全 文 ：植物遗传资源学报 2007, 8(4):411 ～ 415JournalofPlantGeneticResources
福建山樱花形态多样性分化的研究
陈 璋
(福建省林木种苗总站 ,福州 350003)
摘要:以闽 、赣 、粤 、台 4省 13个种群 292份福建山樱花种质为分析材料 , 对 16个形态性状进行聚类分析和主成分分析。
结果表明:福建山樱花不同个体间各性状均有明显差异 , 变异系数较大 ,优株选择潜力很大。系统聚类分析可将 292份参试材
料划分为 2个表征群 4个亚表征群 , 除重瓣型福建山樱花外 ,单瓣型福建山樱花的形态特征在种群间总体上无明显的分化规
律 , 不同种群的个体交叉聚在同一个表征群内 , 但在同一亚表征群内 ,同一种群的多数个体常能聚在一起 , 表明种群之间在形
态上发生了一定程度的分化 ,只是这种分化还不能清楚地区分不同的种群。 主成分分析结果表明叶形 、叶尖 、叶缘 、分枝能
力 、60 d苗高 、花色和花形是造成福建山樱花形态分化的主要因素。
关键词:福建山樱花;形态特征;聚类分析;主成分分析
收稿日期:2007-03-05 修回日期:2007-08-15
基金项目:福建省科技攻关计划重点项目 “福建山樱花种质资源分子标记及其遗传变异的研究 ”(2004N019)
作者简介:陈璋 ,福建长乐人 ,高级工程师 ,副研究员 ,主要从事花卉与观赏植物种苗培育与选育种研究, Tel:13305907350, E-mail:floraee@163.com
MorphologicalDiversityofCerasuscampanulata
CHENZhang
(ForestSeedlingGeneralStationofFujianProvince, Fuzhou350003)
Abstract:Statisticalmethodsofclusteranalysisandtheprincipalcomponentanalysiswereusedtostudy16
morphologicaltraitsfrom292individualswithin13populationsofCerasuscampanulataMaxim.inFujian, Jiangxi,
GuangdonandTaiwanprovincesofChina.Theresultsshowedthat292individualcouldbedividedintotwogroups,
buttheoveralmorphologicaldiferentiationofwildindividualsofCerasuscampanulatawassomewhatunordered.
Theindividualsofdiferentpopulationsmayfalintoonecluster, whileindividualswithinthesamepopulationmostly
falintothesamecluster.Itisinferedthattherearecertainamountsofmorphologicaldiferentiationamongpopula-
tions, butthediferentiationisnotsignificantenoughtodistinguishthepopulationclearly.Principalcomponentanaly-
sisresultsindicatedthatseverofthetraitsmeasured, leafshape, leaftipshape, leafedgeshape, branchingcapabili-
ty, seedlingheightafter60days, flowercolorandflowershape, werethemainsourcesofmorphologicalvariation.
Keywords:Cerasuscampanulata;Morphologicalcharacters;Clusteranalysis;Principalcomponentanalysis
近年来 ,野生植物种质资源的开发与利用越来
越受到人们的重视 ,野牡丹(Melastomacandida)[ 1] 、
朱砂根 (Ardisiacrenata)[ 2] 、虎舌红(Ardisiamamil-
ata)[ 3] 、虎颜花 (Tigridiopalmamagnifica)[ 4] 、金毛
狗(Cibotiumbarometz)[ 5] 、湖北海棠(Malushupehens-
is)[ 6]等众多野生观赏植物得以开发利用 ,并取得良
好的经济效益 。福建山樱花 (Cerasuscampanulata
