全 文 ：·综　　述·
菘蓝育种研究现状及现代生物技术的应用
程春松１，２，彭代银１，黄和平１，郭友平１
（１．安徽中医学院药学院　现代中药安徽省重点实验室，安徽 合肥　２３００３１；
２．中国中医科学院中药研究所，北京　１００００７）
［关键词］菘蓝；育种；质量控制
［中图分类号］Ｒ２８２；Ｒ９３　［文献标志码］Ａ　［ＤＯＩ］１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－２２１９．２０１２．０４．０２９
　　药用植物菘蓝Ｉｓａｔｉｓ　ｉｎｄｉｇｏｔｉｃａ　Ｆｏｒｔ．为十字花科
菘蓝属二年生草本植物，以干燥根及叶入药，分别称
板蓝根和大青叶，为常用中药材［１］，在防治严重急性
呼吸 综 合 征 （ｓｅｖｅｒｅ　ａｃｕｔｅ　ｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙ　ｓｙｎｄｒｏｍｅ，
ＳＡＲＳ）方面疗效显著［２］。２０世纪５０年代以来，分子
生物学在中药领域中的研究已经取得了很大的成就，
建立和完善了多种系统方法学［３］，各种分子生物学技
术也向中药资源鉴定、道地药材保护、新品种培育、有
效成分生产、作用机制研究等中药领域不断渗透。
１　菘蓝的育种现状
黄璐琦等［４］认为：随着１９９９年国家良好农业规
范（ｇｏｏｄ　ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　ｐｒａｃｔｉｃｅｓ，ＧＡＰ）基地建设的推
广，盲目引种现象依旧严重。品种退化、药用价值降
低甚至消失，已经存在于多种中药材的栽培。生物
技术是以生物体系或者生物工程原理生产生物产
品、培育新品种的综合技术。近年来，现代生物技术
在药用植物菘蓝育种方面广泛运用，主要有单倍体
育种、多倍体育种、转基因育种等。
１．１　菘蓝的单倍体育种　单倍体技术是生物技术
与常规育种技术结合的一种育种新途径，目前，在育
种上通常采用人工诱导的方法获得单倍体，其方
法［５］主要有花药培养、化学药剂诱导、孤雌生殖诱
导、远缘杂交诱导产生单倍体、辐射花粉诱导法等。
李焘等［６］以适宜发育时期的花药为外植体，进行花
药培养及单倍体诱导，获得了完整植株，为菘蓝的花
药培养、单倍体诱导及育种等提供一定的研究依据。
１．２　菘蓝的多倍体育种　多倍体药用植物一般具
有根、茎、叶和花果的巨型性、抗逆性强、药用成分含
量高等特性，这正是药材优质、高产育种所期望达到
的目标［７］。刘冬莲［８］的实验证明多倍体菘蓝中铁、
基金项目：国家自然科学基金项目（８１０７３０９１）；安徽省高校
省级自然科学研究重点项目（ＫＪ２０１１Ａ１８９）
作者简介：程春松（１９８７－），男，硕士研究生
通信作者：彭代银，０５５１－５１６９１８９，ｐｅｎｇｄａｉｙｉｎ＠１６３．ｃｏｍ
锰、铜、锌含量普遍高于二倍体植株。另外，早期的
研究也证明四倍体菘蓝中靛玉红、氨基酸含量也高
于二倍体菘蓝。对于菘蓝多倍体研究方法的考察，
段英姿等［９］试验显示以加入培养基法的诱导效果明
显优于直接浸种的诱导效果。
１．３　转基因抗虫育种研究　转基因技术在植物研
究中，常用于抗性研究。丁如贤等［１０］构建的转基因
四倍体菘蓝对小菜蛾显示出明显抗性。许铁峰
等［１１］利用农杆菌介导的基因转化技术培育抗虫的
菘蓝新品系，通过对根癌农杆菌介导获得的转半夏
凝集素基因四倍体菘蓝进行了分子生物学检测，聚
合酶链反应（ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ　ｃｈａｉｎ　ｒｅａｃｔｉｏｎ，ＰＣＲ）、反转
