全 文 ：第４２卷　第１１期
２０１４年１１月
西北农林科技大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．）
Ｖｏｌ．４２ Ｎｏ．１１
Ｎｏｖ．２０１４
网络出版时间：２０１４－１０－１６　１４：５６ ＤＯＩ：１０．１３２０７／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊｎｗａｆｕ．２０１４．１１．１０３
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｏｉ／１０．１３２０７／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊｎｗａｆｕ．２０１４．１１．１０３．ｈｔｍｌ
干旱胁迫对槭叶草生长及光合生理特性的影响
　［收稿日期］　２０１３－０８－０９
　［基金项目］　吉林省科技厅科技支撑计划项目（２０１００２５９）
　［作者简介］　张　爽（１９８８－），女，吉林磬石人，硕士，主要从事园林植物栽培与应用研究。Ｅ－ｍａｉｌ：４１０４６４５６４＠ｑｑ．ｃｏｍ
　［通信作者］　董　然（１９６６－），女，吉林敦化人，教授，博士，硕士生导师，主要从事长白山野生植物的引种驯化研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｕｄｉｚｈｏｕ＠１６３．ｃｏｍ
张　爽１，董　然１，董　妍２，白盼盼１，陈天宇１
（１吉林农业大学 园艺学院，吉林 长春１３０１１８，２长春友谊公园管理所 吉林 长春１３２０００）
［摘　要］　 【目的】研究土壤干旱胁迫对槭叶草生长及光合生理特性的影响，为槭叶草的引种驯化及在园林绿
化中的应用提供理论依据。【方法】以长白山槭叶草３年生种子苗为试验材料，采用盆栽控水方式，以正常浇水为对
照，研究干旱胁迫０（胁迫前），５，１０，１５，２０，２５和３０ｄ槭叶草的生长、生理指标、光合色素含量及光合参数的变化。
【结果】随着干旱胁迫时间的延长，槭叶草的株高和叶面积呈先升高后降低的趋势，叶片相对含水量、叶绿素及类胡萝
卜素含量显著下降，叶片自然水分饱和亏缺、相对电导率（ＲＥＣ）及丙二醛（ＭＤＡ）含量均不断升高。叶片净光合速率
（Ｐｎ）、气孔导度（Ｇｓ）和蒸腾速率（Ｔｒ）均不断下降，胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）先降低后升高，水分利用率（ＷＵＥ）和气孔限制
值（Ｌｓ）先升高后降低。干旱胁迫１５ｄ以内（盆栽基质的相对含水量（ＳＲＷＣ）为１８．４９％），槭叶草叶片净光合速率下
降是由气孔限制因素引起的；而此后，随着干旱时间的延长，净光合速率的下降是由非气孔限制因素引起的。【结论】
槭叶草表现出较强的抗旱性；在发生持续干旱时，对槭叶草进行补水最好能在干旱发生的１５ｄ内进行。
［关键词］　干旱胁迫；槭叶草；生理指标；光合参数
［中图分类号］　Ｓ６８２．３９ ［文献标志码］　Ａ ［文章编号］　１６７１－９３８７（２０１４）１１－００６９－０６
Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｍｕｋｄｅｎｉａ　ｒｏｓｓｉ
ＺＨＡＮＧ　Ｓｈｕａｎｇ１，ＤＯＮＧ　Ｒａｎ１，ＤＯＮＧ　Ｙａｎ２，ＢＡＩ　Ｐａｎ－ｐａｎ１，ＣＨＥＮ　Ｔｉａｎ－ｙｕ１
（１　Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｊｉｌｉｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ，Ｊｉｌｉｎ１３０１１８，Ｃｈｉｎａ；
２　Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ　Ｆｒｉｅｎｄｓｈｉｐ　Ｐａｒｋ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ，Ｊｉｌｉｎ１３２０００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃ－
ｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｍｕｋｄｅｎｉａ　ｒｏｓｓｉｉ　ｗａｓ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｔｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ
ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｌａｎｄｓｃａｐｉｎｇ．【Ｍｅｔｈｏｄ】Ｕｓｉｎｇ　ｐｏｔ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ，ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｇｒｏｗｔｈ，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ，
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｔｒｉｅｎｎｉａｌ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｍ．ｒｏｓｓｉｉ　ｗｅｒｅ　ｉｎ－
ｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ　ｏｆ　０（ｂｅｆｏｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ），５，１０，１５，２０，２５，ａｎｄ　３０ｄｉｎ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｗｉｔｈ　ｒｅｇ－
ｕｌａｒ　ｗａｔｅｒｉｎｇ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．【Ｒｅｓｕｌｔ】Ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｐｒｏｌｏｎｇｉｎｇ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ　ｄｅ－
ｃｒｅａｓｅｄ　ａｆｔｅｒ　ｉｎｉｔｉａｌ　ｉｎｃｒｅａｓｅ，ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ａｎｄ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ（Ｃｈｌ．）ａｎｄ　ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ
（Ｃａｒ．）ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｓｈｏｒｔａｇｅ　ｕｎｄｅｒ　ｎａｔｕｒａｌ　ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ，ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｅｌｅｃｔｒｉｃ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
（ＲＥＣ）ａｓ　ｗｅｌ　ａｓ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｇｒａｄｕａｌｙ．Ｔｈｅ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ
（Ｐｎ），ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ），ａｎｄ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ（Ｔｒ）ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（Ｃｉ）ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｆｔｅｒ　ｉｎｉｔｉａｌ　ｄｅｃｒｅａｓｅ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ）ａｎｄ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ　ｖａｌｕｅ（Ｌｓ）
