全 文 ：194 2016 年第 57 卷第 2 期
收稿日期:2015-12-09
基金项目:云南省应用基础研究计划项目 (31560086)
作者简介:欧成川 (1990—) ，男，安徽六安人，在读硕士，研究方向为植物种质资源，E-mail:977693612@ qq. com。
通信作者:徐晓丹，E-mail:125128370@ qq. com。
文献著录格式:欧成川，郑伟，王谈笑，等． 钩苞大丁草的叶片形态多样性研究 ［J］． 浙江农业科学，2016，57 (2) :194-197．
DOI:10. 16178 / j. issn. 0528-9017. 20160217
钩苞大丁草的叶片形态多样性研究
欧成川，郑 伟，王谈笑，陈 菁，王 炜，徐晓丹*
(昆明理工大学 现代农业工程学院，云南 昆明 650500)
摘 要:钩苞大丁草 (Gerbera delavayi Franch)的叶片形态差异较大，而这与其叶背优异纤维种质的筛选密
切相关。通过对叶片长、叶柄长、叶片宽、叶片面积、叶片鲜重和叶形指数的测定，对中国西南地区 8 个钩苞
大丁草居群的叶片形态多样性进行了分析研究。结果表明，8 个居群中，东川居群的叶片性状多样性较为丰富，
Shannon-Wiener指数为 2. 08;而新平居群的各叶片性状更为稳定。钩苞大丁草叶片的宽度比长度的多样性更丰
富。方差分析及多重比较结果显示，6 个指标在居群间存在显著差异，F 值分别为 20. 87，18. 13，7. 89，27. 07，
29. 04 和 2. 86;新平和德昌居群的叶片长、叶片宽、叶片面积以及叶片鲜重显著高于其他居群。通过 UPGMA分
析，8 个居群的钩苞大丁草可分为 2 类，其中新平、德昌、洱源、开远为一类，丽江、武定、东川、石林为
一类。
关键词:钩苞大丁草;叶片;种质资源;遗传多样性;聚类分析
中图分类号:S567 文献标志码:A 文章编号:0528-9017(2016)02-0194-04
钩苞大丁草 (Gerbera delavayi Franch．)为菊
科大丁草属的多年生草本植物，分布于云南省、四
川省南部及越南北部［1］，因其叶片的背部有白色
纤维，古人将其撕下晒干作火镰打火用的火绒，故
命名为火草，也称之为火石花［2-3］。钩苞大丁草的
应用价值主要表现在: (1)纺织。钩苞大丁草叶
背的毡毛纤维是我国西南少数民族人民编织火草服
饰的原料。火草衣具有冬暖夏凉、越洗越白的特
点［4］，是我国西南地区彝族、傈僳族、白族、纳
西族、壮族等民族爱与智慧的象征，常作男女的定
情之物。火草纺织技艺已有 500 多年历史，是世界
上罕见的将植物叶背毡毛纤维直接用于手工纺织的
技艺。据文献记载，钩苞大丁草的叶背毡毛纤维是
迄今用于纺织的最短的天然植物纤维 (长度 3 ～
6 mm) ，其利用丰富了纺织工业的天然植物纤维种
类。钩苞大丁草的叶背毡毛纤维的收集采用手工剥
离并同时捻线的方式，与苎麻等天然植物纤维相
比，采集过程无须经过任何化学处理，因而更能适
应人类对环保和健康的要求。2009 年，云南省马
龙县和丘北县的火草纺织技艺分别被列为省级非物
质文化遗产;2007 和 2011 年，四川省德昌县和米
易县的火草纺织技艺分别被列为非物质文化遗产。
(2)药用。钩苞大丁草的根系含有香豆素等杀菌
成分，可用于治疗痢疾、胃痛、消化不良等［5］。
(3)观赏。钩苞大丁草的花可作为鲜切花;钩苞
大丁草与著名鲜切花非洲菊同属，可作为非洲菊远
缘杂交育种的亲本。由此可见，钩苞大丁草的叶背
毡毛纤维特色鲜明，具有极大的开发潜力。
然而，钩苞大丁草仍处于野生状态，尚未实现
人工种植。随着火草衣价格的攀升 (市场价每件
为 4 000 ～ 5 000 元) ，钩苞大丁草鲜叶的价格也迅