Maxim.)又名绯寒缨 、钟花樱 、结樱桃 , 系蔷薇科
(Rosaceae)樱属(Cerasus)落叶性中小乔木 ,主要分
布于福建 、台湾 、广东 、广西 、江西等省区及越南 、日
本 、琉球等 [ 7] 。福建山樱花树冠圆整 ,花色艳丽 ,先
花后叶 ,抗逆性强 ,适应性广 ,观赏价值高 ,为园林绿
地中不可多得的优良乡土观赏植物[ 8] 。以往的研
究主要集中在福建山樱花的群落特征[ 9, 10] 、组织培
养[ 11, 12]和扦插育苗 [ 13, 14]等方面 ,研究福建山樱花主
要形态特征的遗传多样性 ,对更好地利用福建山樱
花资源 ,制定品种改良与选择策略 ,具有重要的意
义。本文以闽 、赣 、粤 、台 4省福建山樱花种质资源
为材料 ,对其重要的形态特征分析研究 ,以期为福建
山樱花的引种 、选优 、改良及应用提供依据。
DOI :10.13430/j.cnki.jpg r.2007.04.023
植 物 遗 传 资 源 学 报 8卷
1 材料与方法
1.1 试验材料
2005年 11月至 2006年 3月 ,从福建 、台湾 、江
西 、广东等地共采集 292份福建山樱花种质材料 ,其
中福建 188份 、江西 18份 、广东 20份 ,其来源地及
生境概况见表 1;另有 66份来自台湾 ,系 2002年从
台湾分株采集种子后 ,在福州建新试验基地播种育
苗并种植的个体。
表 1 各群体的地理位置和生境状况
Table1 Surveyof13 sampledpopulationsinCerasuscampanulata
地点
Distribution
纬度
Latitude(N)
经度
Longitute(E)
海拔
Altitude(m)
年均温
Annualmeantemp.(℃)
年降雨量
AnnualRainfal(mm)
江西赣县 Ganxian, Jiangxi 25°51′ 115°12′ 509 ～ 533 19.3 1076
江西乐安 Le′an, Jiangxi 27°13′ 115°49′ 461 ～ 502 17.1 1703
福建武夷山星村 Xingcun, Wuyishan, Fujian 27°43′ 117°42′ 315 ～ 433 17.9 1906
福建武夷山吴屯 Wutun, Wuyishan, Fujian 27°53′ 117°08′ 367 ～ 514 17.9 1906
福建邵武 Shaowu, Fujian 27°11′ 117°19′ 452 ～ 567 17.7 1783
福建沙县 Shaxian, Fuijian 26°33′ 117°53′ 407 ～ 496 19.0 1583
福建德化 Dehua, Fujian 25°35′ 118°12′ 503 ～ 633 17.9 1744
福建南平 Nanping, Fujian 26°35′ 117°55′ 247 ～ 364 19.3 1664
福建漳平 Zhangping, Fujain 25°08′ 117°27′ 473 ～ 601 20.3 1496
福建连城 Liancheng, Fujian 25°40′ 116°52′ 422 ～ 566 18.9 1674
广东曲江 Qujiang, Guangdong 24°47′ 113°37′ 332 ～ 478 20.1 1640
台湾阿里山 Alishan, Taiwan 21°44′ 120°21′ 961 ～ 1302 18.7
台湾阳明山 Yangmingshan, Taiwan 25°31′ 121°62′ 296 ～ 461 22.7
1.2 数据采集
调查记载成熟个体花色 、花形 、花朵长 、花瓣长 、
花瓣宽 、花梗长 、每序花数 、树冠形态 、开花习性和花
量 ,以及一年生嫁接苗的生长速度 、叶形 、叶尖 、叶
缘 、叶片长宽比和分枝性等指标 。
花色记载以当日新开放的花朵为准。花形 、花
朵长 、花瓣长 、花瓣宽 、花梗长 、每序花数等随机取样
测量 20次 ,求其平均值。树冠形态分树冠圆整 、较
圆整 、一般 、较稀疏和稀疏 5级综合评定;开花习性
分先花后叶 、花叶同放和先叶后花 3类;花量按盛花
期目测结果分花朵繁多 、花朵较多 、一般 、较少和零
星数朵 5级记载生长 。同时 ,在其嫁接苗春梢生长
停止后 2周测量并记录主枝倒数第 5片叶的长度 、
宽度以及叶形 、叶尖 、叶缘等性状 ,并计算叶片长宽
比 。生长速度以嫁接苗萌芽 60 d时测定的苗高表
示 。分枝性以一年生嫁接苗分枝多少评定 。
1.3 数据处理
调查结果用 SPSS13.0程序进行统计分析 [ 15] 。
不同个体间性状指标的差异以变异系数表示 ,聚类
分析采用欧氏距离(EuclideanDistance)结合组合间