录聚合酶链反应（ｒｅｖｅｒｓｅ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ－ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ
ｃｈａｉｎ　ｒｅａｃｔｉｏｎ，ＲＴ－ＰＣＲ）结果表明其ＤＮＡ可以正
常转录成ｍＲＮＡ。
１．４　胁迫诱导法育种　现代药用植物研究显示，植
物受到逆境胁迫会产生某些化学成分。胁迫诱导法
用于育种，常常是人为地给植物生长过程制造逆境，
让植物形成对该环境的抵抗能力。陈桂平等［１２］用
一定浓度根腐病菌粗毒素的胁迫下诱导抗性植株，
通过随机扩增多态性 ＤＮＡ （ｒａｎｄｏｍ　ａｍｐｌｉｆｉｅｄ
ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ　ＤＮＡ，ＲＡＰＤ）标记分析，初步获得有
抗性的植株。陈怡平等［１３］采用微波预处理菘蓝种
子，结果证明适当时间的微波预处理可以提高植物
对增强紫外线Ｂ辐射的抵抗能力。陈怡平等［１４］还
研究了微波辐射对菘蓝种子生物学效应的影响，并
在此基础上讨论了微波的作用机制及影响幼苗光合
作用的机制。客绍英等［１５］探讨了青霉素和氨苄青
霉素对菘蓝种子的生物学效应。
２　菘蓝育种过程中基因研究技术
２．１　基本检测技术的应用　现代生物检测技术在
药用植物的基源鉴定研究、转基因育种等各方面都
有着广泛的应用，在菘蓝的育种研究ＰＣＲ及 ＲＴ－
ＰＣＲ技术、Ｓｏｕｔｈｅｒｎ　Ｂｌｏｔ分析、ＲＡＰＤ技术在外源
基因检测、抗性基因的检测中取得了良好的效果。
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２．１．１　ＰＣＲ及ＲＴ－ＰＣＲ技术：１９８５年，Ｋａｒｙ　Ｍｕｌ－
ｌｉｓ发明了ＰＣＲ技术，引用到药用植物育种研究中，
可以通过分离植物基因来鉴定中药中的目的基因以
及ＤＮＡ指纹图谱研究。许铁峰等［１１］为了验证外源
基因是否转入植物细胞内，对抗生素抗性植株进行
了ＰＣＲ检测，对转基因菘蓝利用农杆菌介导外源半
夏凝集素基因进行 ＲＴ－ＰＣＲ分析，由于ＰＣＲ只能
证明在转基因植株体内存在外源目的基因片段，而
不能完全确定外源目的基因片段已整合进植物基因
组，且ＰＣＲ可能存在假阳性结果，因此通常配合采
用Ｓｏｕｔｈｅｒｎ　Ｂｌｏｔ分析验证。
２．１．２　ＲＡＰＤ与扩增片断长度多态性 （ａｍｐｌｉｆｉｅｄ
ｆｒａｇｍｅｎｔ　ｌｅｎｇｔｈ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ，ＡＦＬＰ）技术：１９９０
年代提出ＲＡＰＤ技术，该技术现已广泛地应用于生
物的品种鉴定、系谱分析及进化关系的研究［１６］。陈
桂平等［１２］选取同一个无性系植株及其亲本进行
ＲＡＰＤ分析，得出结果无性系植株的遗传背景一致
性很好，但也发生了ＤＮＡ水平的变异。这项工作
为进一步分离抗性基因和培育抗病品种打下基础。
相对于ＲＡＰＤ技术，ＡＦＬＰ技术与之相类似，它是
一项新的分子标记技术，能检测１０倍的轨迹，并且
可以检测任何ＤＮＡ。
２．２　染色体研究技术的应用　药用植物染色体研
究是分子生物学的基础研究，主要是包括总 ＤＮＡ
的提取、染色体制片技术、核型研究以及其结构
分析。
２．２．１　菘蓝总ＤＮＡ的提取：核酸样品质量将直接
关系到实验的成败，所得的ＤＮＡ应达到满足试验
要求的量和纯度。陈桂平等［１２］运用的菘蓝总ＤＮＡ
提取方法是采用改良的十二烷基磺酸钠（ｓｏｄｉｕｍ
ｄｏｄｅｃｙｌ　ｓｕｌｆａｔｅ，ＳＤＳ）微量提取法提取ＤＮＡ。丁如
