列为国家二级重点保护植物 ,并收录于中国植物红皮书。
在绵刺调查中发现其具有有性繁殖 (种子繁殖 )和无性繁殖 (劈根和枝条繁殖 )两种扩大种群的方
式 ,与荒漠植物四合木、沙冬青相比 ,绵刺是较适应的植物。同时具备有性和无性繁殖的物种 ,能较好地
适应变化的环境 ,并在不同气候条件下无性繁殖和有性繁殖的相对配置是可塑的 ( cook, 1986)。 绵刺克
隆生长构型为劈根型和枝条自然下垂受损产生不定根而形成各级分株 ( ramet ) ,这与现在克隆植物研究
领域的根茎型和匍匐型有明显不同 ,同时与纤匐枝 (如草莓 )也有所不同 ,绵刺克隆生长构型研究 ,对克
隆种群生态学的完善有很重要的理论价值。然而 ,目前我国对这一工作尚未开始。
绵刺实生苗在生长到一定年龄 ( 5- 6年 )时直立于地上枝条下垂 ,在地面与沙粒接触部分受风沙磨
损 ,向下产生不定根 ,向上产生萌发枝 ,形成一级分株 ( ramet ) ,枝顶端与整个枝成近 90°角进行向上生长
收稿日期: 2001- 06- 01
基金项目:国家自然科学基金资助项目 ( 30060068)“西部荒漠特有植物绵刺克隆机理的研究”之研究内容
作者简介:高润宏 ( 1968. 9- ) ,男 ,内蒙古丰镇市人 ,内蒙古农业大学讲师 ,博士生。 研究方向 ,克隆种群生态学。
DOI : 10. 13448 /j . cnki . jal re . 2001. 04. 017
后到一定阶段再下垂 ,由此可形成 5- 6级的游击型克隆分株 ;绵刺地下根部由于分裂素分布不均匀 ,形
成层生长不对称 ,根部出现不同的花环状结构 ,进行根部劈裂 ,形成绵刺密集型克隆生长构型。所以从克
隆植物定义中发现 ,绵刺克隆性应是对该定义的一个很好补充。 克隆植物从结构上分为根茎型 ( rhi-
zomatic plant )和匍匐型 ( stoloni ferous plant) ,根茎型植物具有生长于土壤中根茎 ,匍匐型枝和具有平
卧于地表生长的匍匐茎 (陈尚 , 1997)。克隆繁殖 ( Clone propagation)也称无性繁殖或营养繁殖 ( Vegeta-
tiv e propagation)是指无性系植物在基株 ( genet )上形成的块茎、鳞茎、珠芽、地面匍匐茎和地下根茎等 ,
除种子以外的繁殖构件 ( propagation module)产生新的无性系分株 ( Ramets) ,拓展其无性系的过程 (何
池全 , 1999)。 从上面两个对克隆植物定义可以看出 ,绵刺的克隆性是山根克隆 (劈根分株 )和茎克隆 (枝
条下垂形成分株 )其所形成两种克隆生长构型在拓展空间 ,扩大种群 ,觅食行为 ,风险分摊行为上更具有
与其它克隆植物不同的独特性 ,在调查中发现没有劈根的绵刺其所占据的空间平均为 20× 20( cm)而具
劈根和枝条下垂克隆生长的绵刺所占据的空间为 100× 100( cm ) ,其中露地劈根为: 30× 30( cm ) ,枝条
为 50× 50( cm ) ,最大的同源集群所占据的空间可达 300× 300( cm ) ,绵刺在资源较充足条件下 ,随机干
扰程度低 ,表现为枝条下垂形成的游击型克隆生长构型为主 ,反之 ,以劈根形成的密集型克隆生长构型
为主 ,这与目前关于克隆生长构型研究有所不问。通常生境资源丰富 ,干扰强度低 ,种子更新收益大 ,游
击型植物表现集团化倾向 ,相反 ,生境贫乏 ,干扰频繁 ,分株更新收益大些 ,游击型植物表现的更“游击”
(陈尚 , 1997)。所以 ,无论从克隆植物的定义还是研究内容 ,绵刺克隆机理都表现与现有克隆研究成果有
