全 文 ：中 国 南 方 果 树 ２０１４年 第４３卷 第６期
欧 李 实 生 苗 对 海 滨 盐 土 的 生 理 响 应
赵庆辉１，２，张焕仕１，３，张卫明１
（１南京野生植物综合利用研究院，南京，２１００４２；２云南华叶寻梦圆农业开发有限公司；
３土壤与农业可持续发展国家重点实验室／中国科学院南京土壤研究所）
收稿日期：２０１４－０４－１８；修回日期：２０１４－０６－０６
基金项目：江苏省自然科学基金面上项目 （ＢＫ２０１４１０６４）；土壤与农业可持续发展国家重点实验室（中科院南京土壤
研究所）开放基金（Ｙ４１２２０１４０６）；江苏省南通市农业科技创新与产业化项目（ＨＬ２０１３０２９）资助。
作者简介：赵庆辉（１９８６－），男，硕士，主要从事植物生理学研究。
通信作者：张焕仕（１９７８－），男，博士，副研究员，从事土壤生态学和天然产物研究开发。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｈｕａｎｓｈｉ＠１２６．ｃｏｍ
摘 要：利用实验生态学方法测定了欧李３号在滨海地区不同土壤环境中部分生理生态指标的变
化，以研究欧李在海滨盐土条件下的抗逆机制。结果表明，与对照相比，盐土上欧李幼苗根系活力
显著提高，脯氨酸含量、自由水含量、束缚水含量显著增加，可溶性糖含量、ＭＤＡ含量和ＳＯＤ活性
没有显著变化。盐土上欧李总鲜重、束缚水含量、ＰＯＤ活性与土壤有机质含量呈显著正相关，ＳＯＤ
活性与土壤含盐量显著正相关。说明欧李能较好地适应海滨盐土条件，且其耐盐碱能力主要依赖
于较高的根系活力、脯氨酸含量、自由水和束缚水比值、ＳＯＤ活性调节等方式。
关键词：滨海盐土；欧李；生理
中图分类号：Ｓ ６６２．３ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００７－１４３１（２０１４）０６－０１０８－０４
苏北平原地处黄海之滨，海岸线７４４ｋｍ，大多
为淤泥质海岸，沿海滩涂面积约６５．３万ｈｍ２，是该
省重要的后备土地资源［１］。在我国人口持续增长而
可利用土地资源日益减少的背景下，海滨盐土的有
效利用与开发吸引了越来越多的关注。欧李（Ｃｅｒａ－
ｓｕｓ ｈｕｍｉｌｉｓ）隶属蔷薇科樱桃属，为多年生落叶小灌
木。该物种具有抗寒、耐旱、耐瘠薄、耐盐碱、适应性
强等特点，且具有较好的水土保持效果，已成为一种
优良的水土保持先锋树种。在苏北海涂盐碱地引种
欧李，探索减少滩涂水土流失、加速改良海滨盐土的
方法，可为充分利用海滨滩涂资源提供有效的途径。
然而盐碱地土壤结构差、含盐量高和养分低下的状
况严重限制植物的生长，极大影响了经济作物在海
滨滩涂的引种和推广。因此，研究欧李在海滨盐土
所诱导的盐胁迫条件下的生理响应具有重要的理论
和应用价值。但是有关欧李的耐盐碱生理研究仅限
于室内盆栽试验［２－４］，海滨盐土中栽培欧李的耐盐机
理研究尚未见报道。
本文利用实验生态学方法研究欧李在滨海地区
不同土壤环境中的生态生理反应，初步探讨欧李在
海滨盐土中的耐盐机制，为海滨滩涂推广种植欧李
提供理论依据，为沿海开发提供适宜且经济价值高
的植物材料。
１ 材料与方法
１．１ 试验地概况 试验基地位于江苏省连云港市
