全 文 ：新 疆 农 业 大 学 学 报　2011 ,34(1):28 ～ 31
Journal o f Xinj iang Agricultural University
文章编号:1007-8614(2011)01-0028-04
野生欧洲李花芽形态分化研究
耿文娟1 , 杨　磊2 , 谢　军1 , 廖　康1 , 许　正3 , 李会芳1 , 刁永强3
(1.新疆农业大学 林学与园艺学院 , 乌鲁木齐　830052;2.新疆农科院 园艺所 , 乌鲁木齐　830091;3.新疆伊犁州
林科院 ,伊宁　835000)
摘　要:　以伊犁地区新源 、巩留两地的原生野生欧洲李为试材 , 通过常规石蜡切片法对其花芽形态分化过程进行
观察研究。结果表明 ,野生欧洲李的花芽形态分化始于6 月下旬 , 可分为未分化期 、花原基分化期 、萼片原基分化期 、
花瓣原基分化期 、雄蕊原基分化期及雌蕊原基分化期 6 个时期。从 6 月 22 日绝大多数花芽处于未分化期到 9 月 2
日绝大多数花芽处于雌蕊分化期 ,经历了约 70 d。花芽形态分化存在各时期重叠交错现象 ,每个时期没有十分明显
的界限 ,都是逐步分化的 , 花芽分化盛期集中在 7 月上旬至 9 月上旬。 10 月初雌蕊原基分化基本完成。新源 、巩留
两地各阶段花芽分化的细胞特征基本一致 ,但分化时期存在一定差异 ,巩留的花芽分化同新源比较相对较晚 , 分化
过程较分散。
关键词:　野生欧洲李;花芽;形态分化
中图分类号:S662.3　　　　　　文献标识码:A　
A Study on the Flower Bud Morphological
Differentiation of Wild European Plum
GENG Wen-juan1 , YANG Lei2 , XIE Jun1 , LIAO Kang1 ,
XU Zheng3 , LI Hui-f ang1 , DIAO Yong-qiang3
(1.Co lleg e of Forestry and Ho rticulture ,Xinjiang Ag ricultural Univ ersity , Urumqi 830052 ,China;
2.Institute of Ho rticul tural Crops ,Xinjiang Academy o f Ag ricultural Science , Urumqi 830091 ,Chi-
na;3.Ili Academy of Forest ry Science , Yinin 835000 ,China)
Abstract:　The paraff in section of f lowe r bud mo rpholo gical different iation w as observed to study the dif-
ferent iation process of Wild European Plum .The results are as follow s:Wild European Plum flow er bud
mo rphological di fferentia tion sta rted in the last ten-day period of June.The who le process can be divided
into pre-di fferentia tion stage , the flo ral primordial dif ferentiation stag e , sepal primo rdial dif fe rentiat ion
stage ,pe tal primo rdial different iation stage , stamen and pisti l late primo rdial different iation stage.From
June 22 , the majo ri ty of flow er buds w ere in pre-differe tiation stage , on Sept.2 the majo ri ty of flower buds
were in pist illat dif ferentiation stage , the w ho le process appro ximately continues fo r 70 day.There w as in-
tersectional phenomenon in each dif ferentiation stage.The full blooming of dif ferentiation concentrated at
the f irst ten-day pe riod of July to the fir st ten-day period of September.Pistil primo rdial dif fe rentiat ion
stage w as basically completed a t the beg inning o f October.