速上升 (2014 年高达 500 元·kg －1)。目前，过度
的鲜叶采摘已严重影响到钩苞大丁草的正常生长和
种群繁育。特别是根系被用作中药材，导致部分地
区的钩苞大丁草还被大量的采挖。加上外来物种紫
茎泽兰的肆意蔓延，钩苞大丁草的生存空间也越来
越小。总之，钩苞大丁草的野生资源正受到多方面
的威胁，急剧减少，钩苞大丁草的保护性开发势在
必行。
遗传多样性研究是保护性开发的重要依据。本
文选取云南和四川的 8 个钩苞大丁草居群 64 份单
株为试验材料，通过对其叶片的各项形态指标进行
统计分析和聚类分析，为钩苞大丁草野生种质资源
的保护和优异纤维种质的筛选提供参考数据，促进
欧成川，等:钩苞大丁草的叶片形态多样性研究 195
钩苞大丁草的保护性开发。
1 材料与方法
1. 1 材料来源
试验材料于 2014 年 8—12 月采自 8 个不同野
生钩苞大丁草居群。采样前，查阅 《云南植物
志》，了解钩苞大丁草的分布区，在分布区内均匀
选取云南省的昆明市东川区、石林彝族自治县、洱
源县、丽江市、开远市、新平彝族傣族自治县、武
定县，以及四川省的德昌县 8 个采样点 (图 1)。
采样时，参考金燕等［6］的方法，每个居群随机取
样 30 ～ 50 份同质的单株 (相互间隔 ＞ 5 m)。最
后，将所有样本植株在昆明理工大学的试验基地集
中种植，统一管理。
图 1 钩苞大丁草不同居群的采样点
叶片样本采集在 2015 年 7 月进行，每个居群
随机选择 8 份无病虫害的植株，分别采集 1 片新成
熟的叶片用于叶片形态多样性分析。
1. 2 方法
叶长、叶宽、叶柄长均用游标卡尺测量，精确
到 0. 01 mm。叶宽为叶片最宽处的长度［7］。叶片鲜
重采用电子天平测量，精确到 0. 01 g。
叶面积的测定方法。 (1)将钩苞大丁草叶片
固定在标准方格纸上，用数码相机对其正面拍照;
(2)将照片插入到 Auto CAD 2010 中，运行 “工
具-查询-面积”的功能，描出方格纸单元格和叶片
在图片中的面积; (3)方格纸单元格的实际面积
已知，根据比例算出叶片实际面积;精确到
0. 01 mm2。
1. 3 数据处理
运用 Auto CAD 2010 计算钩苞大丁草的叶片面
积;运用 Bio-dap 软件计算 Shannon-Wiener 指数;
运用 IBM SPSS Statistics 19. 0 软件进行叶片长、叶
片宽、叶柄长、叶片面积、叶片鲜重、叶形指数的
统计分析和聚类分析。
2 结果与分析
2. 1 钩苞大丁草不同居群叶片形态的多样性指数
分析
由表 1 可知，8 个钩苞大丁草居群的平均
Shannon-Wiener 指 数 为 4. 10。叶 宽 和 叶 形 的
Shannon-Wiener 指数为 4. 14，而叶长的 Shannon-
Wiener指数为 4. 04。说明与长度相比，钩苞大丁
草叶片在宽度上更富有变化，而长度上的多样性更
多地体现在叶柄长度上 (4. 13)。各个居群中，
Shannon-Wiener指数最大的是东川，为 2. 08;最小
的是新平，为 2. 05。说明东川居群的钩苞大丁草
叶片性状多样性较为丰富，而新平的各叶片性状更
为稳定。
表 1 钩苞大丁草不同居群的叶片形态多样性指数
居群
叶片长 /
mm
叶片宽 /
mm
叶柄长 /
mm
叶片面积 /
mm2
叶鲜重 /
g
叶形
指数
洱源 2. 07 2. 07 2. 07 2. 08 2. 07 2. 07
丽江 2. 07 2. 08 2. 07 2. 06 2. 07 2. 07
开远 2. 08 2. 07 2. 05 2. 06 2. 07 2. 07
新平 2. 07 2. 05 2. 07 2. 03 2. 04 2. 06