青口盐场，属暖温带南缘湿润性季风气候，处于暖温
带和北亚热带过渡地带，兼有暖温带和北亚热带气
候特征。年平均气温１４．１℃，极端最低气温－１３．３
℃，极端最高气温４０．２℃；年降水量８８３．６ｍｍ；平
均湿度为６９％，年无霜期为２１２天，年日照时数为
２ ３３０．６小时（江苏省气象局资料）。大田试验，供试
土壤分为盐田复垦土（Ｙ）和正常土壤（Ｔ）。在两地
块分别按“之”字形设定５个采样点，去掉表层土后
采集０～２０ｃｍ土壤１００ｇ并混合，带回实验室自然
风干，按常规方法测得基本理化性状见表１。
表１ 供试土壤基本性状
处理
有机
质
水解
氮
速效
磷
速效
钾
ｐＨ
值
电导
率
含盐
量
Ｔ １４．６４ １４２．４９ ６８．５５ １５９．８３ ８．４０ ０．２５ ０．８３
Ｙ １３．８３ ６４．８９ １３．６１ ４７８．１０ ８．３５ ０．８６ ６．４９
注：供试土壤分为盐田复垦土（Ｙ）和正常土壤（Ｔ）。有机
质和含盐量单位为“ｇ·ｋｇ－１”，水解氮、速效磷和速效钾的
单位为“ｍｇ·ｋｇ－１”，电导率单位为“μｓ·ｃｍ－１”。表２同。
１．２ 试验设计 以山西省农科院引进的欧李３号
为研究对象。２０１２年４月５日选择株型基本一致
的两年生实生苗移栽到试验基地。两种土壤各布置
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２０１４年 第４３卷 第６期 中 国 南 方 果 树
３个样地，每个样地２００ｍ２，栽植密度为２ｍ×２ｍ，
常规田间管理。定植半年后，于２０１２年８月２８日
在各样地内分别按Ｓ型采集１５株欧李全株，用塑料
封口袋密封后４℃保存并带回实验室供分析。
１．３ 测定方法 常规方法测定株高、茎粗、根长、鲜
重。根系活力用 ＴＴＣ法，叶绿素提取用９５％乙醇
浸提法，叶片丙二醛（ＭＤＡ）含量采用硫代巴比妥酸
（ＴＢＡ）法，可溶性糖测定采用蒽酮法，游离脯氨酸
（Ｐｒｏ）含量测定采用磺基水杨酸法，自由水与束缚水
含量测定采用烘干称重法，电解质外渗率测定采用
电导法，超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）采用氮蓝四唑
（ＮＢＴ）法，过氧化物酶（ＰＯＤ）采用愈创木酚法［５］。
以上各指标测定均重复３次。
１．４ 数据处理 所得数据应用ＳＰＳＳ１８．０统计分
析软件进行方差分析和相关分析。
２ 结果与分析
２．１ 形态的变化 与正常土壤对照相比，盐土上的
欧李幼苗株高、茎粗和地上部鲜重都明显降低，其中
地上部分鲜重降低３１．７７％，降幅最大；地上部鲜
重、茎粗和株高分别降低２４．７０％、９．３０％、８．８７％。
根长和根部鲜重与对照相比无显著变化（见表２）。
２．２ 生理指标的变化 试验结果看出，与对照相
比，盐土上欧李幼苗根系活力增加了５０％，叶绿素ａ
含量降低了７．１８％，叶绿素ａ／ｂ值降低了５３．００％，
电解质外渗率降低４３．１６％，可溶性糖和 ＭＤＡ含量
没有显著变化。而欧李幼苗脯氨酸含量增加１５７．
３０％，达到显著水平。与对照相比，盐土上欧李叶片
自由水、束缚水含量分别增加８．９０％、１４．２９％，且