Key words:　Wild European Plum (Prunus domestica L .);f low er bud;morpho logical dif ferentiat ion
　　果树通过一定的营养生长期 ,分化花芽 ,开始一
系列的生殖生长 、开花结实 ,形成经济产量。了解花
芽分化机理 ,对于生产上确保植物顺利通过花芽分
化 ,保证花质 、花量以及实施开花的人工调控有重要
意义[ 1] 。对李属果树花芽分化已进行过研究[ 2-5] ,
但对野生欧洲李花芽分化的研究尚未见报道。
收稿日期:2010-10-16
基金项目:国家自然科学基金项目(30660122);教育部博士学科点基金项目(200708758001)
通讯作者:廖　康 , E-mail:liaokang01@163.com
　第 1 期 耿文娟 , 等:野生欧洲李花芽形态分化研究
新疆野生欧洲李(P runus domestica L.)属于蔷薇
科(Rosaceae),李属(Prunus)植物 ,是目前世界上发
现的唯一野生欧洲李 ,仅分布于新疆伊犁地区天山
野果林天然植被中。性喜温暖湿润 ,抗性弱 ,分布面
积很小 ,为珍稀濒危的野生果树资源[ 6] 。野生欧洲
李总酸含量极高[ 7] ,最适加工李干和李酱 ,也可药
用 ,但野生分布的欧洲李目前尚未开发利用[ 8] 。本
研究旨在研究野生欧洲李的花芽分化规律 ,掌握其
生殖生物学特性 ,以便为欧洲李树种的栽培驯化和
管理 、杂交育种及相关研究提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　材 料
本实验于 2005年 6月下旬至 10月上旬以新疆
伊犁地区新源 、巩留两地野生欧洲李为试验材料 ,选
取生长状况良好的野生欧洲李单株 ,采取不同部位
不同类型果枝上的芽 ,用 FAA 固定液[ 9] 保存备用
(每隔 10 d取样一次)。
1.2　方 法
参考孙建云 、李会芳等人[ 2 , 10] 的研究方法 ,将花
芽剥除外部鳞片后用爱氏(Ehrlich s)苏木精整
染[ 9] ,常规石蜡切片法制片(乙醇梯度脱水 、二甲苯
透明[ 9] ), 取连续切片的中区制片(厚度 10 ～
12 μm),中性树胶封片 ,每个花芽制片 1张 。根据
花芽形态确认其所处的分化时期 ,统计各分化期的
比率 ,每时期花芽切片总数不少于 30张。选取结构
完整 ,形态清晰的切片用 MoticBA400 TYPE102M
显微成像系统及 Motic Images Advanced 3.2显微
图像分析系统软件进行观察 ,摄影(放大倍数:目镜
×10 ,物镜×10)。
2　结果与分析
2.1　野生欧洲李花芽分化各阶段细胞及形态特征
2.1.1　未分化期
该时期分生组织的细胞体积小 ,形状相似 ,排列
整齐紧密 ,花芽生长点尖而小 ,外表光滑 ,纵切面形
状呈圆锥状(图 1)。
2.1.2　花原基分化期
此时期花芽生长点处细胞体积相对未分化期变
大。根据切片形态又可分前后两个时期。同未分化
1.未分化期;2.花原基分化前期;3.花原基分化后期;4.萼片原基分化期;5.花瓣原基分化期;6.雄蕊原基分化期;7 , 8.雌蕊原
基分化期;9.单芽双花
图 1　新疆野生欧洲李花芽形态分化
Fig.1　Flower bud morphological differentiation of Wild European Plum
29
新　疆　农　业　大　学　学　报 2011年　
期相比 ,前期生长锥的体积加大 ,向上隆起 ,纵切面
呈圆丘状的半球体(图 1)。后期 ,生长点变得圆滑
肥大 ,生长锥进一步向上隆起 ,纵切面呈圆柱状 ,以
后逐渐伸长 、变宽 ,顶端逐渐扁平(图 1)。
2.1.3　萼片原基分化期
平滑的花原基顶端的中心部位相对凹入 ,四周
分化出明显的 5个突起 ,该突起即是萼片原基(纵切
面仅可见 2个),该原基的出现标志着花芽分化进入
了萼片分化期(图 1)。
2.1.4　花瓣原基分化期
随着萼片原基的不断分化生长 ,萼片原基出现
少许弯曲 ,其内侧产生新的突起 ,即花瓣原基 ,也称
花瓣原始体(图 1)。
2.1.5　雄蕊原基分化期
芽内萼片继续伸长并向心弯曲 ,花瓣原基也不
断生长 ,其内侧又产生出新的突起(图 1),分化出雄
蕊原基 ,进入雄蕊分化期 。
2.1.6　雌蕊原基分化期
