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3 结论
吉林市适生的城市绿化树种滞尘能力有较大的差异，单
位叶面积的滞尘量可以相差约 1 倍。乔木中的杜松、红皮云
杉、火炬树、白桦，花灌木中的金露梅、榆叶梅等都是吉林市优
良的滞尘树种。不同树木类型间的滞尘量有较大差异。常绿
乔木滞尘量最大，阔叶花灌木其次，阔叶乔木最小。同一树种
不同位点滞尘能力差异显著。其滞尘能力顺序依次为水泥
厂 ＞解放大路 ＞鸿博御园 ＞吉林农业科技学院 ＞江南公园。
树种间滞尘能力的差异是由树冠(形状、分枝角等)、叶
片的形态结构(皱纹、粗糙、绒毛、油脂等)决定的。本研究仅
对不同树种的单位叶面积或单位重量的滞尘能力进行了比
较，虽然能从一个方面反映不同树种的滞尘能力，但距全面反
映树种在阻挡、截留与吸滞尘埃方面的差异还有一定的距离。
因此对于成片的绿地或森林，如何进行合理的结构设计从而
达到最优的滞尘能力，还需要做进一步的研究。
参考文献:
［1］单运峰． 酸雨、大气污染与植物［M］． 北京:中国环境科学出版
社，1999:11 － 85．
［2］高金晖，王冬梅，赵 亮，等． 植物叶片滞尘规律研究———以北京
市为例［J］． 北京林业大学学报，2007，29(2) :94 － 99．
［3］蔡永立，宋永昌． 浙江天童常绿阔叶林藤本植物的适应生态学 I．
叶片解剖特征的比较［J］． 植物生态学报，2001，25(1) :90 － 98．
［4］贺 勇，李 磊，李俊毅，等． 北方 30 种景观树种净化空气效益
分析［J］． 东北林业大学学报，2010，38(5) :37 － 39．
［5］柴一新，祝 宁，韩焕金． 城市绿化树种的滞尘效应———以哈尔
滨市为例［J］． 应用生态学报，2002，13(9) :1121 － 1126．
［6］张 楠，贺学林，韩 英． 榆林市城区常绿针叶植物滞尘能力的
研究［J］． 安徽农业科学，2009，37(26) :12519 － 12520．
［7］张新献，古润泽，陈自新，等． 北京城市居住区绿地的滞尘效益
［J］． 北京林业大学学报，1997，19(4) :12 － 17．
［8］吴中能，于一苏，边艳霞． 合肥主要绿化树种滞尘效应研究初报
［J］． 安徽农业科学，2001，29(6) :780 － 783．
［9］程政红，吴际友，刘云国，等． 岳阳市主要绿化树种滞尘效应研究
［J］． 中国城市林业，2004，2(2) :37 － 40．
［10］刘 霞，李海梅，李 想，等． 青岛市城阳区主要绿化树种滞尘
能力研究［J］． 北方园艺 2008(4) :167 － 169．
李秋娜，孔 郑，张身嗣． 佛甲草对冬季自然温度变化的生理响应［J］． 江苏农业科学，2012，40(6) :175 － 177．
佛甲草对冬季自然温度变化的生理响应
李秋娜1，孔 郑2，张身嗣3
(1．淮南师范学院生命科学系，安徽淮南 232001;2．安徽农业大学农学院，安徽合肥 230036;
3．安徽省淮南市农业科学研究所，安徽淮南 232008)
摘要:以屋顶绿化植物佛甲草为材料，研究其地上部分对冬季自然温度变化的生理响应。结果表明，冬季随着气
温先降后升，佛甲草茎、叶中过氧化物酶活性与温度变化趋势一致;而电解质渗透率、丙二醛含量及可溶性糖含量表现
出先升高后降低的趋势，其中茎中可溶性糖含量在最低气温来临之前调整到最大值;人工模拟低温胁迫结果显示佛甲
草茎、叶的低温半致死温度分别为 － 8． 79 ℃和 － 4． 61 ℃。
关键词:佛甲草;低温;生理响应;抗寒性
中图分类号:S688． 401 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2012)06 － 0175 － 03
收稿日期:2011 － 10 － 12
基金项目:安徽省淮南市科技计划项目(编号:2009A05022)。
作者简介:李秋娜(1981—) ，女，陕西西安人，硕士，助教，主要从事园