均达到显著水平。而ＳＯＤ活性无显著下降，ＰＯＤ
活性则下降６９．３５％（见表３）。
２．３ 生理生态指标与土壤性状之间的关系 对欧
李部分形态指标及生理指标与土壤性状之间进行了
相关性分析，试验结果看出，只有植株鲜重与有机质
呈正相关关系，其他形态指标与土壤性状间无显著
相关关系。有机质与ＰＯＤ活性间存在极显著正相
关关系，水解氮与叶绿素ａ／ｂ间、ｐＨ值与ＳＯＤ活性
间、电导率与束缚水含量间、含盐量与ＳＯＤ活性间
均存在显著正相关关系；而叶绿素ａ含量与速效钾、
ｐＨ值、含盐量、电导率等均呈显著负相关（见表４）。
表２ 欧李生态指标的变化
处理 株高／ｃｍ 根长／ｃｍ 茎粗／ｃｍ 地上部鲜重／ｇ 根部鲜重／ｇ
Ｔ ６５．４０±４．４３ｂ ２９．８０±０．７０ａ ０．４３±０．００ｂ １６．４０±２．３１ｂ ５．６５±１．３３ａ
Ｙ ５９．６０±３．１８ａ ２７．８０±１．２０ａ ０．３９±０．００ａ １１．１９±１．７１ａ ５．１±１．８７ａ
注：同列不同小写字母间表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。表３同。
表３ 欧李幼苗生理指标的变化
处理
根系活力／
ｍｇＴＴＦ·ｇ－１·ｈ－１
叶绿素ａ含量／
μｇ·ｇ－１
叶绿素
ａ／ｂ
电解质外渗率／
％
丙二醛含量／
μｍｏｌ·ｇ－１
可溶性糖含量／
μｍｏｌ·ｇ－１
Ｔ ０．０２±０．００ａ １．８１±０．１４ｂ ２．８３±０．０９ｂ ２４．２６±１．８５ｂ ０．２１±０．０１ａ １．４２±０．０７ａ
Ｙ ０．０３±０．００ｂ １．６８±０．１５ａ １．３３±０．１２ａ １３．７±１．５８ａ ０．１９±０．０３ａ １．４０±０．０９ａ
处理
脯氨酸含量／
μｇ·ｇ－１
自由水含量／
％
束缚水含量／
％
自由水／
束缚水
ＳＯＤ活性／
Ｕ·（ｇ·ｍｉｎ）－１
ＰＯＤ活性／
Ｕ·（ｇ·ｍｉｎ）－１
Ｔ ２７．３８±１．１５ａ ４４．７０±０．０４ａ ６．２３±０．２０ａ ７．２２±０．０６ｂ ６．５５±０．８３ａ １４．４２±０．２１ｂ
Ｙ ７０．４５±１．８６ｂ ４８．６８±０．６７ｂ ７．１２±０．３０ｂ ６．８６±０．２９ａ ６．１１±０．７８ａ ４．２１±０．２１ａ
表４ 欧李形态指标及生理指标与土壤性状之间的相关性
项目 株高 根长 茎粗
总鲜
重
根系
活力
叶绿素
ａ含量
叶绿素
ａ／ｂ
丙二醛
含量
可溶性
糖含量
脯氨酸
含量
自由水
含量
束缚水
含量
电解质
外渗率
ＳＯＤ
活性
ＰＯＤ
活性
有机质 ０．４４ －０．２１ ０．５６ ０．９２☆ ０．３３ ０．２１ ０．１１ －０．５２ ０．４４ －０．６６ －０．２２ ０．２ ０．１５ －０．０１ ０．８８★
水解氮 ０．２１ ０．４２ ０．２５ ０．４４ －０．５４ ０．３９ ０．９０☆ －０．５６ ０．４７ －０．３３ －０．６５ ０．０８ ０．４３ －０．６４ ０．５１
速效磷 ０．２６ ０．１８－０．１１－０．５９ ０．５２ ０．５６ ０．７７ －０．３９ ０．４４ ０．５８ ０．０６ ０．６８－０．５０ －０．４２ －０．０９