所不同 ,它具有很大的独特性。
绵刺作为阿拉善荒漠特有建群植物 ,其具耐贫瘠 ,抗风沙 ,耐践踏 ,营养价值高 ,适口性好 ,热值高等
特点 ,是西部荒漠优良的水土保持植物和重要饲用植物 ,在西部荒漠的生态环境建设和畜牧业发展中都
具有不可替代的作用。绵刺属地中海东岸东亚植物区系成分的后裔 ,具有十分重要的科研意义和种质保
存价值。绵刺克隆生长可以显著影响植物种群的基因流 ,改变遗传变异的空间格局 ,以及种群群系交配
格局。 所以 ,从绵刺克隆的独特性和对种群贡献的意义出发 ,本论文所进行的研究为克隆种群生态学的
完善可提供进一步的理论补充 ,也为国家重点保护植物绵刺扩大种群探索可行的方法。
2　样地和研究方法
2. 1　样地概况
样地选在内蒙古自治区乌海市海潮湾区黄河村 110国道 1114公里处 ,在黄河村围栏外 ,绵刺由于随
机干扰大 ,资源贫乏 ,是典型的密集型克隆生长构型 ,在围栏内 ,由于随机干扰小 ,资源相对丰富 ,二者克隆
生长构型都有。该地区活动积温 3645℃ ,年均温 9. 2℃ ,降水量为 162. 4mm。集中在夏季降雨 ,最高降水量
264. 0mm最低降水量 71. 8mm,其主要生境类型是薄层覆沙的砂砾质戈壁 ,土壤为沙质灰漠土 ,而且生于
冲积沟 ,径流线和洪积扇上 ,并与其它荒漠群落形成有规律的交替分布 ,其很少以零星个体出现在其它群
落中 ,它经常为优势植物或聚生成特殊小群落。绵刺荒漠群落中除了建群种绵刺外 ,还有四合木 ,沙冬青 ,
白刺 ,骆绒藜 ,狭叶锦鸡儿 ,红砂 ,碱蒿等主要组成层片。伴有短花针茅 ,无芒隐子草 ,油蒿 ,冷蒿 ,蓍蓟 ,沙木
蓼 ,沙生针茅 ,冠芒草 ,虎尾草 ,三芒草 ,狗尾草 ,狐尾草 ,画眉草 ,猫头刺 ,糙黄芪 ,兰刺头 ,蒺藜 ,地锦 ,戈壁
天冬 ,细叶鸢尾 ,砂葱 ,雾冰藜 ,猪毛蒿 ,骆驼蓬 ,沙米 ,蒙新久苓菊 ,龙昌草 ,草苞菊等。
2. 2　绵刺克隆生长构型实验内容和研究方法
以黄河村围栏内和围栏外天然绵刺群落为对象 ,在平缓地 ,沙坡 ,径流线 ,不同生长状况作 10× 10
( m)样方各项 30个 ,以样方中绵刺为选取对象 ,对绵刺克隆生长构型研究 ,并对克隆根部做切片解剖 ,
对克隆劈根 ,枝条进行统计并对之进行方差分析 t-检验。
绵刺存在两种克隆生长构型:游击型 ( guerrilla)和密集型 ( pha lanx ) ,由于绵刺根部生长素和细胞分
裂素 IAA /iPA不同 ,所以在根部 5年左右开始出现不规则的木质部排列 ,在相邻的两环状部位开始劈
裂 ,形成密集型的克隆格局。游击型克隆生长是由于枝条生长到一定长度平均为 23. 45cm时 ,与主枝成
平均为 66°角时顶端开始弯曲着地后 ,被风沙磨损产生愈伤组织 ,受损部位膨大 ,向下产生不定根 ,向上
产生萌发枝 ,形成下一级克隆分株。 其枝顶向上生长再形成二级克隆。 其模式如下图:
·93·第 4期 高润宏等　阿拉善荒漠特有珍稀濒危植物绵刺克隆生长构型研究
o:主枝 ( Genet ) , a:一级克隆分株 ( Fi rs t- g rade clone
ramet) , a :二级克隆分株 ( Second- g rade clone ram-
et) , b:姊妹克隆分株 ( Sis terly clone ramet)
图 1　绵刺游击型克隆模式图
Fig . 1 Model of guerrilla clone o f
Potaninia mongolica Max im .