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ａｆｔｅｒ　ｉｎｉｔｉａｌ　ｉｎｃｒｅａｓｅ．Ｔｈｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　Ｐｎ　ａｆｔｅｒ　１５ｄｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗａｓ　ｄｕｅ　ｔｏ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ
（ＳＲＷＣ　ｗａｓ　１８．４９％），ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｒｅａｓｏｎ　ｃｈａｎｇｅｄ　ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗａｓ　ｌｏｎｇｅｒ　ｔｈａｎ　１５ｄ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】
Ｍ．ｒｏｓｓｉｉ　ｈａｓ　ｇｏｏｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ａｎｄ　ｉｔ　ｉｓ　ｂｅｔｔｅｒ　ｔｏ　ｗａｔｅｒ　Ｍ．ｒｏｓｓｉｉ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　１５ｄｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ；Ｍｕｋｄｅｎｉａ　ｒｏｓｓｉｉ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
　　槭叶草（Ｍｕｋｄｅｎｉａ　ｒｏｓｓｉｉ（Ｏｌｉｖ．）Ｋｏｉｄｚ）是虎耳
草科（Ｓａｘｉｆｒａｇａｃｅａｅ）槭叶草属（Ｍｕｋｄｅｎｉａ）多年生草
本植物，主产于我国吉林省长白山区安图等县市，属
吉林省重点保护野生植物，其植株矮小，花穗大，美
丽鲜艳，叶形奇特，秋季变红，是优良的野生地被植
物［１］。目前，对槭叶草的研究主要集中在药理药效
及繁殖技术等方面，对其在园林绿化中的应用研究
较少，而生态适应性的研究更未见报道。有部分学
者从槭叶草的原生境推测其具有抗旱性，宫敬利［２］
在槭叶草引种驯化技术研究中发现，槭叶草在炎热
干旱的天气叶片容易过早老化；马全等［３］认为，槭叶
草应栽植于假山溪水的绿化区和绿化带。但这些研
究均缺乏理论依据。
为此，本研究通过盆栽控水试验，研究土壤自然
失水胁迫对槭叶草生长、生理及光合特性的影响，旨
在探讨槭叶草的耐旱性，为其引种驯化及确定其在
园林中的应用范围提供理论支持和实践依据。
１　材料与方法
１．１　材　料
供试材料为长白山野生槭叶草的３年生种子
苗，２０１３－０３－１０将具有相同芽数的根茎移栽到规格
为２０ｃｍ×１８ｃｍ（直径×高）的塑料盆中（盆内所装
基质由吉林农业大学园林试验基地内园土、沙子和
草炭按体积比为２∶１∶１混合而成，其田间持水量
为３９．２６％，每盆土质量为（１．５±０．２）ｋｇ），置于吉
林农业大学园林试验基地的温室内生长，期间根据
温室的条件进行正常肥水管理。
１．２　方　法
试验在吉林农业大学园林试验基地内进行。
２０１３－０５－１７，选取长势良好，株高、冠幅基本一致的
槭叶草移入旱棚内适应生长。２０１３－０６－０２开始干旱
处理，采用人工给水后通过自然耗水的方法获取土
壤水分梯度。即将处理植株分为２组，一组为对照
组（ＣＫ），正常浇水；另一组为持续干旱组，试验处理
前充足灌水３ｄ使土壤水分饱和，以后不再浇水使
其自然干旱；每组５次重复，每个重复１５盆，共１５０
盆。干旱胁迫开始前（处理０ｄ），随机选取５盆，用
环刀在盆内取０～５ｃｍ土层的土样２０ｇ左右，分别
装入已知质量的铝盒中，盖好盖子（防止水分散失），
带回实验室测定土壤相对含水量（ＳＲＷＣ，土壤含水
量占田间持水量的百分率），结果取平均值；以后每
隔５ｄ按此方法测定１次土壤ＳＲＷＣ，共处理３０ｄ，
获得７个ＳＲＷＣ，分别为：９３．３５％（０ｄ），５５．８％（５
ｄ），３６．４９％（１０ｄ），１８．４９％（１５ｄ），１３．４２％（２０ｄ），
１２．４６％（２５ｄ）和１１．０１％（３０ｄ）。同时每组选取成
熟功能叶片各３片，３次重复，共１８片，带回实验室
测定其生理指标。天气晴好时打开旱棚的塑料布，
以保证试验在自然条件下进行，下雨时则遮上塑料
布。
１．３　测定项目及方法
１．３．１　土壤ＳＲＷＣ及槭叶草生长、生理指标　参
考张治安等［４］的方法，土壤ＳＲＷＣ采用烘干法测
定；叶片相对含水量（ＬＲＷＣ）采用饱和称重法测定，