连线(Between-GroupLinkage)法 [ 15] ,主成分分析采
用均值化数据[ 16]建立协方差距阵 ,以避免指标量纲
对分析结果的影响 , 进而计算出特征根和特征向
量 [ 16, 17] ,并分析福建山樱花形态分化的主要因素。
2 结果与分析
2.1 主要性状的变异
2.1.1 叶部性状 叶片表型性状的调查结果表明 ,
福建山樱花不同个体间叶形 、叶尖 、叶缘 、叶片长宽
比等存在明显差异 。在 292份参试材料中 ,叶片卵
圆形的有 52份 ,占 17.81%;卵椭形(卵状椭圆形)
的有 234份 ,占 80.14%;卵矩形(卵状矩圆形)的有
5份 ,占 1.71%;倒卵形的有 1份 ,占 0.34%。叶尖
渐尖形的有 41份 ,占 14.04%,尾尖形的有 251份 ,
占 85.96%。叶缘锯齿状的有 187份 ,占 64.04%;
叶缘重锯齿的有 105份 ,占 35.96%。而不同个体
间叶片长宽比差异达到极显著水平 ,变异系数达
10.62%,其中群体内变化最大的是台湾阿里山种
群 ,变异系数达 11.93%;其次是福建连城种群 ,变
异系数为 11.16%;而福建邵武种群内变异系数最
小 ,仅为 7.66%。
2.1.2 花色与花形 福建山樱花花朵颜色以红色
为主基调 ,但个体间差异明显 ,从淡粉色 、洋红色 、
绯红色 、红色到紫红色 ,个别个体为淡粉色。福建
山樱花多数品种为单瓣花 ,但台湾地区已有重瓣
型品种 ,常见的重瓣型福建山樱花的花色为红色
至绯红色 ,开花性及耐热性俱佳 。而不同个体间
的花部各相关性状的变异大小顺序为:花梗长(变
412
4期 陈 璋:福建山樱花形态多样性分化的研究
异系数为 16.55%,下同 )>每序花数 (10.36%)
>花朵长(9.57%)>花瓣宽(6.98%)>花瓣长
(6.19%)。
2.1.3 整体观赏效果 福建山樱花绝大多数个体
为先花后叶 ,极少数个体为花叶同放;大多数个体树
冠较圆整 ,分枝能力较强;但不同个体间花量和 60d
苗高差异很大。依分级记录统计结果 ,花量的总变
异系数为 11.35%,其中 ,江西乐安种群变异系数最
大 ,达 11.83%,其次是台湾阳明山种群 ,变异系数
达 11.72%,福建沙县种群 、福建邵武种群和福建漳
平种群分列第 3、4、5位 ,变异系数也均超过 11%,
而江西赣县种群和台湾里山种群的变异系数相对最
小 ,分别为 7.71%和 9.57%。 60 d苗高的总变异系
数更高达 23.06%,其中 ,福建武夷山星村种群变异
系数最大 ,达 37.68%,其次是福建德化种群 ,变异
系数为 34.28%,福建沙县种群 、福建南平种群和江
西乐安种群分列第 3、 4、5位 ,变异系数也均超过
28%,而福建连城种群和台湾阳明山种群的变异系
数最小 ,分别为 16.41%和 14.24%。
2.2 系统聚类分析
运用 SPSS程序中的多因子统计分析程序 ,用欧
氏距离结合组间连线法对 11个种群 292个个体进
行聚类 ,结果在欧氏距离 20水平上进行划分得到
Ⅰ 、Ⅱ共 2个表征群 。表征群 Ⅰ由 291个个体组成 ,
来自所有的 11个种群 ,包含了除重瓣型福建山樱花
外的所有个体;而表征群 Ⅱ只有重瓣型福建山樱花
1个个体。在欧氏距离 10水平上则可将表征群 Ⅰ
划分得到 A、B、C、D4个亚表征群。亚表征群 A由
206个个体组成 ,几乎包括闽 、赣 、粤 3省 11个种群
的大多数个体和 2个台湾种群的部分个体;亚表征
群 B由 11个个体组成 ,分别来自江西赣县种群 (2
个)、江西乐安种群(1个)、福建武夷山星村种群(1
个)、福建武夷山吴屯种群(2个)、福建邵武种群(1
个)、福建沙县种群(1个)、福建漳平种群(1个)、福
建连城种群(1个)和台湾阿里山种群(1个);亚表
征群 C由 71个个体组成 ,分别来自福建武夷山星村
种群(4个)、福建武夷山吴屯种群(5个)、福建邵武
种群(5个)、福建沙县种群(4个)、福建南平种群(2
个)、福建漳平种群(5个)、福建连城种群(4个)、广
东曲江种群(1个)、台湾阿里山种群(29个)和台湾
阳明山种群(12个);亚表征群 D由 3个个体组成 ,
均来自台湾阳明山(表 2)。
表 2 292份福建山樱花欧氏距离聚类结果
Table2 ClusteringofmorphologicalcharactersofCerasuscampanulataMaxim.withEuclidendistanceclusteredbyaverage
linkagebetween-group
种群
Population
表征群Ⅰ GroupⅠ
亚表征群A
Sub-groupA
亚表征群 B
Sub-groupB
