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红檵木种质资源及其遗传特性的研究进展



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第 19卷 第 1期 湖 南 文 理 学 院 学 报(自 然 科 学 版) Vol. 19 No. 1
2007年 3月 Journal of Hunan University of Arts and Science(Natural Science Edition) Mar. 2007
文章编号:1672-6146(2007)01-0066-03

红檵木种质资源及其遗传特性的研究进展

王 燕
(常德职业技术学院 生物系 湖南 常德 415000)

摘 要: 红檵木是檵木的变种, 原产于湖南省浏阳大围山一
带. 自 1935 年引种栽培以来, 红檵木因其花红叶艳在园林
中得到广泛应用, 其自然变异加速, 短时期内选育出许多栽
培类型. 红檵木的起源、地理分布、栽培、品种选育等方面
的研究已取得一定成果, 但红檵木的遗传特性研究、新品种
选育和利用还有待于进一步加强.
关键词: 红檵木; 资源; 品种; 产业化
中图分类号: S 685.99; S 687.9 文献标示码: A

红檵木(Loropetalum chinense var.rubrum Yieh)
为金缕梅科(Hamamelidaceae)檵木属常绿灌木或小
乔木. 红檵木叶、花均为紫红色, 有的四季常红、
有的叶色随四季变化, 是现代园林美化色彩布景中
不可多得的彩叶灌木材料, 在营造色块、横纹花坛、
花境、隔离带、高档行道树等各方面得到广泛应用.
由于红檵木叶片娇小鲜红、枝条柔软、萌芽力强、
耐反复修剪, 而且繁花似锦, 是制作高档盆景的优
良材料, 被称为“全能绿化品种、植物中的熊猫”[1].
1 红檵木种质资源与生态学状况
据《中国植物志》(1979年版)记载: 全世界檵木
属有四个种和一个变种, 其中檵木、大果檵木、大
花檵木三个种和红檵木变种产于我国, 另一个种产
于印度.
红檵木是檵木的变种, 是在长期的自然进化过
程中由檵木演变而形成的. 1935 年春, 长沙天心公
园最早从湖南省浏阳县大围山引种野生红檵木植
株;1938 年春, 叶培忠教授在天心公园发现此树,
并鉴定为檵木的变种[2].
红檵木是原产湖南省的珍稀树种, 在其长期的
生存、进化中, 由于各种外界因素的影响, 形成了
许多不同的类型. 1995年, 湖南林业科学院侯伯鑫、
童新旺等人对湖南省境内的红檵木资源进行了调
查收集, 结果表明: 湖南省现存的野生红檵木有长
叶、尖叶、圆叶 3 种类型, 花色有玫瑰红、紫红、
大红 3 种类型. 江西陈艺林教授鉴定的江西萍乡市
上栗区新变种长红木 (Loropetalum chinense var.
semperrubrum)属于嫩叶红类长叶青型玫瑰红花色
的品种. 唐其瑞通过对红檵木不同类型的形态特征
进行聚类分析将红檵木分为: 紫黑型、红褚型、小
叶型、紫红型四类[3].
在20世纪70年代以前, 仅有长沙天心公园、岳
麓公园、桔州公园、烈士公园等园林部门, 挖取野
生红檵木栽植. 目前, 长沙天心公园、桔州公园和
烈士公园共保存了10株.
1978年春, 浏阳县林昌梅在浏阳萤火山、七宝
山、小河、道吾山等地发现野生林分, 1983年9月, 在
大围山区发现一处红檵木群落, 杂生于林下或溪涧
边, 长势茂盛, 即挖回118株裁于苗圃内, 全部成活.
1988年林昌梅报道, 浏阳有野生红檵木种. 1984年
长沙市林木种源普查时, 在浏阳县大光乡双洞村发
现一株高7m, 胸径20cm, 开胭脂红色花的红檵木.
因此, 浏阳市大围山是红檵木的原产地, 其自然概
况大体是: 28°20′N, 114°15′E, 年均温12℃, 年降雨
量2000 mm, 海拔高度157.8~107.8 m, 面积5 200
hm, 土壤以山地黄壤为主, pH值6, 植物具有明显
的华东区系特征. 此外, 湖南省平江、醴陵和江西
省萍乡市上栗区湘赣交界处罗霄山脉海拔100~
400 m常绿阔叶林地带中也有野生红檵木的零星分
布[4].
目前, 野生红檵木资源已近枯竭. 据1985年湖
南省林木种源普查材料, 全省野生树有40株. 而
1995年调查时, 仅浏阳达济镇金坑村、大围山及船
仓山三处各存1株.
2 红檵木遗传学特征研究
红花檵木和长红檵木每个体细胞中的染色体
数目均为2n=24, 未发现非整倍体、混倍体等现象,
也未发现B染色体. 红花檵木的核型公式为: 2n=
2x=24=14M+8SM+2St, 染色体相对长度的变异
范围为6.34~9.92. 臂比值变异范围在1.12~4.36之
间;长红继木的核型公式为: 2n=2x=24=12m+