自然水分饱和亏缺采用烘干称重法测定，细胞膜透
性采用电导率仪法测定，丙二醛（ＭＤＡ）含量采用硫
代巴比妥酸（ＴＢＡ）法测定。株高为茎基部到生长
点的距离，用直尺测量；叶面积参考丁爱萍等［５］的方
法计算。叶绿素和类胡萝卜素含量参考李合生［６］的
方法测定。
１．３．２　光合参数　用美国 ＰＰ　Ｓｙｓｔｅｍｓ公司的
ＣＩＲＡＳ－２型便携式光合仪进行测定，用ＬＥＤ光源
控制光合有效辐射为１　０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。测定前
使槭叶草叶片得到充分的光适应；每个处理选３株，
每株选取３片相同部位的叶片，共９次重复。仪器
自动记录净光合速率（Ｐｎ）、胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ），气
孔导度（Ｇｓ）和蒸腾速率（Ｔｒ）等光合作用参数，计算
水分利用率（ＷＵＥ）：ＷＵＥ＝Ｐｎ／Ｔｒ，气孔限制值
（Ｌｓ）：Ｌｓ＝１－Ｃｉ／Ｃａ，其中Ｃａ为空气中的ＣＯ２ 浓
度。
１．４　数据分析
采用Ｅｘｃｅｌ　２００３绘制折线图；使用ＤＰＳｖ　７．０５
软件对数据进行统计分析，采用Ｄｕｎｃａｎ’ｓ新复极差
法进行差异显著性分析。
２　结果与分析
２．１　干旱胁迫对槭叶草生长的影响
由图１可知，槭叶草的株高和叶面积均随干旱
胁迫时间的延长呈先上升后下降的变化趋势。干旱
胁迫时间≤１０ｄ时，槭叶草株高和叶面积与对照组
０７ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４２卷
差异较小，变化趋势基本一致，均呈上升趋势；随着
干旱胁迫时间的继续延长，干旱组的株高和叶面积
增长缓慢，与对照组的差异逐渐加大，至２０ｄ时，其
株高和叶面积分别较对照组下降了１３．６２％和
２６．６９％；此后，干旱胁迫组的株高和叶面积均呈缓
慢下降趋势。
图１　干旱胁迫下槭叶草株高（Ａ）和叶面积（Ｂ）的变化
Ｆｉｇ．１　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ（Ａ）ａｎｄ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ（Ｂ）ｏｆ　Ｍ．ｒｏｓｓｉｉ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
２．２　干旱胁迫对槭叶草叶片相对含水量和自然水
分饱和亏缺的影响
由图２可知，随着胁迫时间的延长，槭叶草叶片
相对含水量（ＬＲＷＣ）呈下降趋势，自然水分饱和亏
缺呈上升趋势。干旱胁迫时间≤１０ｄ时，槭叶草叶
片ＬＲＷＣ下降不明显，１０ｄ时仅较对照组下降了
５．１２％；此后，ＬＲＷＣ急剧下降，与对照组差异显
著，至胁迫３０ｄ时，干旱组ＬＲＷＣ较对照组下降了
５２．６２％。干旱胁迫组槭叶草叶片自然水分饱和亏
缺变化趋势与ＬＲＷＣ相反，在干旱胁迫时间≤１０ｄ
时与对照组差异较小，而后与对照组差异逐渐加大，
至胁迫３０ｄ时，自然水分饱和亏缺是对照组的７．７１
倍。
图２　干旱胁迫下槭叶草叶片相对含水量（Ａ）和自然水分饱和亏缺（Ｂ）的变化
Ｆｉｇ．２　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ＬＲＷＣ（Ａ）ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｓｈｏｒｔａｇｅ　ｕｎｄｅｒ　ｎａｔｕｒａｌ　ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ（Ｂ）ｏｆ　Ｍ．ｒｏｓｓｉｉ　ｌｅａｖｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
２．３　干旱胁迫对槭叶草叶片细胞膜透性和 ＭＤＡ
含量的影响
干旱胁迫下，植物细胞膜透性增大，电解质外
渗，引起电导率增加；同时植物体内活性氧增多，导
致膜脂过氧化，产生 ＭＤＡ。由图３可知，随干旱胁
迫时间的延长，槭叶草叶片相对电导率（ＲＥＣ）和
ＭＤＡ含量均呈上升趋势。干旱胁迫时间≤１０ｄ
时，ＲＥＣ上升幅度较小，与对照组差异不大；此后，
ＲＥＣ显著升高，与对照组差异加大，至胁迫３０ｄ时，
ＲＥＣ是对照组的３．２２倍。ＭＤＡ含量在持续干旱
１５ｄ（ＳＲＷＣ为１８．４％）时与对照组差异较小；此
后，ＭＤＡ含量急剧升高，与对照组差异加大，至胁