亚表征群 C
Sub-groupC
亚表征群D
Sub-groupD
表征群Ⅱ
GroupⅡ
江西赣县 Ganxian, Jiangxi 8 2
江西乐安 Le′an, Jiangxi 7 1
福建武夷山星村 Xingcun, Wuyishan, Fujian 10 1 4
福建武夷山吴屯 Wutun, Wuyishan, Fujian 31 2 5
福建邵武 Shaowu, Fujian 23 1 5
福建沙县 Shaxian, Fuijian 16 1 4
福建德化 Dehua, Fujian 8
福建南平 Nanping, Fujian 12 2
福建漳平 Zhangping, Fujian 30 1 5
福建连城 Liancheng, Fujian 22 1 4
广东曲江 Qujiang, Guangdong 19 1
台湾阿里山 Alishan, Taiwan 11 29
台湾阳明山 Yangmingshan, Taiwan 9 1 12 3 1
合计 Total 206 11 71 3 1
2.3 主成分分析
对所测定的 292份种质 16个性状进行主成分
分析 ,得到 16个主成分及其相对应的特征根和特征
向量。其中 , 前 6个主成分的贡献率分别为
37.67%、 13.77%、 11.67%、 10.31%、 6.42%和
5.76%,累计贡献率达 85.60%,说明前 6个主成分
完全可以代表全部 16个主成分所代表的大部分信
息(表 3)。在第 1主成分中 ,叶形的特征向量高达
0.9960,而其余 15个性状的特征向量绝对值均小于
0.1,表明第 1主成分主要反映了叶形的相关信息;
413
植 物 遗 传 资 源 学 报 8卷
在第 2、第 3主成分中 ,分枝能力和叶尖 2个性状的
特征向量绝对值均明显高于其他 14个性状的特征
向量绝对值 ,但第 2主成分中分枝能力的影响为正
向标 ,叶尖的影响为负向标 ,呈现互斥;而第 3主成
分中叶尖和分枝能力的影响均为正向标。在第 4和
第 5主成分中 ,相应的特征向量绝对值最高的分别
是叶缘(0.8725)和花形(0.8303),且均为正向标。
而第 6主成分中 , 60d苗高和花色 2个性状的特征
向量绝对值最高 ,且均为正向标 。由此可见 ,叶形 、
叶尖 、叶缘 、分枝能力 、60 d苗高 、花色和花形是福
建山樱花形态分化的主要因素。
表 3 16个性状的特征根和特征向量
Table3 Eigenvalueandeigenvectorsofprincipalcomponentsof16 traits
项目
Items
主成分 Principalcomponents
1 2 3 4 5 6
特征根 Eigenvalue 0.5541 0.3350 0.3084 0.2898 0.2287 0.2166
贡献率 Contributivepercentage(%) 37.67 13.77 11.67 10.31 6.42 5.76
累计贡献率 Cumulativecontributivepercentage(%) 37.67 51.44 63.11 73.42 79.84 85.59
特征向量 Eigenvectors 叶形 Leafshape 0.9960 0.0125 -0.0384 0.0145 -0.0057 -0.0465
分枝能力 Branchingcapabilities 0.0212 0.5258 0.4479 0.1642 0.0135 -0.0046
叶尖 Leaftipshape 0.0306 -0.5919 0.6874 -0.2752 -0.2879 -0.0805
叶缘 Leafedgeshape -0.0011 -0.3886 0.1262 0.8725 0.2479 0.0420
花形 Flowershape 0.0295 -0.0368 0.2189 -0.2757 0.8303 0.2529
60d苗高 Seedlingheightafter60days 0.0207 0.2943 0.3207 0.1128 -0.2406 0.6953
花色 Flowercolor 0.0352 -0.3482 -0.3420 -0.1390 -0.0529 0.6457
花梗长 Pedicellength -0.0159 0.0139 0.1043 -0.1611 0.2926 -0.1365
花量 Numberofflowers -0.0110 0.0630 0.0155 0.0145 -0.0999 0.0476
开花习性 Floweringhabit 0.0056 -0.0115 0.0022 -0.0024 0.0012 0.0028