2. 3　围栏内外劈根方差分析
利用 t检验 ( Poo led t- test )
F =
S 1
S 2
　　　 t2(n- 1) = x1 - x 2
s21+ S22
n
　　n = 30
S1 = 5. 103448　　　S2 = 119. 3207
F = 23. 38　　　 t = 0. 85761　　　T= 0. 05
X- 1= 4　　　 (围栏内劈根 )　　　 X- 2= 22. 7　　　 (围
栏外劈根 )
(Ⅰ )做方差齐性检验
F29. 29. 0. 05= 2. 181　　　　　 F = S2S1 (数值大的做分子 )
F> F0. 05　　　　　　∴ S21和 S22差异显著
(Ⅱ )做平均数差异显著性检验
t= 0. 85761　　　 df= 2* ( n- 1)= 2* ( 30- 1)= 58　　　 t0. 05df= 2. 020
|t|< t0. 05　　　　　　　所以差异较显著
2. 4　围栏内、外枝条克隆性差异分析
在围栏内有克隆枝条其平均数为:
X- 1 (围栏内 )= 2. 033　　 X- 2(围栏外 ) = 0
也就是围栏外由于随机干扰强烈 ,只有劈根克隆无枝条克隆。
2. 5　围栏内劈根和枝条克隆数方差分析
X- 1(劈根 ) = 4　　　 X- 2 (枝条 )= 2. 033
S1 = 5. 103448　　　 S2 = 1. 757471　　　　 t = 1. 997231
(Ⅰ )做齐性方差检验
F =
S1
S2 = 2. 556　　　 F29. 29. 0. 05 = 2. 181　　 F > F0. 05　　∴ S21和 S22差异显著
(Ⅱ )做平均数差异显著性分析
t = 0. 85761　　 t0. 05 = 2. 020　　|t|< t0. 05　　所以差异较显著
围栏内以劈根克隆为主
2. 6　劈根与枝条的二元回归分析
y为克隆总的分株数　X1为劈根形成的克隆分株　X2为枝条形成的克隆分株　　 n= 30
表 1　绵刺克隆数二元回归统计表
Tab. 1 The dua listic reg r ession sta tistics o f Potaninia mongolica Max im . clone quantity
名　称
(name)
S11 S12 Sxy S1y S2y S12 X- 1 X
-
2
数值
( amount )
148 381. 3667 732. 3 240 476. 9 88 5. 7667 4
其二元回归方程为:
y= - 1. 04283+ 1. 2561805X 1 + 0. 8747035X 2
由方差分析和二元回归分析得出绵刺克隆以密集型克隆为主
3　结果分析
3. 1　劈根结构分析
( 1)劈根是明显的根的结构其木质间为外始式 ,根为二元型 ,在第 5年早期 (春材 )劈根部位出现形
·94· 干　旱　区　资　源　与　环　境 第 15卷　
成层活动不活跃 ,趋于缓慢 ,出现次生木质导管口径越来越小 ,数量减少 ,使大量地产生木纤维 ,但比正
常活动的木质部导管和木纤维都有少 ,由此形成缢缩 ,在根的外部形成凹陷 ,在凹陷部分开始劈裂。通过
切片分析 ,根的不同部分 ,不同植株的根其劈根出现的年龄也不同 ,说明它不是遗传因子决定的 ,而应是
环境诱导使其生长素或细胞分裂素分布不匀导致 ,在出现劈根部的根的切片中 ,次生结构表现出一定的
极性 ,但极性不是劈根的决定因子 ,许多极性明显部位其无劈根现象。
3. 2　克隆生长型结构分析
游击型克隆植物 ( g uerrila plant)是指根茎植物和匍匐茎植物。密集型克隆植物 ( phalanx plant ): 是
指具短的根、茎的丛生植物。
绵刺由于劈根后在地上部分相互分离 ,在地下由主根连接在一起 ,其间隔物就是根粗 (根直径 ) ,属
丛生 ,其间隔物断裂后每个劈根形成独立的分株 ,因此具克隆性。 所以把绵刺的劈根无性繁殖叫做密集
型 (集团型 )克隆生长构型 ,绵刺主枝或侧生分枝生长到一定长度 (平均为 40cm)时向下弯曲 ,着地部分
被风沙磨损 ,产生愈伤组织后 ,阻挡一部分沙粒 ,形成沙埋 ,沙埋后向下产生不定根 ,向上产生萌蘖枝。形
成一级游击型克隆分株 ,具克隆性的主株或侧生分株顶端继续向上生长 (与地面成 45°角 )到一定长度
(平均长为 23. 454cm)后再进行克隆生长形成二级克隆分株。其游击克隆分株产生的萌发枝再进行克隆