林植物生理生化研究。E － mail:hamiguajsd@ yahoo． com． cn。
屋顶作为建筑的第五立面，是城市建设与美化过程中不
可忽视的环节［1］。屋顶绿化具有改善环境，提高城市绿化覆
盖率，保护城市生物多样性，维护城市生态平衡［2 － 4］等生态功
能，越来越受到城市建设者们的追捧。但屋顶风速大、年温差
大、日照强烈，植物生长的环境十分恶劣，因此，绿化植物的正
确选择是屋顶绿化成败的关键因素［5］。国内外已筛选出许
多可供屋顶绿化的植物，其中应用最多的为景天科植物［6］。
佛甲草属于景天科植物，具有耐干旱、耐低温、根系穿透
力弱等特点，在我国被广泛应用。人们对佛甲草的研究主要
集中在株高、盖度、越冬景观色等形态学方面［7 － 8］，但有关自
然降温条件下其生理指标的研究还未见有报道。本试验通过
研究佛甲草对自然降温的生理生化响应，揭示生理生化指标
与其抗寒性的关系。
1 材料与方法
1． 1 试验地概况
试验地位于淮南市大通区淮南农业科学研究所院内，地
处淮河中游，安徽省中部偏北，属大陆性暖温带半湿润季风气
候，四季分明，雨量丰沛。年平均气温 15． 3 ℃，全年无霜期
224 d，年日照 2 279． 2 h，年平均降雨量为 937． 2 mm。土壤类
型为黄棕壤。
1． 2 供试材料及试验设计
供试的佛甲草引自上海绿世绿化工程有限公司的金山苗
—571—江苏农业科学 2012 年第 40 卷第 6 期
DOI:10.15889/j.issn.1002-1302.2012.06.131
圃基地。2009 年 9 月栽植于淮南市农业科学研究所院内，栽
植后进行常规管理。2010 年 12 月初至 2011 年 2 月末每 14 d
随机取样一次，每次均取佛甲草中间的茎和成熟完整的叶片，
取样后即用湿纱布包裹，装入密封塑料袋，带回实验室测定生
理指标，并在 2011 年 1 月 15 日采用人工模拟低温胁迫测定
佛甲草茎、叶的低温半致死温度。
1． 3 测定指标及方法
相对电导率采用电导法［9］测定;可溶性糖含量采用蒽酮
比色法［10］测定;过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚比色
法［10］测定;MDA含量采用硫代巴比妥酸法［10］测定。低温半
致死温度(LT50)测定方法见参考文献［11］。电解质渗透率
用 DDS － 11A型电导率仪测定。
2 结果
2． 1 试验期间气温变化
试验期间温度变化如图 1 所示，自 2010 年 12 月初至
2011 年 2 月，气温变化呈现先下降再上升的趋势。0 ℃以下
的低温主要出现在 1 月份，2 月中旬出现一次“倒春寒”。
2． 2 人工模拟低温胁迫下佛甲草半致死温度
对测定结果(表 1)进行非线性回归分析，用 Logistic方程
Y = K /(1 + ae － bX)拟合，得到佛甲草叶片 Y叶 = 0． 957 3 /(1 +
3． 935 9e0． 297 2t) ，佛甲草茎 Y茎 = 1． 103 3 /(1 + 5． 860 5e
0． 201 1t)。
其中 r2叶 为 0． 858 5，r
2
茎 为 0． 934 5，拟合度较高。
表 1 人工模拟低温胁迫下佛甲草的电导率
佛甲草
电导率(%)
4 ℃ 0 ℃ －4 ℃ －8 ℃ －12 ℃ －16 ℃ －20 ℃
叶 12． 6 15． 3 21． 3 78． 1 88． 7 91 95． 1
茎 10． 4 11． 2 25． 1 50． 2 85 92． 1 96
根据朱根海等［12］研究结果，求该 Logistic 方程的二阶导
数，并令其等于 0，即可获得曲线的拐点 X = lna /b，X 即为半
致死温度(LT50)。求得佛甲草叶片的 LT50为 － 4． 61 ℃，茎的
LT50为 － 8． 79 ℃。说明佛甲草茎比叶片的耐低温能力强，这
与杜永吉等在结缕草上的研究结果［13］相同。
2． 3 佛甲草对低温变化的生理生化响应