贤等［１０］采用改良十六烷基三甲基溴化胺（ｈｅｘａｄｅｃｙｌ
ｔｒｉｍｅｔｈｙｌ　ａｍｍｏｎｉｕｍ　ｂｒｏｍｉｄｅ，ＣＴＡＢ）法提取总
ＤＮＡ。ＣＴＡＢ是阳离子去污剂，可以很好地去除多
糖，因此对于植物ＤＮＡ的提取具有较高的广谱性，
而ＳＤＳ是阴离子去污剂，对多糖含量高的植物样品
效果比较差。
２．２．２　染色体制片技术：菘蓝染色体很小，因此，在
测量长臂和短臂时，难以确定长、短臂的分界线，只
有制作染色体分散、染色体分开，而着丝粒未分开的
染色体标本，并把染色体相片尽量放大，才能较准确
地确定着丝点的位置，使数据可靠［１７］。杨飞等［１８］在
大麦、玉米染色体研究中多采用去壁低渗火焰干燥
压片法，该方法简单易行，适合植物染色体制片。
２．２．３　核型研究：核型是指染色体组在有丝分裂中
期的表型，是染色体数目、大小、形态特征的总和。
核型研究就是在对染色体进行测量计算的基础上，
进行分组、排队、配对，并进行形态分析的过程。杨
飞等的报道［１８］表明：菘蓝的核型公式为２ｎ＝２ｘ＝
１４＝１０ｍ（２ＳＡＴ）＋４ｓｍ，菘蓝核型的对称等级为
２Ａ，是一种比较对称的核型。鹿萍［１７］报道二倍体
染色体数为１４条，核型公式为２ｎ＝２ｘ＝１４＝１４ｍ，
四倍体染色体数为２８条，核型公式为４ｎ＝４ｘ＝２８＝
２８ｍ。以上研究基本确定了菘蓝染色体的数目、大小
及形态特征。
２．２．４　染色体分析：随着分子细胞遗传学技术的进
步，荧光原位杂交技术被广泛应用于染色体识别和
分析［１９］。４５ＳｒＤＮＡ和５ＳｒＤＮＡ是编码核糖体
ｒＲＮＡ的基因，参与构建核糖体，已被作为十字花科
核型进化分析及比较基因组学研究的重要细胞学标
记［２０］。杨飞等［１８］为了深入研究菘蓝的分子细胞学
特征，以４５ＳｒＤＮＡ、５ＳｒＤＮＡ和端粒序列为探针，
对菘蓝有丝分裂中期染色体进行荧光原位杂交实
验，建立菘蓝荧光染色体核型。为菘蓝分子细胞遗
传图谱的构建提供了必要依据。
２．３　组织培养技术　组织培养技术是药用植物育
种过程中一项基本技术。客绍英等［２１］以菘蓝幼叶
为外植体，对其诱导培养过程中细胞启动、脱分化、
组织分化和器官（芽和根）发生，进行了石蜡切片观
察和分析。李连华等［２２］以菘蓝愈伤组织为试验材
料，分析比较了不同培养基对菘蓝愈伤组织增殖和
分化的影响。
此外张胜珍等［２３］用纤维素酶和离析酶的混合
酶液提取菘蓝无菌苗幼叶原生质体，他们探索了菘
蓝原生质体分离和纯化的条件，为菘蓝的细胞工程
育种做出了有效的探索。
３　展望
３．１　菘蓝育种方向　双单倍体（ｄｏｕｂｌｅｄ　ｈａｐｌｏｉｄ，
ＤＨ）是指单倍体细胞经染色体加倍后的产物，是快
速培育纯合自交系的捷径，但是存在技术难、耗时和
费用高等问题，导致ＤＨ技术应用受到限制，多数情
况下技术难点与基因型有关。目前进行染色体加倍
成ＤＨ 并且培养成植株这一部分工作还没有
完成［６］。
单倍体的鉴定方法有细胞遗传学方法、形态学方
法、放射性方法、遗传标记法、油分标记鉴定法等，目
前只有通过实验室鉴定，而在田间育种过程中单倍体
的鉴定方法是另一个探索的方向。遗传标记法有望
成为菘蓝育种研究中可靠有效的单倍体鉴定方法。
ＤＨ的获得技术是植物育种的主要难点，由于
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秋水仙素是一种有毒的化学物质并且可能释放到环
境中，不能得到大规模的应用，而除草剂可在土壤中
降解，可能是一种较好的选择。另外玉米的单倍体
加倍方法中有用 Ｎ２Ｏ处理成功的报道［５］。基于药
用植物在生产工程中质量控制严格，菘蓝ＤＨ 的探
索中染色体加倍方法是一个值得深究的难题。