又表现为密集型克隆 ,其模式图如下:
　　 o为主根 ( major root )
o 以主根相连接的劈根群形成密集型生长构型 ( model of ph a-
lanx clon e g row th )
a一级枝条克隆分株形成游击型生长构型 ( mod el of fi rs t-
grade ramet guerri lla clon e g row th )
b a枝顶端生长形成二级分株 ( model of s econd- grad e ramet
guerrill a clone grow th )
c克隆枝顶端 ( th e top of clone ramet )
d, e一级克隆萌芽枝进行二次克隆在 a点连接处形成密集型 ,
在 ad, ae处为游击型 ( ph alanx clone grow th in “ a” , guerri lla clone
grow th in “ d” and “ e” )
图 2　绵刺克隆生长构型模式图
Fig. 2 Model o f Potaninia mongolica Maxim . clone g row th
由于其间隔物长且有横走扩展空间的行为 ,
其间隔物断裂后 ,分株能独立成活 ,所以叫游击型
克隆。克隆植物的生长型主要由遗传结构决定 ,不
同的种群具有不同的生长型 ,同时生长型又是可
变的 ,依其生境和个体发育阶段不同而变化。在围
栏内和围栏外绵刺的克隆性方差分析中这些现象
表现明显。
在围栏内外劈根、枝条方差分析中其方差齐
性检验和平均数差异性显著检验均表明 ,围栏外
劈根性明显大于围栏内 ,枝条克隆性围栏内明显
大于围栏外。
在围栏外随机干扰强烈 ,资源相对贫乏 ,绵刺
在这种资源环境下为了获取最多资源 ,劈根繁殖
又与母体相连的这种克隆性能最大保险的满足生
存 ,即一方面扩大了吸收资源面积 ,另一方面减少
被灭绝的可能进行风险分摊 ,所以低资源刺激绵
刺侧生分生组织活动 ,形成层分布不匀 ,导致木质
部排列呈花瓣状 ,产生密集型的劈根克隆性。表现
为更多的密集型特征。 这种利用资源的方式称之
为“利用策略” ( uti li zing tactics) ;在围栏内随机干扰少 ,资源相对丰富 ,绵刺对这种高资源刺激后 ,顶端
分生组织活动 ,侧生分生组织抑制 ,所以围栏内枝条克隆远大于围栏外 ,而劈根正好相反。绵刺由于顶端
分生组织活动的结果 ,其间隔物长度增大 ,形成的分株获取与母体异质性的资源机率增大 ,因此把这种
行为方式称为“占据策略” ( agg ressive tactics)。
在围栏内的劈根克隆分株和枝条克隆分株方差分析中 ,差异性均显著。说明围栏内绵刺的主要克隆
方式是劈根产生的密集型克隆生长型。
4　结论
绵刺具有两种克隆生长构型:由劈根形成密集型克隆生长构型 ,由枝条下垂形成分株的游击性克隆
生长构型。克隆生长构型具很大的可塑性 ,在资源丰富 ,随机干扰程度低的情况下 ,以密集型克隆为主 ,
·95·第 4期 高润宏等　阿拉善荒漠特有珍稀濒危植物绵刺克隆生长构型研究
但游击型克隆有增强的趋势 ;在资源贫乏 ,随机干扰强烈的情况下 ,密集型克隆起决定作用。
参考文献
[1 ]刘果厚 . 国家重点保护植物绵刺的适应性及其保护的研究 . 内蒙古林学院学报 , 1997, ( 4): 20- 25
[2 ]李思东 . 白三叶无性系植物种群整合作用格局的研究 . 植物研究 , 1999年
[3 ]陈小勇 . 青冈种群克隆多样性及其与环境因子的关系 . 植物生态学报 , 1997, Vol. 21( 4) , 342- 348
[4 ]刘庆 . 斑苦竹无性系种群克隆生长格局动态的研究 . 应用生态学报 , 1996, Vol. 7( 3)
[5 ]董鸣 . 异质性生境中的植物克隆生长 . 风险分摊 ,植物生态学报 , 1996, Vol. 20( 6) : 543- 548
[6 ]董鸣 . 根茎禾草沙鞭的克隆基株及分株种群特征 . 植物生态学报 , 1999, Vol. 23(4) , 302- 310
[7 ]扬持 . 不同生境条件下羊草构件及羊草种群无性系分化 . 内蒙古大学学报 (自然科学报 ) , 1996, Vol. 7( 3)
[8 ]李镇清 . 克隆植物构开幕及其对资源异质性的响应 .植物学报 , 1999( 8) : 893- 895