2． 3． 1 细胞膜透性 从图 2 可知，佛甲草叶片细胞膜透性呈
现出先升高后降低的变化趋势。其中最高值(73%，1 月 29
日)是最低值(15%，12 月 4 日)的 4． 87 倍，整体变化较明显。
而佛甲草茎的细胞膜透性变化则较为平缓，最高值(58%，12
月 4 日)仅为最低值(32%，2 月 12 日)的 1． 81 倍。说明茎具
有较高的自我调节和适应低温的能力。
2． 3． 2 MDA含量 MDA是植物遭受低温逆境时，生物膜系
统膜脂过氧化的最终产物。本试验中佛甲草茎和叶的 MDA
含量随气温变化呈现出先升高后降低的趋势(图 3)。不同部
位出现最高值的时间一致，只是叶片中 MDA 含量的波动较
明显，茎的变化则较为平缓。
2． 3． 3 POD活性 试验结果显示，在冬季自然界温度变化
过程中佛甲草茎和叶片中的 POD活性与温度的变化一致，均
呈现先降低后升高的趋势(图 4)。不过佛甲草茎的 POD 活
性远远高于叶片，特别是在温度显著降低的 12 月份和最冷的
1 月份，说明佛甲草茎在低温胁迫下的表现优于叶片。到了
温度回升后的 2 月份，佛甲草叶片中 POD 活性显著提高，即
外界的低温胁迫一旦解除，叶片中钝化的 POD 会被立即
激活。
—671— 江苏农业科学 2012 年第 40 卷第 6 期
2． 3． 4 可溶性糖含量 由图 5 可知，佛甲草叶、茎中可溶性
糖含量的变化基本一致，均随气温变化呈现先升高后降低的
趋势。叶片中可溶性糖的最大值出现在气温低的 1 月 15 日
(5． 24%) ，最小值出现在 12 月 4 日(1． 99%) ，最大值为最小
值的 2． 6 倍。茎中可溶性糖含量在第一次降温时(12 月 18
日)就达到了最大值(4． 39%)。
3 讨论
细胞膜是低温伤害的原初部位和主要部位，低温胁迫能
引起植物细胞电解质渗透率的明显改变，导致溶质外渗。植
物细胞电解质渗漏的多少常反映出低温下植物受伤害的严重
程度［14］。在自然降温过程中测定的佛甲草叶片的细胞膜透
性增大快而明显，茎的细胞膜透性变化平缓，说明佛甲草的茎
的耐寒能力大于叶片，这与在人工模拟低温胁迫下测定的佛
甲草叶和茎的半致死温度表现一致。半致死温度反映了植物
组织的耐寒能力和所能耐受的低温极限，可作为植物抗寒性
鉴定的重要指标，已在很多植物上得到了应用［15］。
正常条件下，植物体内自由基的产生和清除处于动态平
衡状态。低温胁迫下，活性氧自由基的积累超出一定限度时，
就会引起膜脂过氧化［15］。MDA 是植物遭受低温逆境时，生
物膜系统膜脂过氧化的最终产物，其浓度的高低代表膜脂过
氧化强度及膜系统的伤害程度，直接关系到植物耐寒能力的
强弱［16］。本试验中佛甲草茎和叶的 MDA含量在外界气温降
低时升高，气温回暖后降低，说明佛甲草地上部分在遭受低温
胁迫时膜脂剧烈氧化，胁迫解除膜脂氧化水平随之降低。
一般认为 POD是植物体内清除自由基和过氧化物的一
种酶，在适度的低温下 POD 活性会增强，可反映植物耐寒能
力的高低［16 － 19］。也有人认为 POD活性的高低并不能代表植
物的抗寒性，因为 POD 在植物体内具有非专一性，其既与膜
脂过氧化有关，又是细胞防御活性氧毒害酶系统的成员之
一［20 － 21］。本研究结果表明在自然降温过程中，佛甲草茎的
POD活性远远高于叶片，茎的抗寒性比叶片好，这也与田间
的观察结果一致。
可溶性糖的积累既可提高细胞液浓度，使冰点降低，缓冲
细胞质过度脱水，保护细胞质胶体不致遇冷凝固，又可防止细
胞膜因结冰引起伤害［22］。佛甲草茎的可溶性糖含量在第一
个极端低温(12 月 18 日，－ 1 ℃)出现后达到最高水平，表明
其对瞬时低温刺激较敏感，体内的低温适应机制在最低温度
到来时将可溶性糖含量调整到最高水平［23］。
可见，在低温胁迫下，同一种植物，部位不同，生理变化不
同，说明不同部位对低温胁迫的应答机制不同［13，15］。
参考文献:
［1］秦 俊，王丽勉，胡永红，等． 生态建筑低维护屋顶绿化技术的研