速效钾－０．４７ －０．４０－０．３ ０．１７ －０．１４ －０．７９☆－０．８３ ０．４５ ０．３ ０．０５ ０．４３－０．２２－０．１２ ０．５１ ０．０７
ｐＨ值－０．３３ －０．４５－０．５８－０．３２ ０．０２ －０．９６☆－０．５７ ０．６５ ０．３２ ０．７１ ０．０５－０．４５－０．２２ ０．６５☆－０．３８
电导率 ０．５９ ０．７７ ０．３５－０．３６ ０．４３ ０．７０☆ ０．６１ －０．０８ ０．２３ ０．３７ －０．２８ ０．５７☆ ０．７１ －０．７７☆ ０．３５
含盐量－０．６７ －０．５５－０．４８ ０．１２ ０．２ －０．８５★－０．６２ ０．７５ ０．３９ －０．２６ －０．５１－０．６４ ０．４２ ０．７４★－０．３２
注：☆ 表示显著相关（Ｐ＜０．０５），★表示极显著相关（Ｐ＜０．０１）。
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中 国 南 方 果 树 ２０１４年 第４３卷 第６期
３ 结论与讨论
本试验结果表明，海滨盐土严重限制了欧李生
长，这与陈炳东等［６］、张金凤［７］的研究结果一致。这
可能与盐土中氮、磷缺乏，以及较高的土壤含盐量形
成的盐胁迫降低了物质积累有关［８］。在两种样地有
机质含量相近的情况下，盐土上欧李各形态指标与
有机质的关系更为密切，说明盐胁迫下欧李对有机
质的依赖度更高。正常土壤上速效钾与欧李各形态
指标间的相关关系高于盐土，说明正常条件下欧李
生长更依赖于速效钾。但是盐土较高的钾含量能增
强欧李对氮、磷缺乏以及高含盐量等不良状况的忍
受能力［９］。本研究中，盐土对于欧李根长和根部鲜
重没有显著影响，这可能与其较高的土壤速效钾含
量和根系活力有关。根系活力是指根系新陈代谢的
活动能力，根系活力越大，其代谢、吸收矿物营养和
水分的能力越强［１０］。本试验结果表明，盐土中欧李
根系活力显著高于对照。说明欧李根系对盐胁迫有
一定的应激能力，其活力增强，根系能保持较高的吸
收、运输等功能。
由于电解质外渗率是反映质膜受伤害程度的理
想指标，通常情况下电解质外渗率随盐胁迫强度增
加而增加［１１］。孙孟超等的研究结果表明，欧李叶片
的电解质外渗率在盐胁迫下随时间的延长而升
高［４］。而本试验中盐土条件下欧李叶片的电解质外
渗率却显著降低。这可能是欧李综合调动各种防御
系统降低了膜脂过氧化程度，减轻了盐胁迫对细胞
膜透性的伤害，是对海滨盐土条件的一种适应机制。
在植物对盐胁迫的适应性调节中，可溶性糖是调节
渗透胁迫的重要成分［１２］。本试验中，叶片可溶性糖
含量没有明显变化。这可能与盐胁迫下欧李幼苗细
胞膜透性没有受到明显伤害有关。ＭＤＡ的含量代
表植物细胞膜脂过氧化的水平，反映植物受环境胁
迫伤害的程度［１３］。在本试验中，盐土条件对 ＭＤＡ
含量没有显著影响。这与李学强等［３］的研究相一
致，证明欧李具有较强的抗盐胁迫能力。植物在遭
受环境胁迫（如干旱、盐、低温等）时，脯氨酸可以作
为细胞质的渗透调节物质和防脱水剂参与维持细胞
的含水量和膨压，还可以改善细胞膜和其他高分子
物质的水环境，增强细胞结构的稳定性［１３－１５］。本试
验中脯氨酸含量在盐土条件下出现显著增加，这表
明脯氨酸的积累是欧李应对盐胁迫进行渗透调节的