３．２　菘蓝育种质量控制　药用植物菘蓝的药效物
包括氨基酸、靛玉红等，对氨基酸、靛玉红进行动态
监测，可以有效评价该植物的育种成果。刘冬莲［２４］
采用苯酚－硫酸法、茚三酮比色法，在不同的生长季
节，测定了菘蓝中总多糖和游离总氨基酸含量；闫相
伟等［２５］研究了不同种植密度对板蓝根醇浸出物、腺
苷及大青叶中靛玉红动态积累的影响。另外，考虑
菘蓝生物学特性和药用的特殊性，郭巧生等［２６］采用
田间小区试验显示选育时应重点考虑根长及单株叶
片数，同时兼顾对叶长较长和叶宽较窄株系的选择。
叶青等［２７］研究春播和秋播两种不同播期，结果表明
南方地区两种种子繁殖方式均适宜，而北方地区更
适宜于春播繁殖方式。陈宇航等［２８］研究了不同播
种期对板蓝根形态学特征、产量及质量的影响。唐
文文等［２９］探讨了大青叶的采收次数对大青叶及板
蓝根产量品质的影响。
药用植物的育种不同于普通植物，以上总结了
科研人员在有效物质动态监测、生物学特性及药用
特性各方面对菘蓝质量的控制。为了得到好的育种
材料，菘蓝的育种方向应在保证有效成分含量高表
达的基础上追求一般农艺性状，包括产量、抗性等，
需要在育种过程中探索一个操作简单、技术可靠的
质量控制方法。围绕提高菘蓝的药用价值，应从以
下几点综合考虑：①按照《中华人民共和国药典》标
志性成分（Ｒ，Ｓ）－告依春（Ｃ５Ｈ７ＮＯＳ）的含量作为指
标育种，以提高菘蓝的商品价值；②按照其重要活性
成分靛蓝、靛玉红的高含量作为育种目标；③板蓝根
抗病毒是其一种重要药理作用，鉴于板蓝根抗病毒
机制不明确，可以通过含药血清指纹图谱法以及含
药血清抗病毒活性高低来判断菘蓝育种成果的质
量。只有通过多种方法的考察，才能更加有效地控
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茵陈的药理作用及其主要化学成分
药物代谢动力学研究进展
王　茜
（上海中医药大学中药药代动力学实验室，上海　２０１２０３）
［关键词］茵陈；药理作用；保肝；药物代谢动力学
［中图分类号］Ｒ２８５．５；Ｒ９６９．１　［文献标志码］Ａ　［ＤＯＩ］１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－２２１９．２０１２．０４．０３０
　　 茵陈为菊科植物滨蒿 （Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｓｃｏｐａｒｉａ
Ｗａｌｄｓｔ．Ｅｔ　Ｋｉｔ．）或 茵 陈 蒿 （Ａ．ｃａｐｉｌｌａｒｉｅｓ
Ｔｈｕｎｂ．）的干燥地上部分，具有清热利湿、利胆退黄
的功效，临床上主要用于治疗各种黄疸性肝胆疾
病［１］。根据２０１０版《中华人民共和国药典》记载，根
据采收季节的不同，茵陈可分为绵茵陈和花茵陈２
种，前者为春季幼苗期采摘，后者为秋季花蕾长成至
花初开时采摘。茵陈中的活性成分为其药理作用的
基础，目前从茵陈中分离鉴定出来的成分有７０余
种，主要分为以下５类：香豆素类，包括滨蒿内酯（６，
７－二甲氧基香豆素）、东莨菪素、七叶亭、东莨菪苷、
异东莨菪苷等；苯环有机酸类，包括咖啡酸、阿魏酸、
香草酸、绿原酸、茵陈香豆酸乙等；黄酮类，包括中国
蓟醇、蓟黄素、杜荆素、槲皮苷、金丝桃苷、泽兰黄酮、
胡麻素等；色酮类，包括茵陈色原酮、７－甲基茵陈色
原酮，６－去甲氧基茵陈色原酮等，烯炔、三萜、甾体；
醛酮类，包括三十二烷醇、二十烷酸二十六烷醇酯、
β－胡萝卜苷等
［２］。
１　药理作用
１．１　保肝作用
１．１．１　对脂肪肝的作用：在体内药理学研究中，众
多资料表明，茵陈提取物对高脂高糖饲养诱致脂肪