迫３０ｄ时，其 ＭＤＡ含量是对照组的４．８３倍。
２．４　干旱胁迫对槭叶草叶绿素和类胡萝卜素含量
的影响
叶绿素是植物光合作用中最重要的色素，而类
胡萝卜素（Ｃａｒ．）既是光合色素又是内源抗氧化剂，
能够消除活性氧，防止膜脂过氧化［７］。由表１可以
１７第１１期 张　爽，等：干旱胁迫对槭叶草生长及光合生理特性的影响
看出，随着干旱胁迫时间的延长，处理组槭叶草叶片
中的叶绿素ａ（Ｃｈｌ　ａ）、叶绿素ｂ（Ｃｈｌ　ｂ）、叶绿素
ａ＋ｂ（Ｃｈｌ　ａ＋ｂ）、类胡萝卜素含量和叶绿素ａ／ｂ
（Ｃｈｌ　ａ／ｂ）均不断降低。干旱胁迫时间≤１０ｄ，Ｃｈｌ　ａ
和类胡萝卜素含量降幅较小，与对照组无显著差异
（Ｐ＞０．０５）；之后，Ｃｈｌ　ａ、类胡萝卜素含量均显著或
极显著降低，至试验结束时，均极显著低于对照组
（Ｐ＜０．０１）。干旱胁迫时间≤５ｄ，处理组槭叶草叶
片中叶绿素ｂ、ａ＋ｂ含量和叶绿素ａ／ｂ与对照组无
显著性差异（Ｐ＜０．０５），之后均显著或极显著降低，
至试验结束时，均极显著低于对照组（Ｐ＜０．０１）。
图３　干旱胁迫下槭叶草叶片 ＲＥＣ（Ａ）和 ＭＤＡ含量 （Ｂ）的变化
Ｆｉｇ．３　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ＲＥＣ（Ａ）ａｎｄ　ＭＤＡ（Ｂ）ｏｆ　Ｍ．ｒｏｓｓｉｉ　ｌｅａｖｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
表１　土壤干旱胁迫下槭叶草叶片叶绿素和类胡萝卜素含量的变化
Ｔａｂｌｅ　１　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａｎｄ　ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ　ｏｆ　Ｍ．ｒｏｓｓｉｉ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
处理
时间／ｄ
Ｔｉｍｅ
叶绿素ａ／（ｍｇ·ｇ－１）
Ｃｈｌ　ａ
对照
ＣＫ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶绿素ｂ／（ｍｇ·ｇ－１）
Ｃｈｌ　ｂ
对照
ＣＫ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶绿素ａ＋ｂ／（ｍｇ·ｇ－１）
Ｃｈｌ　ａ＋ｂ
对照
ＣＫ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶绿素ａ／ｂ
Ｃｈｌ　ａ／ｂ
对照
ＣＫ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
类胡萝卜素／（ｍｇ·ｇ－１）
Ｃａｒ．
对照
ＣＫ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
０　 １．８３４ａ １．８１２ａ ０．７８４ａ ０．７８２ａ ２．６１８ａ ２．５７４ａ ２．３３９ａ ２．３１７ａ ０．１８６ａ ０．１８９ａ
５　 １．８０６ａ １．７６４ａ ０．７７６ａ ０．７５４ａ ２．５８２ａ ２．４７８ａ ２．３２７ａ ２．２８７ａ ０．１８９ａ ０．１９３ａ
１０　 １．８２７ａ １．６５２ａ ０．７８４ａＡ　 ０．７２５ｂＡ　 ２．６１１ａＡ　 ２．３７７ｂＡ　 ２．３３０ａＡ　 ２．２７９ｂＡ　 ０．１９６ａ ０．１８４ａ
１５　 １．８４５ａＡ　 １．４１７ｂＡ　 ０．７８６ａＡ　 ０．６４２ｂＡ　 ２．６３１ａＡ　 ２．０５９ｂＢ　 ２．３４７ａＡ　 ２．２０７ｂＢ　 ０．１９２ａＡ　 ０．１７２ｂＡ
２０　 １．７９８ａＡ　 １．２０６ｂＢ　 ０．７７２ａＡ　 ０．６１４ｂＢ　 ２．５７０ａＡ　 １．８２０ｂＢ　 ２．３２９ａＡ　 １．９６４ｂＢ　 ０．１８５ａＡ　 ０．１５７ｂＢ
２５　 １．８３１ａＡ　 １．０１４ｂＢ　 ０．７７９ａＡ　 ０．５３１ｃＢ　 ２．６１０ａＡ　 １．５４５ａＢ　 ２．３４９ａＡ　 １．８９９ａＢ　 ０．１９１ａＡ　 ０．１４１ａＢ
３０　 １．７８３ａＡ　 ０．９０７ｂＢ　 ０．７６９ａＡ　 ０．４８３ｃＢ　 ２．５５２ａＡ　 １．３９０ａＢ　 ２．３１９ａＡ　 １．８７８ａＢ　 ０．１９３ａＡ　 ０．１１５ａＢ
　　注：同指标同行数据后标不同小写或大写字母分别表示处理组与对照组差异达显著（Ｐ＜０．０５）或极显著（Ｐ＜０．０１）水平。表２同。