第 1期 王 燕 红檵木种质资源及其遗传特性的研究进展 67
10Sm+2St, 其最长染色体的长度为最短染色体长
度的1.73倍, 染色体相对长度的变异范围为5.72~
9.91, 管比值变化范围在1.16~4.78之间;核型属
“2A”型[5]. 由此可见, 红花檵木和长红檵木的核型
类型都属于“2A”型, 但从核型公式、最长染色体与
最短染色体的比值、染色体相对长度的差值及其臂
比值变异的幅度等来看, 长红檵木都大于红花檵
木;根据“染色体越不对称为越进化”的观点表明:
长红檵木较红花檵木明显进化.
1998 年黄瑞康报道: 红檵木叶片和花瓣色泽
的自然演化有一定的规律. 其叶色演化顺序为: 星
毛→星毛着生处→主脉→侧脉→网脉→表皮组织
→叶肉→整个叶色变红. 花瓣颜色演化规律: 经分
光光度计对花瓣浸提液测定, 按“原变型→次变型
→新变型”的顺序花瓣颜色由浅紫色向深紫色演化.
3 栽培红檵木类型及其品种
3.1 栽培红檵木品种类型
1998年, 黄瑞康等根据毛被、叶形、叶色、花
色等形态特征, 划分为原变型、次变型和新变型3
个类型;又根据春花开放先后, 划分为早、中、迟3
个类型和9个株系(即: 绿园、早红、宝红、水红、
火红、常红、艳红、兴园、湘园等). 此后, 黄瑞康
等(2001)在此基础上又进一步划分出圆叶墨紫、尖
叶墨紫、小叶墨紫、圆叶淡紫、尖叶红紫、小叶淡
紫6个品系.
1995年, 候伯鑫等根据叶色表现特点将其分为
嫩叶红、透骨红、双面红三大类;在3大类中, 根据
叶形、分枝疏密等主要特征, 划分出15个类型;在
各个类型中, 根据不同的花色, 划分出41个品种.
这是至今为止见到的较为完整的分类.
3.2 栽培红檵木的特征特性
红檵木萌芽力强、生长旺盛, 多分枝, 小枝有
星毛. 叶革质, 卵形, 先端尖锐, 基部钝, 侧脉约5
对, 表面明显, 背面突起;全缘, 叶柄长2~5 mm,
有星毛. 托叶膜质, 三角状披针形, 早落. 花4~8
朵, 簇生, 成头状或短穗状花序, 有短花梗, 肉红
色, 比新叶先展开, 或与新叶同时开放;花序柄长
约1 cm, 被毛;苞片线形, 长3 mm;萼筒杯状, 长
约2 mm, 花后脱落;花瓣4~6瓣, 带状, 长1~2 cm,
先端圆或钝;雄蕊4个, 花丝极短, 药隔突出成角