花芽不断分化 ,在雄蕊原基分化的同时 ,其内部
平坦的生长点中心底部产生一个突起 ,分化出雌蕊
原基(也称心皮原基),雌蕊原基将不断生长发育 ,形
成由心皮卷合而成的雌蕊(图 1)。
2.2　野生欧洲李形态分化的总体时间特征
由表 1可看出 ,新源 、巩留两地 ,6月 22日的花
芽切片中 ,供试花芽 100%都处于未分化期 , 9月 2
日的切片中有 70%以上的花芽处于雌蕊原基分化
期。由此得出 ,2005年绝大多数野生欧洲李花芽从
未分化期到雌蕊分化期 ,经历了约 70 d 。花芽分化
存在各时期重叠交错现象 ,每个时期并没有十分明
显的界限 ,都是逐步分化的 ,但可以确定花芽形态的
分化盛期集中在 7月上旬至 9 月上旬的两个月内。
6月 22 日以前新源 、巩留两地花芽均处于未分化
期 ,花原基分化期最早出现在 6月下旬 ,分化高峰在
7月上旬 ,后期可持续到 8 月下旬。萼片原基分化
盛期在 8月上旬。花瓣分化最早出现在 8月初 ,持
续到 9月 。雄蕊原基最早出现在 8月初 ,分化盛期
出现在 8月中旬 , 9 月初仍有雄蕊原基的分化。雌
蕊原基最早出现在 8月中旬 ,9月初达到分化盛期。
10月初雌蕊原基分化基本完成 。
2.3　新源 、巩留两地野生欧洲李各阶段花芽形态分
化的时期
6月 22日以前新源 、巩留两地花芽均处于未分
化期 ,7月 2日有 46.9%以上花芽进入花原基分化
前期 ,7月 14日进入花原基前期的分化盛期(表 1)。
采自新源的花芽 , 7月 23日有 47.5%处于花原
基分化后期 ,并有 25.0%的花芽进入萼片原基分化
期;萼片原基最早出现在 7月中下旬 ,萼片原基分化
期多数在 8月 2日进行 ,同时有 28.2%的花芽进入
表 1　不同时期野生欧洲李花芽形态分化统计表
Table 1　Statistics on flower bud morphological dif ferentiation of Wild European Plum in different stage
采样时间 采集地点
切片
总数
各形态花芽分化时期及所占比例(%)
未分
化期
花原基分化期
前期 后期
萼片原基
分化期
花瓣原基
分化期
雄蕊原基
分化期
雌蕊原基
分化期
6 月 22日 新源 26 100巩留 28 100
7 月 2 日 新源 32 46.9 53.1巩留 32 53.1 46.9
7 月 14日 新源 32 9.4 75.0 15.6巩留 33 24.2 69.7 6.1
7 月 23日 新源 40 2.5 25.0 47.5 25.0巩留 34 11.8 41.2 47.1
8 月 2 日 新源 39 5.1 20.5 33.3 28.2 12.8巩留 29 6.9 48.3 34.5 10.3
8 月 12日 新源 30 10.0 23.3 36.7 30.0巩留 31 3.2 38.7 41.7 16.1
9 月 2 日 新源 35 5.7 94.3巩留 30 13.3 6.7 3.3 6.7 70.0
10 月 2日 新源 30 3.3 96.7巩留 32 3.1 3.1 93.8
30
　第 1 期 耿文娟 , 等:野生欧洲李花芽形态分化研究
花瓣原基分化期;雄蕊分化期集中在 8 月 12日进
行;9月 2日 ,94.3%处于雌蕊原基分化期;10月 2
日除 3.3%的花芽处于雄蕊原基分化期 ,其余全部
进入雌蕊原基分化期 。
采自巩留的花芽 ,在 7月 23日有 47.1%处于
花原基分化后期 ,41.2%处于花原基分化前期;8 月
2日有 10.3%进入花瓣原基分化期 ,34.5%进入萼
片原基分化期 ,但多数(48.3%)处于花原基分化后
期;8月 12日多数处于萼片原基分化期 , 16.1%进
入花瓣原基分化期 。9月 2日 ,有 70%的花芽进入
雌蕊原基分化期 ,仍有 13.3%处于花原基分化后
期。10月 2日 93.8%处于雌蕊原基分化期。
3　讨论
野生欧洲李花芽分化过程符合核果类果树的分
化特点[ 11] 。国内外资料报道中 ,大多数以各部分的
原基出现为划分标准 ,将花芽形态分化划分为未分
化期 、花芽分化始期 、萼片分化期 、花瓣分化期 、雄蕊
分化期和雌蕊分化期等 6个时期[ 2-4 , 10] 。笔者认为
花芽分化始期就是花原基的分化时期 ,据花芽的细
胞结构 、分化形态及分化时期的不同又可细划为前