德昌 2. 07 2. 07 2. 04 2. 06 2. 06 2. 06
武定 2. 07 2. 08 2. 07 2. 06 2. 07 2. 07
石林 2. 07 2. 06 2. 03 2. 06 2. 05 2. 07
东川 2. 08 2. 08 2. 08 2. 07 2. 07 2. 08
2. 2 钩苞大丁草不同居群叶片形态指标的方差分
析与多重比较
由图 2 可知，通过对 8 个居群的钩苞大丁草叶
片进行方差分析表明，不同居群间的 6 个形态指标
均达到显著差异，其中叶长、叶宽、叶柄长、叶面
积、鲜重的 F 值分别为 20. 87，18. 13，7. 89，
27. 07 和 29. 04，差异均达到极显著水平。叶鲜重
差异最大，其次是叶面积和叶长，叶形指数差异最
小。这说明不同居群钩苞大丁草种质资源叶片之间
存在广泛差异。
图 2 钩苞大丁草不同居群的叶片 (背面)
196 2016 年第 57 卷第 2 期
由表 2 可知，通过对 8 个居群的 6 个性状做多
重比较表明，(1)在 8 个居群中，新平和德昌的
叶片最长，分别为 122. 70 和 122. 62 mm，且与其
他居群存在显著差异;叶长最短的是东川居群，为
73. 60 mm。 (2)叶片最宽的居群是新平和德昌，
分别为 50. 99 和 50. 35 mm，且与其他居群存在显
著差异;叶片最窄的是丽江居群，为 28. 19 mm。
(3)叶柄最长的是开远居群，为 58. 86 mm;最短
的是东川居群，为 28. 40 mm。(4)叶面积最大的
是德昌居群，为 5 722. 03 mm2，其次是新平居群，
为 5 667. 40 mm2，且与其他居群存在显著差异;叶
面积最小的是武定居群，为 1 788. 99 mm2。(5)叶
鲜重最大的是新平居群，为 2. 21 g，其次是德昌居
群，为 2. 03 g，且与其他居群差异显著;鲜重最小
的是丽江居群，为 0. 69 g。(6)叶形指数最大的是
石林居群，为 2. 94;最小的东川居群，为 2. 29。
表 2 钩苞大丁草不同居群的叶片形态比较
居群 叶片长 /mm 叶片宽 /mm 叶柄长 /mm 叶片面积 S /mm2 叶片鲜重 / g 叶形指数
洱源 94. 17 ± 4. 89bc 40. 01 ± 2. 20b 53. 13 ± 3. 07abc 3 371. 78 ± 139. 29b 1. 36 ± 0. 10b 2. 40 ± 0. 21d
丽江 79. 07 ± 3. 22d 28. 19 ± 0. 78d 30. 62 ± 1. 38d 2 262. 97 ± 162. 72c 0. 69 ± 0. 04c 2. 84 ± 0. 17abc
开远 106. 72 ± 3. 46b 38. 00 ± 2. 12bc 58. 86 ± 7. 06a 3 559. 79 ± 259. 22b 1. 38 ± 0. 10b 2. 85 ± 0. 10ab
新平 122. 70 ± 6. 58a 50. 99 ± 3. 48a 54. 46 ± 2. 67ab 5 667. 40 ± 613. 88a 2. 21 ± 0. 22a 2. 46 ± 0. 14cd
德昌 122. 62 ± 5. 35a 50. 35 ± 3. 03a 45. 34 ± 5. 02bc 5 722. 03 ± 415. 19a 2. 03 ± 0. 16a 2. 49 ± 0. 18bcd
武定 80. 55 ± 4. 08d 32. 52 ± 0. 86cd 41. 53 ± 1. 94c 1 788. 99 ± 100. 66c 0. 70 ± 0. 04c 2. 50 ± 0. 11bcd