Ｎｏｔｅ：Ｌｏｗｅｒｃａｓｅ　ａｎｄ　ｕｐｐｅｒｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０５）ａｎｄ　ｖｅｒｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０１）ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｒｅａｔ－
ｍｅｎｔ　ａｎｄ　ＣＫ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｍｅ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｆｏｒ　Ｔａｂｌｅ　２．
２．５　土壤干旱胁迫对槭叶草光合参数的影响
植物对干旱胁迫的光合生理响应在很大程度上
反映了植物的抗旱性［８］。由表２可以看出，随着干
旱胁迫时间的延长，Ｐｎ、Ｇｓ、Ｔｒ呈下降趋势，Ｃｉ呈先
下降后上升的趋势，ＷＵＥ 和Ｌｓ呈先上升后下降的
趋势。
表２　干旱胁迫下槭叶草叶片光合参数的变化
Ｔａｂｌｅ　２　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｍ．ｒｏｓｓｉｉ　ｌｅａｖｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
处理
时间／ｄ
Ｔｉｍｅ
Ｐｎ／
（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
对照组
ＣＫ
处理组
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｃｉ／
（μｍｏｌ·ｍｏｌ－１）
对照组
ＣＫ
处理组
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｇｓ／
（ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
对照组
ＣＫ
处理组
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｔｒ／
（ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
对照组
ＣＫ
处理组
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ＷＵＥ／
（μｍｏｌ·ｍｍｏｌ－１）
对照组
ＣＫ
处理组
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｌｓ
对照组
ＣＫ
处理组
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
０　 ６．８ａ ７．１ａ ３５９ａ ３６４ａ １５７ａ １６８ａ ２．８９ａ ２．９４ａ ２．３５ａ　 ２．４１ａ ０．０８ａ ０．０７ａ
５　 ６．５ａ ６．３ａ ３４７ａ ３４５ａ １４３ａＡ 　８５ｂＢ　 ２．８４ａＡ　 ２．２１ｂＡ　 ２．２９ａＡ　 ２．８５ｂＢ　 ０．１１ａ ０．１４ａ
１０　 ７．１ａＡ　 ４．８ｂＡ　 ３５３ａＡ　 ２９８ｂＡ　 １６５ａＡ 　４４ｂＢ　 ２．９５ａＡ　 １．５２ｂＢ　 ２．４１ａＡ　 ３．０２ｂＢ　 ０．０７ａＡ　 ０．２３ｂＢ
１５　 ６．３ａＡ　 ２．７ｂＢ　 ３５１ａＡ　 ２５２ｂＢ　 １５２ａＡ 　３１ｂＢ　 ２．６９ａＡ　 ０．６２ｂＢ　 ２．３４ａＡ　 ４．３５ｂＢ　 ０．１０ａＡ　 ０．２８ｂＢ
２０　 ５．９ａＡ　 ０．７ｂＢ　 ３４４ａ ３４７ａ １４１ａＡ 　２０ｂＢ　 ２．５７ａＡ　 ０．４５ｂＢ　 ２．２９ａＡ　 １．５６ｂＡ　 ０．１２ａ ０．１１ａ
２５　 ７．２ａＡ －０．９ｂＢ　 ３２２ａＡ　 ３６１ｂＢ　 １７２ａＡ 　１７ｂＢ　 ２．７３ａＡ　 ０．３３ｂＢ　 ２．６４ａＡ －２．７３ｂＢ　 ０．０６ａ ０．０６ａ
３０　 ７．９ａＡ －１．２ｂＢ　 ３２５ａＡ　 ３７９ｂＢ　 １７９ａＡ 　１３ｂＢ　 ２．８５ａＡ　 ０．２１ｂＢ　 ２．７７ａＡ －５．７１ｂＢ　 ０．０５ａ ０．０３ａ
２７ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４２卷
　　干旱胁迫时间≤５ｄ，处理组槭叶草叶片Ｐｎ下