肝大鼠模型的肝脏有明显的保护作用，目前认为发
挥其降脂作用的有效成分之一可能为对羟基苯乙
作者简介：王茜（１９８７－），女，硕士研究生
酮［３］。茵陈提取物可提高超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒ－
ｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）和谷胱甘肽－Ｓ转移酶活性，
升高高密度脂蛋白胆固醇（ｈｉｇｈ－ｄｅｎｓｉｔｙ　ｌｉｐｏｐｒｏ－
ｔｅｉｎ－ｃｈｏｌｅｓｔｅｒｏｌ，ＨＤＬ－Ｃ）水平，同时降低天冬氨酸
转移酶（ａｓｐａｒｔａｔｅ　ａｍｉｎｏｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ，ＡＳＴ）和丙氨
酸氨基转移酶（ａｌａｎｉｎｅ　ａｍｉｎｏｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ，ＡＬＴ）活
性、转化生长因子－β１ 水平和丙二醛（ｍａｌｏｎａｌｄｅ－
ｈｙｄｅ，ＭＤＡ）含量［４］。Ｌｅｅ　ＨＩ等［５］还发现茵陈能显
著增加肝中过氧化氢酶的活性和谷胱甘肽（ｇｌｕｔａ－
ｔｈｉｏｎｅ，ＧＳＨ）的水平，降低血浆胆固醇和肝脏三酰
甘油（ｔｒｉｇｌｙｃｅｒｉｄｅ，ＴＧ）水平，并抑制肝脏中脂肪酸
合酶、脂肪酸β－氧化和肉碱软脂酰转移酶的活性。
体外实验中，用游离脂肪酸刺激事先分别用正
常血清和含茵陈醇提物的药物血清培养的肝癌细
胞，结果显示茵陈醇提物组细胞内ＴＧ和肿瘤坏死
因子－α含量降低，组织蛋白酶Ｂ和磷酸化κＢ抑制
蛋白表达下降，从而显著抑制由游离脂肪酸刺激引
起的肝脂毒性［６］。
１．１．２　对酒精性肝损伤的作用：茵陈中的茵陈蒿
油［７］与茵陈色原酮［８］均能明显改善酒精肝小鼠的肝
脏损伤程度。前者能使酒精肝损伤小鼠体内 ＭＤＡ
和ＴＧ含量下降，ＧＳＨ含量升高；后者则可降低血
清ＡＬＴ、ＡＳＴ水平，并升高肝胞浆醛脱氢酶、谷胱
甘肽过氧化酶水平与血清总蛋白水平。
１．１．３　对病毒性肝炎的作用：复方茵陈片剂能抑制
乙型肝炎病毒的ＤＮＡ复制，具有潜在的治疗乙型
［２４］刘冬莲．不同生长期中菘蓝多糖和氨基酸含量变化规
律研究［Ｊ］．分子科学学报，２０１０，２６（３）：１９９－２０２．
［２５］闫相伟，陈宇航，郭巧生，等．种植密度对板蓝根醇浸出
物、腺苷及大青叶中靛玉红动态积累的影响［Ｊ］．中国
中药杂志，２０１１，３６（８）：９７７－９８０．
［２６］郭巧生，陈宇航，闫相伟，等．菘蓝不同种质生长特性及
其与单株产量的相关性分析［Ｊ］．中国中药杂志，２００９，
３４（１６）：２０３４－２９３６．
［２７］叶青，梁宗锁，董娟娥．不同播期菘蓝的生长及结籽差
异性研究［Ｊ］．中草药，２００６，３７（７）：１０８９－１０９２．
［２８］陈宇航，闫相伟，郭巧生，等．播种期对板蓝根形态学特
征、产量及质量的影响［Ｊ］．中国中药杂志，２００９，３４
（２１）：２７０９－２７１２．
［２９］唐文文，张欣旸，何尤，等．陇中半干旱地区大青叶采收
次数对药材产量品质的影响［Ｊ］．中国中药杂志，２０１１，
３６（８）：９５５－９５８．
（收稿日期：２０１２－０２－０５）
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安徽中医学院学报 第３１卷 第４期２０１２年８月ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＡＮＨＵＩ　ＴＣＭ　ＣＯＬＬＥＧＥ　Ｖｏｌ．３１ Ｎｏ．４ Ａｕｇ．２０１２