[9 ]陈尚 . 克隆植物生长型的研究进展 . 生态学杂志 , 1997,Vol. 16( 4): 59- 63
[10 ]何池全 . 湿地克隆植物的繁殖对策与生态适应性 .生态学杂志 , 1999, Vol. 18( 6): 38- 46
[11 ]单保庆 . 不同养分条件下和不同后境类型中根茎草本黄帚橐吾的克隆生长 .植物生态学报 , 2000,V ol. 24( 1): 46- 51
[12 ]陈玉福 . 毛乌素沙地根茎灌木羊柴的基株特征和不同生境中的分株种群特征 .植物生态学报 2000,V ol. 24( 1): 40- 45
[13 ]Oborny B. , Grow th rules in clonal plan ts and envi ronmen tal predictabi lit y- - a sim ulation s tud y. J. Eco. 1994, 82: 341- 351
[14 ]De Kroom H. and J. van Groenendael. Reg ulation and function of clonal grow th in plants: an ev olution In: van Groenendael J. and
H. d e Kroon ( eds) Clinl g row th in plants : reg ulation and fu nction, 1990, SPB Academic Publishing. Th e Hagu e, 177- 186
[15 ]Eriks son O. , Ram et b ehaviour and populat ion grow th in the clonal h erbpotenti lla anser ine. J. Eco. 1988 76: 522- 536
[16 ] H. A. Mooney, Resou rce sh aring among ramets in the clonal h erb , Fragaria chiloensi s Oeclogia 1986 70: 227- 233
Patterns of Clone Growth in a Rare and
Endangered Plant Potaninia mongolica Maxim
GAO Run- hong
1　 JIN Hong1　 ZHANG Wei1　 DONG Zhi1
ZHUANG Guang- hui
2　 X IE Jun- ren2
( 1. Co lleg e of Eco- environment Science, Inner Mongo lia Ag ricul tural Univ ersi ty,
Hohhot 010019; 2. Grassland w o rking station of Alashan 750306)
Abstract
Potaninia mongol ica Maxim is a specia lly rare and endangered plant in Alasan desert and has
some special pa t terns of clone g row th: the guerri lla pat tern, w hich is made up of long dropping
branch; the phalanx pat terns, w hich composed of f rag ed root. This paper mainly discussed relations
betw een al terativ e envi ronment and adaptable pat tern of clone g row th, disclosed ecological st ra tegy of
Potaninia mongol ica Maxim Adapting to the div ersified envi ronment.
Key Words: Potaninia mongol ica max im. , clone g row th , pa ttern
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