期和后期 。雄蕊和雌蕊原基的出现标志着雄蕊分化
期和雌蕊分化期的开始 ,但在花芽形态分化后 ,雌雄
蕊还要进一步分化成熟 ,形成花粉和胚囊 ,这是花的
性细胞成熟过程 ,未在本研究做详细说明。
伊犁地区新源 、巩留两地各阶段花芽分化的细
胞特征基本一致 ,但分化时期存在一定差异 ,巩留的
花芽分化同新源比较相对较晚 。以 9 月 2 日为例 ,
采自新源的花芽 , 94.3%处于雌蕊原基分化期 ,
5.7%处于雄蕊原基分化期 。采自巩留的花芽 , 有
70%的花芽进入雌蕊原基分化期 ,但仍有 13.3%处
于花原基分化后期 , 6.7%处于萼片原基分化期。由
于地区气候条件及树势差异 ,各阶段出现时间的早
晚与持续期的长短在不同年份可能略有差异 ,现仅
对 2005年野生欧洲李花芽形态分化的相关内容进
行了分析 ,未进行年份间的比较。
由于未采集到 8月 22日的花芽 ,8月 12日至 9
月 2日间的花芽分化形态无具体数据。但从整体来
看并不影响对野生欧洲李花芽形态分化相关规律的
研究 。从前后两个时期花芽的分化情况来看 ,这一
段时间 ,应是雄蕊原基和雌蕊原基的分化高峰期。
申作连等[ 12] 通过研究发现花芽分化与同一枝
条不同节位以及不同类型枝条存在一定关系 ,结果
枝不同节位的花芽分化程度有一定的差异。本试验
采样时将野生欧洲李不同枝条和部位的花芽混合采
样 ,因此没有进行枝条类型及花芽生长部位等同花
芽分化之间关系的研究 ,可在今后做进一步探讨 。
观察到野生欧洲李花芽内存在一定数量的单芽
双花 ,符合李树每个花芽包含 1 ～ 4朵花的特点[ 13] ,
与李会芳对野生樱桃李发芽分化的报道一致[ 10] 。
4　小 结
野生欧洲李花芽形态分化始于 6月下旬 ,分为
未分化期 、花原基分化期(前期和后期)、萼片原基分
化期 、花瓣原基分化期 、雄蕊原基分化期及雌蕊原基
分化期 6个时期 ,符合核果类果树花芽分化的特点。
从绝大多数花芽处于未分化期到绝大多数花芽处于
雌蕊分化期 ,整个花芽分化时期约经历 70余天 。野
生欧洲李花芽分化各时期有分化重叠交错现象 ,各
时期间并没有明显界限 ,是逐步分化的 ,花芽分化盛
期集中在 7 月上旬至 9 月上旬 。10月初雌蕊原基
分化全部完成 。新源 、巩留两地各阶段花芽分化的
细胞特征基本一致 ,但分化时期存在一定差异 ,巩留
的花芽分化同新源比较相对较晚 ,分化过程较分散。
参考文献:
[ 1] 　马月萍 , 戴思兰.植物花芽分化机理研究进展[ J] .分子
植物育种 , 2003 , 1(4):539-545.
[ 2] 　孙建云 , 王庆亚 , 黄清渊.李花芽形态分化的研究[ J] .
江西农业大学学报 , 2005 , 27(3):414-415.
[ 3] 　张林平 , 杨建民 ,白志英 , 黄文玉.大石早生李花芽分化
研究[ J] .河北林果研究 , 1998 , 13(2):174-176.
[ 4] 　钟晓红 , 罗先实 , 陈爱华.柰李花芽分化与体内主要代
谢产物含量的关系[ J] .湖南农业大学学报 , 1999 , 25
(1):31-35.
[ 5] 　熊彩珍 , 贾惠娟 ,何凤杰 , 等.槜李雌蕊形态及早期胚胎
发育研究[ J] .果树学报 , 2010 , 27(1):124-126.
[ 6] 　林培钧 , 崔乃然.天山野果林资源-伊犁野果林综合研
究[ M] .北京:中国林业出版社 , 2000.
[ 7] 　孙升.李属资源若干数量性状评价标准探讨[ J] .园艺
学报 , 1999 , 26(1):7-12.
[ 8] 　胡柏文 , 车凤斌 , 郝秀英 , 等.新疆酸梅及其栽培利用
[ J] .北方果树 , 2004(6):29-30.
[ 9] 　李和平.植物显微技术[ M] .北京:科学出版社 , 2009.
[ 10] 　李会芳 ,廖康 ,许正 ,等.野生樱桃李花芽形态分化的
研究[ J] .新疆农业科学 , 2006 , 43(5):349-351.
[ 11] 　郗荣庭.果树栽培学总论[ M ] .北京:中国农业出版
社 , 2000.
[ 12] 　申作连 ,王文和 , 张秦英 , 等.保护地桃花芽分化[ J] .
中国农学通报 , 2006 , 22(1):226-228.
[ 13] 　张玉星.果树栽培学各论[ M ] .北京:中国农业出版
社 , 2008.
31