究———以上海生态建筑示范楼为例［J］． 安徽农业科学，2007，35
(1) :59 － 60，63．
［2］Brenneisen S． Green roofs:How nature returns to the city［J］． Acta
Horticulturae，2004，643:289 － 293．
［3］王祥荣． 论生态城市建设的理论、途径与措施———以上海为例
［J］． 复旦学报:自然科学版，2001，40(4) :349 － 354．
［4］Wong N H，Chen Y，Ong C L，et al． Investigation of thermal benefits
of rooftop garden in the tropical environment［J］． Building and Envi-
ronment，2003，38:261 － 270．
［5］冷 宇，张卫国，严秀珍，等． 屋顶绿化植物研究综述［J］． 黑龙
江农业科学，2008(2) :145 － 147．
［6］魏 艳，赵慧恩． 我国屋顶绿化建设的发展研究———以德国、北
京为例对比分析［J］． 林业科学，2007，43(4) :95 － 101．
［7］赵定国． 屋顶绿化的材料佛甲草初考［J］． 园林，2002(2) :43
－ 44．
［8］胡玉咏，刘 露，刘一明，等． 四种屋顶绿化候选植物的耐热性研
究［J］． 上海交通大学学报:农业科学版，2009，27(3) :210 － 214．
［9］张志良． 植物生理学试验指导［M］． 2 版． 北京:高等教育出版
社，1998:18 － 19．
［10］陈建勋，王晓峰．植物生理学试验指导［M］． 2 版．广州:华南理
工大学出版社，2006:64 － 66．
［11］严寒静，谈 锋． 自然降温过程中栀子叶片膜保护系统的变化
与低温半致死温度的关系［J］． 植物生态学报，2000，24(1) :
91 － 95．
［12］朱根海，刘祖棋，朱培仁． 应用 Logistic 方程确定植物组织低温
半致死温度的研究［J］． 南京农业大学学报，1986(3) :11 － 16．
［13］杜永吉，于 磊，孙吉雄，等． 结缕草品种抗寒性和抗寒机理研
究［J］． 草地学报，2008，16(4) :347 － 352．
［14］简令成． 生物膜与植物抗寒害和抗寒性的关系［J］． 植物学通
报，1983(1) :17 － 23．
［15］刘 颖，沈益新，顾洪如，等． 两种结缕草品系对低温胁迫的生
理响应研究［J］． 草地学报，2010，18(2) :228 － 232．
［16］张文娇，王小德． 低温胁迫对 5 个不同梅花品种生理特性的影
响［J］． 江苏农业科学，2011，39(3) :203 － 205．
［17］杜永吉，于 磊，孙吉雄，等． 结缕草 3 个品种抗寒性的综合评
价［J］． 草业学报，2008，17(3) :6 － 16．
［18］费永俊，杨 娟，韩烈保． 工程绿化草种垂盆草对低温的生理响
应［J］． 华南农业大学学报，2007，28(4) :65 － 68．
［19］叶亚新，金 琎，陈佳佳，等． Ce3 +对低温胁迫下萝卜幼苗抗寒
性的影响［J］． 江苏农业科学，2010(1) :153 － 156．
［20］王代军，温 洋． 温度胁迫下几种冷季型草坪草抗性机制的研
究［J］． 草业学报，1998，7(1) :75 － 80．
［21］童贯和，刘天骄，黄 伟． 模拟酸雨及其酸化土壤对小麦幼苗膜
脂过氧化水平的影响［J］． 生态学报，2005，25(6) :1509 －1515．
［22］马德华，卢育华，庞金安． 低温对黄瓜幼苗膜脂过氧化的影响
［J］． 园艺学报，1998，25 (1) :61 － 64．
［23］薛建辉，苏 敬，刘金根，等． 5 个常绿阔叶园林树种对低温变化
的生理响应［J］． 南京林业大学学报:自然科学版，2009，33(4) :
38 － 42．
—771—李秋娜等:佛甲草对冬季自然温度变化的生理响应