状;退化雄蕊4~6个, 鳞片状, 与雄蕊互生;子房
完全下位, 被星毛;花柱极短, 长约1 mm;胚珠1
个, 垂生于心皮内上角. 蒴果卵圆形, 先端圆, 被
褐色星状绒毛. 种子卵圆形, 长4~5 mm, 黑色, 发
亮.
3.3 红檵木的开花习性
红檵木的芽具有早熟性, 一年内能多次抽梢,
一般能在春、夏、秋、冬四季开 4次花. 第 1次春
花为 2 月下旬至 5 月上旬, 先叶开放或花叶同放,
每朵花开放 4天左右, 花期持续 40~50天;第 2次
夏花为 6 月下旬至 8 月上旬, 展新叶后开花. 每朵
花开放 4~8 天, 花量少, 花期短; 第 3 次秋花为 8
月下旬至10月中旬, 展新叶后开花, 每朵花开放10
天, 花期 50天左右, 9—10月的花仅次于春花;第 4
次冬花为 11—12月, 花量极少花期很短.
尽管红檵木能四季开花, 但绝大多数红檵木类
型在湖南省一般3月中下旬始花, 3月下旬至4月上
旬为盛花期, 单朵花期为 7~8 天, 1 个花序的花期
为 8~10天, 整个花期持续 40~50天; 其它季节花
期短、花稀少.
3.4 红檵木的品种选育
80年代初, 浏阳永和磷矿园艺师林昌梅将嫁接
技术传授给当地农民, 利用浏阳永和一带野生红花
檵木和檵木资源较丰富的优势, 开始了较大规模盆
景和桩景等系列产品的生产. 在盆景生产中, 选育
出一种叶片小而红润、夏季叶片返青期极短、花色
亮丽红艳的新品种. 到90年代初, 该品种推广到浏
阳市帐村镇和长沙县跳马乡一带, 主要用于扦插苗
和灌木球生产. 浏阳市张家店张万成采用红檵木种
子育苗, 在实生苗中发现一株变种. 通过无性繁殖,
选育出第四代红檵木四季红叶红花的新品种“双面
红”.
湖南省林科院在90年代中期开始红花根木新
品种的选育工作, 选择扦插苗自然变异植株, 用组
织培养法提纯, 定向培育出10个新品种. 目前, 湖
南林业科学院品种收集圃中已收集红檵木种质3大
类、15个类型、41个品种[6].
4 红檵木性状遗传规律
4.1 叶色
70年代末, 桔洲公园、烈士公园等单位在开展
种子育苗试验时发现: 红檵木播种繁殖得到的实生
苗群体是一个性状分离的群体, 遗传稳定性不强,
有15.8%的苗木在叶色上表现为白檵木的性状, 出
现返祖现象.
4.2 花型
据文献记载, 檵木属植物的花瓣、雄蕊、退化