花朵长 Flowerlength 0.0093 0.0405 0.0836 -0.0184 0.0658 0.0037
叶片长宽比 Leaflength/width -0.0533 -0.0017 -0.0809 0.0091 0.0149 -0.0373
树冠形态 Crownshape 0.0044 -0.0101 -0.0070 -0.0051 -0.0386 -0.0071
花瓣长 Petallength 0.0039 0.0071 0.0392 -0.0001 0.0571 0.0323
花瓣宽 Petalwidth 0.0134 -0.0063 0.0426 0.0340 0.0154 0.0429
每序花数 No.offlowersperinflorescence 0.0237 0.0808 0.1173 0.0010 0.0103 -0.0019
3 讨论
福建山樱花不同群体间以及同一群体不同个体
间叶形 、叶尖 、叶缘 、叶片长宽比等均有明显差异 ,大
多数种源的叶片为卵椭形或卵状椭圆形 ,叶尖尾尖
状 ,叶缘有明显锯齿 ,少数为重锯齿。而个体间花部
性状变化也很大 ,花朵颜色以红色为主基调 ,有绯
红 、红 、洋红 、紫红和淡粉等多种 ,个体间差异明显 ,
而花部 5性状中 ,变异程度大小顺序为:花梗长 >每
序花数 >花朵长 >花瓣宽 >花瓣长。福建山樱花整
体观赏效果较好 ,绝大多数个体先花后叶 ,冠较圆
整 ,分枝能力较强 ,但不同种群间及种群内不同个体
间花量和 60 d苗高差异很大 ,江西乐安种群 、台湾
阳明山种群 、福建沙县种群 、福建邵武种群和福建漳
平种群的花量变异系数均超过 11%,而 60d苗高变
异系数更高 ,达 23.06%,不论是以观赏价值为选择
目标 ,还是以材积生长量为选择目标 ,优株选择潜力
均很大 。
应用欧氏距离结合组合间连线法进行系统聚
类 ,可将 292份参试材料划分为 2个表征群 ,其中表
征群 Ⅰ由 291个个体组成 ,来自所有的 11个种群 ,
包含了除重瓣型福建山樱花外的所有个体;表征群
Ⅱ只有重瓣型福建山樱花 1个个体 。而表征群Ⅰ又
可分为 A、B、C、D4个亚表征群。除重瓣型福建山
樱花外 ,单瓣型福建山樱花的形态特征在种群间总
体上无明显的分化规律 ,即不同种群的个体交叉聚
在同一个表征群内 ,但在同一亚表征群内 ,同一种群
的多数个体常能聚在一起 ,表明种群之间在形态上
发生了一定程度的分化 ,只是这种分化还不能清楚
地区分不同的种群 。这与前人对金毛狗[ 5] 、湖北海
棠[ 6]等的研究结果为相似 。
主成分分析可以将多个实测变量转换为少数几
个不相关的综合指标 ,从而简化分析过程 ,更好地描
述总变异构成特征 [ 17] 。这些直线结合指标虽不能
直接观测到 ,但它更能反映研究本质。 292份实测
材料的 16个性状可用 6个主成分来表示 ,第 1主成
414
4期 陈 璋:福建山樱花形态多样性分化的研究
分受叶形影响较大 ,为叶部性状因子 ,第 2、第 3主
成分均受叶尖形态和分枝能力影响较大 ,第 4主成
分则受叶缘形态影响较大 ,第 5主成分受花形影响
较大 ,第 6主成分受 60d苗高和花色影响较大 。因
此 ,从观赏角度来看 ,叶尖 、叶缘 、分枝能力 、花形 、花
色 、60d苗高对福建山樱花观赏价值影响较大 ,作为
优株选择指标 ,其值越大 ,说明观赏性状越好;而叶
形 、叶尖 、叶缘 、分枝能力 、花形则可作为品种(系)
分类指标加以应用。
致谢:研究得到吕月良 、施季森 、苏倩 、蔡幼华 、刘初
钿 、刘训仁 、蔡志勇 、罗光宇等的大力支持与帮助 ,在
此表示感谢 。
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三等奖;2003-2006年连续荣获第二 、三 、四 、五届
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的最新成果;(2)中国自然资源考察(数量 、质量评
价)、开发 、利用 、治理和保护的经验及研究成果;
(3)自然资源研究中新技术 、新方法的应用及其研
究成果;(4)区域自然资源的管理评价及可持续发
展的研究;(5)综述和简要报道国内外自然资源研
究的新进展和发展趋势;(6)自然资源研究中不同
学术观点的讨论;(7)其他对自然资源研究具指导
意义的论述。读者对象为从事自然资源学科研究
的科研人员 、决策与管理人员 、高等院校师生。刊
号:CN11-1912 /N, ISSN1000-3037。
双月刊 , 160页。定价 28元 ,全年 168元。全
国各地邮局均可订阅 ,邮发代号 82-322;亦可向
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