重要方式［１２］。欧李可能通过脯氨酸的积累以维持
细胞的含水量和膨压，改善细胞膜和其他高分子物
质的水环境，增强细胞结构的稳定性，从而提高耐
盐性［１６］。
自由水／束缚水比值高时，植物组织或器官代谢
活动旺盛，抗逆性较弱；反之则生长较缓慢，但抗逆
性较强［１７］。土壤中盐碱含量高时，植物通过增加束
缚水相对含量而提高植物的保水能力，借以减轻盐
碱胁迫造成的伤害［１８］。本试验表明，欧李可以通过
增加自由水和束缚水的含量，同时大幅度降低自由
水与束缚水的比值来缓解盐胁迫造成的伤害，表现
出对盐胁迫的一种适应性反应。抗氧化酶ＳＯＤ和
ＰＯＤ的主要功能是通过消除盐分胁迫诱导产生的
细胞内活性氧，抑制膜内不饱和脂肪酸的过氧化作
用，维持细胞质膜的稳定性和完整性，提高植物体对
盐分胁迫的适应性［１９］。本试验结果表明，盐土条件
下ＰＯＤ活性显著降低，而ＳＯＤ活性无显著变化。
这表明在盐土长期胁迫条件下，因叶片ＰＯＤ清除
Ｈ２Ｏ２ 的能力受到了限制，欧李主要通过ＳＯＤ保持
细胞内活性氧的平衡，避免对质膜的过氧化损伤。
而相关性分析表明，盐土上束缚水、ＰＯＤ与有机质
显著正相关，ＳＯＤ活性与含盐量显著正相关。这说
明在海滨盐土条件下，有机质和含盐量可能是欧李
正常生长的最大营养限制因子。
综上所述，在盐土环境中欧李幼苗主要通过提
高根系活力，增加脯氨酸含量，调整自由水和束缚水
比值，降低电解质外渗率，依赖ＳＯＤ消除活性氧等
方式抵御盐胁迫。说明欧李有较强的野外耐盐能
力，在耐盐果树推广与盐碱地改良中可大面积应用。
参 考 文 献
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（下转第１１３页）
０１１
２０１４年 第４３卷 第６期 中 国 南 方 果 树
表２ 温室矮化密植栽培对不同樱桃品种
新梢数量的影响 枝
品种 ６月 ９月 １１月
ＲＥＤ ７．６７ ８．３３ ８．３３
ＳＵＭ １３．００ １４．６７ １５．３３
ＡＭ ９．００ ９．００ ９．３３
ＭＺ １０．６７ １２．３３ １２．３３
ＢＬＡ（对照） １０．００ １０．６７ １１．００
３ 结论与讨论
温室矮化密植栽培技术对 ＡＭ 和ＢＬＡ的株高
生长抑制效果较好，对 ＡＭ、ＳＵＭ 和 ＭＺ品种的茎
增粗生长促进效果较好，能较多地促进ＢＬＡ、ＳＵＭ
和 ＭＺ品种的分枝，能使ＲＥＤ和 ＭＺ品种形成更多
的短枝。除 ＭＺ品种外，各品种以春夏季生长为主；
ＭＺ品种的秋季的植株株高生长和秋季新梢的伸长
生长均高于其夏季的生长，属于秋季生长型。综合
分析各品种的生长特性为：ＡＭ 品种植株矮、茎较
粗、分枝数多，长枝较多。如果 ＡＭ 是以长果枝结
果为主的品种，ＡＭ 应是较适宜温室栽培的品种。
ＭＺ茎最粗、分枝数多、短枝多，春季生长量少，只要
控制好其秋季生长，是较理想的温室密植栽培品种。
ＢＬＡ（对照）植株矮、茎较细、分枝和长枝较多，基本
适合温室栽培。ＳＵＭ 品种植株高、茎较粗、分枝较
多、中长枝较多，不太适合温室栽培。ＲＥＤ品种植
株高、茎较粗、分枝少、短枝多，不太适合温室栽培。
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