68 湖 南 文 理 学 院 学 报(自 然 科 学 版) 2007 年
雄蕊和萼片均为4数, 4数性是檵木属与金缕梅科其
他属在花的解剖构造上有所不同的重要特征.
调查发现, 红花檵木花的解剖结构以 5 片花
瓣、5枚雄蕊、5枚退化雄蕊、5片萼片占多数. 野
生檵木具有 4个花瓣、4枚雄蕊、4枚退化雄蕊、4
片萼片的花占总数的 96.2%, 5数性花和 6数性花分
别占总数的3.6%及0.2%. 野生红花檵木4数性花占
总数的 50.0%~51.9%, 5数性花占总数的 44.9%~
45.9%, 6 数性花占总数的 3.2%~4.8%. 反映红花
檵木作为檵木的变种, 不仅在叶色、花色上产生了
变异, 而且在花的解剖构造上也产生了变异, 不同
于原变种檵木 4 数性花占绝大多数的分类特征[7].
红花檵木栽培类型的嫩叶红类、透骨红类、双面红
类以 5数性花居多数, 如双面红类型具有 4片花瓣
的花仅占总数 38.6%, 而具有 5 片花瓣的花占总数
的 53.3%, 具有 6片花瓣的花占总数的 8.1%. 花的
数性总体分布规律为: 4数性花的比例, 嫩叶红类>
透骨红类>双面红类; 5数性及 6数性花的比例, 嫩
叶红类<透骨红<双面红类. 花的数性分布规律亦
不均衡, 反映在人类栽培行为的影响下, 加快了红
花檵木花的数性结构遗传多样性的变异[6].
4.3 叶绿体及色素
红檵木经过不断栽培和推广应用, 出现了不少
的变异类型, 其叶色受环境、光照、温度、土壤 pH
值、营养水平等的影响而变化很大. 致使红檵木的
推广应用出现混乱状态. 檵木突变成红檵木, 其叶
片中花色素苷的含量成倍增加.由于各类型花色素
的含量差异较大, 加上质体色素含量的不同, 从而
使红檵木叶片呈现出红褚色、紫红色、紫褐色和紫
黑色.
5 讨论
5.1 种质资源研究
红檵木作为一个园林特色树种, 在城市园林绿
化建设中具有很重要的作用, 有的作为园林色彩模
块、有的作为园林彩色点缀树种, 有的作为盆景树
种. 但是, 红檵木种质资源的研究刚刚起步. 不同
类型红檵木的性状遗传规律、成花机理、特别是多
次开花机理和红檵木对干旱、高湿、低温、病虫、
病毒的抗性都有待进一步研究.
5.2 人工促变与品种选育
湖南省是红檵木的发源地, 伴随着红檵木在园
林绿化中的不断大量应用, 红檵木新品种的选育得
到了加强, 特别是在我省红檵木苗木主产区浏阳已
引起人们的重视. 但是, 新品种选育的力度不大.
经过近几年的观察, 发现在园林应用的红檵木群体
中, 叶色上有红褚色、紫红色、紫褐色、紫黑色和
双面红之分, 叶型上有大叶、小叶、园叶、椭圆、
倒心型等类型, 花色上有浅红、深红、紫红等变异,
花期上有春花、春秋双季花、春冬双季花等各种类
型, 而在树型上也有较直立、披散、扩散之分. 不
同形状的相互结合使红檵木自然群体中的变异相
当丰富, 加大对自然变异的选择力度, 必将在短时
期内选育出一系列的新品种.
由于红檵木是应用时间较短的园林树种, 现有
的植物群体是一个遗传多样性群体, 每个个体的基
因杂合度较高, 红檵木可以自交结实, 因此, 对于
现有的优良变异单株采用一定的方式, 促其自交结
实, 然后, 从其自交后代群体中选择, 也是行之有
效的选种方式.
5.3 产业化研究
红檵木曾是湖南园林苗木生产上的主打产品,
在其鼎盛时期, 浏阳柏家遍地是红檵木;红檵木苗
木也曾出口创汇, 红檵木古桩盆景更是“园中极品”.
20世纪90年代, 湖南红檵木苗木销往全国20多个
省、市、自治区, 同时出口到日本、新加坡、英国
等国家. 但近几年来, 红檵木产业表现出明显的滑
坡趋势. 究其主要原因是红檵木花叶病毒危害而造
成的.
于2003—2005年对湖南、湖北、浙江等地的红
檵木苗木生产和园林应用现状进行的调查结果表
明: 红檵木花叶病毒在苗木生产和园林应用中普遍
存在. 苗木生产中, 花叶病毒的发病率在2.4%~
13.0%;盆景制作中, 红檵木花叶病的发病率为
3.4%~80%, 园林应用中, 发病率为2%~75%;而
且, 无论苗木生产还是园林应用, 由于红檵木花叶
病毒的危害未引起重视, 红檵木花叶病毒的感病率
都呈现出随生长年限增加而直线上升的趋势.
因此, 要促使红檵木产业的持续发展和繁荣,
一方面要加强红檵木的基础研究, 注重红檵木栽培
管理技术研究和新品种选育; 另一方面, 必须加强
红檵木无毒种苗的繁育体系的建设, 即用组织培养
繁育红檵木无毒种苗, 用无毒种苗建立红檵木母本
园, 母本园中生产出的种条用于扦插和嫁接繁殖,
并在苗木生产的各个环节注重对红檵木花叶病毒
的防治.
参考文献:
[1] 梁双丽, 田宏. 植物中的熊猫-红花 (下转第71页)