降幅度较小，与对照组无显著性差异（Ｐ＜０．０５）；之
后下降幅度增大，至试验结束时，Ｐｎ极显著低于对
照（Ｐ＜０．０１）。干旱胁迫处理期间，干旱组Ｇｓ极显
著低于对照组（Ｐ＜０．０１）；Ｔｒ在协迫５ｄ时显著低
于对照组，之后极显著低于对照组（Ｐ＜０．０１）。处
理组Ｃｉ在干旱胁迫５和２０ｄ时与对照组差异不显
著（Ｐ＞０．０５），在１０和１５ｄ时极显著低于对照组，
在２５和３０ｄ时极显著高于对照组（Ｐ＜０．０１）。干
旱胁迫１５ｄ以内，干旱组ＷＵＥ 和Ｌｓ不断升高，１５
ｄ时分别是对照组的１．８６和２．８倍，差异极显著
（Ｐ＜０．０１）；之后，ＷＵＥ 和Ｌｓ则不断下降。
３　讨　论
水分是影响植物扩展生长的重要因素之一，水
分亏缺能够改变细胞壁的伸展性能，导致细胞壁的
伸展因生长受抑而明显降低［９］。有研究表明，干旱
胁迫下，植株生长变缓，株高降低，植物叶面积减小，
蒸腾失水减少［１０］。本研究表明，在干旱胁迫１０ｄ
时，ＳＲＷＣ为３６．４９％，此时槭叶草株高和叶面积的
生长较为稳定，而此后均不断减小，说明超出此干旱
时间和土壤水分点后，植株的生长开始受到了抑制，
这与李清明［９］的研究结果一致。
ＬＲＷＣ和自然水分饱和亏缺能够反映植物体
内的水分状况，是衡量植物抗旱能力强弱的重要指
标［１１］。本研究结果表明，干旱胁迫１０ｄ时，槭叶草
ＬＲＷＣ缓慢降低，自然水分饱和亏缺缓慢升高；干
旱胁迫对槭叶草叶片生理指标的影响较大，说明槭
叶草具有较强的保水能力。植物叶片在受到水分胁
迫时，细胞膜结构遭到破坏，膜脂过氧化，细胞内电
解质外渗，从而导致植物叶片ＲＥＣ升高。ＭＤＡ是
膜脂过氧化的产物，是判断膜脂过氧化程度的重要
指标。本研究表明，槭叶草叶片ＲＥＣ和 ＭＤＡ随胁
迫时间的延长及ＬＲＷＣ的降低呈上升趋势。干旱
胁迫１０ｄ时，槭叶草叶片ＲＥＣ缓慢升高，ＭＤＡ变
化不明显，说明此时膜脂过氧化程度较低，细胞膜尚
未受到严重破坏，表明槭叶草对干旱的耐受性较强。
光合色素是反映植物光合能力的一个重要指
标，其含量的变化在一定程度上能够反映植物的抗
旱性［１２］。本研究结果表明，干旱胁迫１０ｄ时，槭叶
草叶片叶绿素和类胡萝卜素含量降低幅度较小，说
明此时槭叶草受到的影响较小。
干旱胁迫对植物光合作用的影响较大，通常影
响光合作用的因素分为气孔限制因素和非气孔限制
因素。Ｆａｒｑｕｈａｒ等［１３］和许大全［１４］认为，若Ｐｎ减小
伴随着Ｇｓ和Ｃｉ降低，而Ｌｓ升高，则Ｐｎ的减小是
由气孔限制因素引起的；而当Ｐｎ减小伴随着Ｃｉ升
高和Ｌｓ降低时，Ｐｎ的减小则是由非气孔限制因素
引起的。本研究结果表明，干旱胁迫１５ｄ以内，Ｐｎ、
Ｇｓ和Ｃｉ均随胁迫时间的增加不断下降，而Ｌｓ不断
升高，说明此时Ｐｎ的降低是由气孔限制因素引起
的，即轻度干旱引起气孔开度减小甚至关闭，ＣＯ２ 进
入叶片受阻，导致光合底物ＣＯ２ 不足，引起Ｐｎ减
小。而此后，Ｐｎ继续减小，同时伴随着Ｃｉ升高和
Ｌｓ降低，说明此时Ｐｎ的减小主要是由非气孔限制
因素引起的，即重度干旱胁迫引起叶肉细胞光合活
性下降，同化ＣＯ２ 的能力降低，从而导致Ｐｎ减小。
这与大多数的研究结果［１５－１６］一致。
ＷＵＥ 是衡量碳同化和水分消耗关系的重要指
标［１７］。干旱胁迫下，植物可以通过减小气孔开度降
低Ｔｒ，从而调节ＷＵＥ 的变化，这是植物的一种重
要的抗旱机制［１８］。本研究结果表明，干旱胁迫１５ｄ
时，Ｇｓ大幅减小，气孔逐渐关闭，Ｐｎ和Ｔｒ都不断下
降，但Ｔｒ下降幅度大于Ｐｎ，从而导致ＷＵＥ 增加，
即在此胁迫时间和土壤相对含水量范围内，槭叶草
能够维持较高的ＷＵＥ，说明其具有较强的抗旱能
力，这与裴斌等［１９］对沙棘的研究结果一致。
４　结　论
本研究结果表明，槭叶草具有较强的抗旱能力。
干旱胁迫１０ｄ时（即基质ＳＲＷＣ为３６．４９％时），槭
叶草能够维持较高的Ｐｎ和ＷＵＥ，生长较为稳定，
各生理指标均未出现明显变化。干旱胁迫１５ｄ时
（即ＳＲＷＣ为１８．４９％时），槭叶草Ｐｎ下降是由气
孔限制因素引起的，而此后，其Ｐｎ下降主要是由非
气孔限制因素引起的。综合以上生长、生理及光合
参数各指标分析认为，在发生持续干旱时，对槭叶草
进行补水最好在干旱发生的１５ｄ内进行。
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４７ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４２卷