石林 81. 42 ± 3. 72cd 28. 44 ± 2. 02d 42. 51 ± 4. 29c 1 948. 22 ± 150. 03c 0. 76 ± 0. 07c 2. 94 ± 0. 16a
东川 73. 60 ± 1. 35d 32. 15 ± 0. 88cd 28. 40 ± 0. 96d 1 975. 34 ± 106. 12c 0. 71 ± 0. 05c 2. 29 ± 0. 03d
注:表中不同列之间无相同字母表示两者差异显著。
基于以上结果，在叶长、叶宽、叶面积以及叶
片鲜重等指标的均值上，新平和德昌钩苞大丁草居
群普遍高于其他居群，且与其他居群存在显著性差
异，而这 2 个居群之间不存在显著性差异。究其原
因，四川德昌和云南新平在地域上并不相近，但相
对于其他几个居群，这 2 个地区的共同点是海拔相
对较低，温度较高，可能是气候因素导致了差异
性，具体原因还有待进一步研究。
2. 3 聚类分析
利用 IBM SPSS Statistics 19. 0 软件对钩苞大丁
草进行聚类分析 (图 3)。在欧氏距离为 15 时，可
将 8 个居群的钩苞大丁草分为 2 类。其中，新平彝
族傣族自治县、四川省的德昌县、洱源县、开远市
的 4 个居群为 1 类;昆明东川区、石林彝族自治
县、丽江市、武定县的 4 个居群为另 1 类。
图 3 钩苞大丁草 8 个居群的聚类分析
3 小结与讨论
在野外不同环境中表现出的叶片变异性状，当
集中种植时可能会消失［8］。因此，要从表型水平
准确了解物种的遗传变异状况，须将植物在集中地
栽培，尽可能减少环境条件的差异带来的影响［9］。
本研究中，不同居群的钩苞大丁草在同一试验地集
中种植时，叶片形态不仅在居群间存在显著差异，
而且在居群内也显示出较高的变异。这说明钩苞大
丁草在叶片形态上具有丰富的遗传多样性。钩苞大
丁草是严格的异花传粉植物，实生繁殖后代变异
大，可能是居群内叶片形态变异较大的主要原因。
而西南地区海拔起伏较大、气候类型多样可能是导
致居群间叶片形态变异较大的主要因素。
聚类分析结果显示，在欧氏距离为 15 时，可
将 8 个居群的钩苞大丁草分为 2 类。新平彝族傣族
自治县、四川省的德昌县、洱源县、开远市的 4 个
居群为 1 类;昆明东川区、石林彝族自治县、丽江
市、武定县的 4 个居群为 1 类。在第 1 类群中，德
昌居群与其他 3 个居群的地理距离较远，因此与实
际的地理格局并不相同。但这 4 个居群在海拔和温
度上都具有海拔相对较低、温度较高的特点，这可
能是它们聚为一支的主要原因。
一般来讲，Shannon-Wiener 指数越高，生态系
统的物种越丰富，生态系统越稳定，其维持、繁衍
和保护物种多样性的能力越强，因此其物种保育价
欧成川，等:钩苞大丁草的叶片形态多样性研究 197
值也越高［10］。本研究通过采集 8 个居群的 200 多
份钩苞大丁草样本，在昆明构建了资源圃，并从叶
片形态上对其遗传多样性展开了初步研究，可为钩
苞大丁草的种质资源保护提供科学依据。
钩苞大丁草在纺织原料中的价值和在民族文化
中的特殊含义都是不可多得的瑰宝。今后，可结合
叶片背面的纤维形态多样性研究，筛选具有优异纤
维的种质资源，进而提供人工种植的优质种源，促
进钩苞大丁草的人工种植，继承和发扬火草纺织技
艺这项非物质文化遗产。
参考文献:
［1］ 程用谦． 中国植物志 79 卷 ［M］． 北京:科学出版社，
1996:73.
［2］ 李晓岑，李云． 中国西南少数民族的火草布纺织 ［J］． 云
南社会科学，2010 (2) :64-67.
［3］ 吴征镒，彭华． 国产广义大丁草属的订正及地理分布
［J］． 云南植物研究，2002 (2) :137-146.
［4］ 欧丽． 彝族“罗噜颇”的火草麻布纺织 ［J］． 毕节学院学
报，2009 (11) :42-47.