第 1期 覃佐东, 徐燕慧, 李 峰, 陈集双 核酸分子杂交检测黄瓜花叶病毒 71

9-21.
[3] 陈集双, 冯明光, 张耀州. 黄瓜花叶病毒萝卜分离株卫
星RNA的克隆及其与12卫星RNA核苷酸序列的比较[J].
浙江大学学报(农业与生命科学版), 2001, 27(3): 249-254.
[4] J 萨姆面鲁克, D W 拉塞尔. 黄培堂, 译. 分子克隆实验
指南(第三版)(上册)美[M]. 516-589.
[5] 陈集双, 柴立红, 吴 平. 系统侵染寄主中黄瓜花叶病毒
及其卫星RNA的动态变化[J]. 生物化学与生物物理进展,
2003, 31(2): 285-289.
[6] 覃玥, 陈集双, 金 波, 等. 两株黄瓜花叶病毒卫星 RNA
的 cDNA克隆及序列分析[J]. 辽宁师范大学学报(自然科
学版), 2005, 28(1): .
[7] 田波. 病毒卫星 RNA 及其致弱病毒的机理—我国病毒
学基础研究进展之一例[J]. 微生物学通报, 1996, 23(6):
345-352.
Cucumber Mosaic Virus(CMV) Detection by
Nucleic Acid Hybridization
QIN Zuo-dong1, XU Yan-hui1, LI Feng1, CHEN Ji-shuang2
(1. Department of Biological Science, Hunan University of Arts
and Science, Changde Hunan, 415000;
2. Biological Engineering Institute, ZHejiang Sci-Tech
University, Hangzhou Zhejiang, 310018)
Abstract: Nucleic Acid Hybridization Techniques are widely
used in qualitative and quantitative analysis of gene and its
product. The technique is very useful in the research of plant
virology, mainly through detecting the virus nucleic acid to
detect whether a virus exists in certain plants. Northern blotting
analysis is applied in the research to detect whether Cucumber
Mosaic Virus(CMV) exists in cucumber. Briefly, CMV RNA
was extracted from tissues using Trizol reagent. The RNA
samples was digested by restriction endonuclease, run on
agarose gels and stained with ethidium bromide. The RNA were
transferred to a nylon membrane by electroblotting and blocked
to saturate nonspecific binding sites on the membrane. The
probe for Northern Blot was prepared by the plasmid template
and labeled using α-32P-dCTP using the Prime-a-Gene Labeling
System and hybridized to the membrane according to a
standard Northern blot procedure. The result showed that
specific positive bands were detected on the membrane.
Northern blot analysis revealed that Cucumber Mosaic
Virus(CMV) exists in some tested cucumber materials.
Key words: Nucleic Acid Hybridization Techniques; Northern
blotting; Cucumber Mosaic Virus; Detection
收稿日期:2006-09-12
作者简介:覃佐东(1983-), 男, 本科生, 研究方向为微生物.
通讯作者:李峰(1966-), 男, 教授, 博士, 研究方向为癌变分
子机理. (责任编校:刘晓霞)


檵木[J]. 中国花卉园艺, 2003, (6): 22.
[2] 黄瑞康, 杨金桂, 贺中华, 等. 红檵木资源调查研究[J].
湖南农业科学, 1998, (4): 44-45.
[3] 唐前瑞, 周朴华. 红檵木不同变异类型形态特征与色素
含量的比较[J]. 湖南农业大学学报, 2001, 27(5): 362-366.
[4] 黎玉才, 殷元良, 廖登文. 湖南红檵木资源及其开发利
用[J]. 经济林研究, 1999, 17(1): 52-53.
[5] 连芳青, 肖德兴. 红花檵木、长红檵木软色体核型的研
究[J]. 江西农业大学学报, 2001, 23(2): 228-230.
[6] 侯伯鑫, 林峰, 王晓明, 等. 红花檵木与檵木花的数性遗
传结构研究[J]. 湖南林业科技, 2003, 30(3): 47-48.
[7] 许桂芳, 张朝阳. 红檵木的花器构造与花粉生活力的研
究[J]. 吉林农业大学学报, 2003, 25(5): 520-522.
The Research Process of Germplasm
Resource and Inherited Character of
Loropetalum Chinense Var. rubrum Yieh
WANG Yan
(Changde Vocational Technical College Bioengineering
Department, Changde Hunan 415000)
Abstract: Loropetalum chinense var. rubrum Yieh were
originally grown near Dawei Nountain of Liuyang City, Hunan
province. This kind of plant has been widely cultivated in the
gardens for their red flowers and bright leaves since it was
introduced in 1935.And their spontaneous mutant has sped up
and many culture types have been bred in short time. the
research of its origination, geographical distribution, culture,
parietal breeding have achieved some findings and production.
however, Its inherited character, seed selection and utilization
need further researching.
Key words: Loropetalum chinense var. rubrum Yieh; resource;
breed; industrialization
收稿日期: 2007-02-11
作者简介: 王燕(1964-), 男, 硕士, 副教授, 研究方向为园
林植物遗传育种. (责任编校: 谭长贵)
(上接第 68页)