［5］ LIU S Z，FENG J Q，WU J，et al． A new monoterpene-
coumarin and a new monoterpene-chromone from Gerbera delavayi
［J］． Helvetica Chimica Acta，2010，93:2026-2029.
［6］ 金燕，卢宝荣． 遗传多样性的取样策略 ［J］． 生物多样性，
2003，11 (2) :155-162.
［7］ 扈慧灵，刘遵春，苗卫东，等． 柿树种质资源叶片形态多
样性研究与聚类分析 ［J］． 河南农业科学，2012，41
(6) :137-139.
［8］ HOVENDEN M J，SCHOOR J K V． Nature versus nurture in
the leaf morphology of Southern beech． Nothofagus cunninghamii
(Nothofagaceae) ［J］． New Phytologist，2004，161:585-594.
［9］ HOVENDEN M J，VANDER SCHOOR J K． The response of
leaf morphology to irradiance depends on altitude of origin in
Nothofagus cunninghamii ［J］． New Phytologist，2006，169:
291-297.
［10］ 王兵，郑秋红，郭浩． 基于 Shannon-Wiener 指数的中国森
林物种多样性保育价值评估方法 ［J］． 林业科学研究，
2008，21 (2) :268-274．
(责任编辑:张瑞麟
檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪
)
(上接第 191 页)
表 1 抗倒酯对小麦株高与产量的影响
施药时期 /
叶期
抗倒酯用量 /
(mL·hm －2)
株高 /
cm
产量 /
(t·hm －2)
6 225 83. 3 5. 546
300 83. 3 5. 604
0 (CK) 85. 3 5. 175
8 225 80. 3 5. 023
300 79. 5 4. 660
0 (CK) 86. 3 5. 939
表 2 抗倒酯对小麦产量主要构成因素的影响
施药时期 /
叶期
抗倒酯用量 /
(mL·hm －2)
有效穗数 /
(万·hm －2)
每穗
实粒数
千粒重 /
g
6 225 396. 9 38. 9 40. 8
300 395. 6 38. 5 41. 9
0 (CK) 396. 3 37. 4 39. 6
8 225 454. 6 35. 8 38. 6
300 452. 1 33. 8 38. 1
0 (CK) 484. 6 38. 0 40. 3
增加，其中每穗实粒数增幅 225 mL·hm －2处理大
于 300 mL·hm －2处理，粒重增幅 300 mL·hm －2处
理大于 225 mL·hm －2处理。8 叶期施药的 2 个处
理，减产的主要因素表现为有效穗数、每穗实粒
数、粒重三者均比对照减少，这可能与施药时小麦
已处于幼穗分化期有关。
3 小结与讨论
试验结果表明，小麦应用抗倒酯能有效减小植
株高度，提高小麦的抗倒性，减小植株高度效果 8
叶期施用抗倒酯明显大于 6 叶期施药。对产量的影
响是，6 叶期施药增产 7. 1% ～ 8. 3%，8 叶期施药
减产 15% ～ 21%，8 叶期施药构成产量的有效穗
数、每穗实粒数和粒重这 3 大因素均呈下降趋势。
通过试验认为，抗倒酯应用于小麦应重点把握
2 条，一是施药时间要认真掌握，以在小麦 6 叶期
(即拔节初期)喷药为宜，推迟用药虽能进一步缩
短植株、增强抗倒性，但减产风险加大;二是药量
浓度要合理把握，抗倒酯制剂的药量以 300 mL·
hm －2较为适宜，并喷足药液量 450 kg·hm －2 (即
1 500 倍液浓度) ，确保药液均匀喷布于小麦植株，
以发挥防倒、增产 2 个作用。
参考文献:
［1］ 张玉婷，李娜，刘磊，等． 超高效液相色谱-串联质谱法测
定小麦和土壤中抗倒酯及其代谢物残留量 ［J］． 分析试验
室，2014，33 (6) :671-674.
［2］ 许青青． 抗倒酯等植物生长调节剂对小麦生理效应及产量
的影响 ［D］． 泰安:山东农业大学，2014.
［3］ 孙旭春，顾洪如，沈益新，等． 抗倒酯对多花黑麦草生长
与倒伏的影响 ［J］． 江苏农业学报，2012，28 (1) :
140-144．
(责任编辑:张才德)