全 文 ：果 树 学 报 2007,24(5):685～688
JournalofFruitScience
水分胁迫对金光杏梅叶片光合特性的影响
刘遵春,苗卫东,包东娥,宋建伟
(河南科技学院,河南新乡 453003)
摘 要:以盆栽金光杏梅幼苗为试材,研究了不同程度水分胁迫对金光杏梅叶片叶绿素含量和光合特性的影响。结
果表明,随着土壤水分胁迫程度的加重,金光杏梅叶片叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素总量、净光合速率、蒸腾速率、气孔
导度逐渐下降,而细胞间隙CO2浓度逐渐上升。水分胁迫下,净光合速率的下降是由气孔因素与非气孔因素双重作
用造成的,轻度水分胁迫下气孔限制是光合速率下降的主要原因,而严重水分胁迫下非气孔限制是光合速率下降的
主要原因。通过回归分析发现,金光杏梅叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和细胞间隙 CO2浓度与土壤水分之
间,均存在极显著线性关系。
关键词:金光杏梅;叶片;水分胁迫;光合特性
中图分类号:S662.4 文献标识码:A 文章编号:1009-9980(2007)05-685-04
EfectofwaterstressonleafphotosynthesischaracteristicsofJinguang
apricot-plumcultivar
LIUZun-chun,MIAOWei-dong,BAODong-e,SONGJian-wei
(HenanInstitutionofScienceandTechnology,Xinxiang,Henan453003China)
Abstract:Experimentwasconductedwithpot-culturedseedlingsofapricot-plumcultivarJinguangforstudyingtheefectof
waterstressontheleafchlorophylcontentandphotosynthesischaracteristics.Theresultsshowedthatwiththewaterstress
developing,thechlorophylacontent,chlorophylbcontent,totalchlorophylcontent,photosyntheticrate(Pn),transpira-
tionrate(Tr),stomatalconductance(Gs)weredeclined,whiletheintercelularCO2concentration(Ci)wasreduced.Thede-
creaseofnetphotosynthesisratewascausedbystomatalandnon-stomatalinhibition.Inlightwaterstressthedecreaseofit
wasmainlycausedbythestomatalinhibition,whileunderheavywaterstressbythenon-stomatalfactors.Byrecursiveana-
lyzing,thelinearrelationshipbetweenPn,Tr,Gs,Ciandsoilwatercontentwereextremelyremarkable.
Keywords:Jinguangapricot-plum;Leaf;Waterstress;Photosynthesischaracteristics
光合作用是产量形成的基础,而水分状况是影
响光合作用最重要的因素之一。有关水分胁迫对
苹果[1-3]、葡萄[4]、枇杷[5]、阿月浑子[6]、黑莓[7]、美国黑核
桃[8]、石榴[9]、欧李[10]、杧果[11]等果树光合作用的影响
均有报道。但有关水分胁迫对金光杏梅光合特性的
影响尚未见报道。我们以金光杏梅幼树为试材,在盆
栽条件下研究了不同土壤相对含水量对其光合特性
的影响,以期为探讨水分胁迫下金光杏梅光合作用
下降的内在原因提供理论依据,并为抗旱栽培提供
科学依据。
1 材料和方法
1.1 材料
试验于2006年3—7月在河南科技学院果树教
学基地进行(有防雨设施)。供试材料为2年生金光
杏梅盆栽幼苗。盆口径30cm,高25cm,盆土为肥沃
的田园土,田间持水量24.8%。苗木3月上盆,将盆
栽苗置于田间,盆下部2/3埋入土中,供给苗木充足
水分,使其健壮生长。5月上旬,苗木进入旺盛生长
期,挑选生长势较为一致的12盆,进行水分处理。
1.2 方法
试验共设4个土壤水分处理,即土壤相对含水
量分别为田间持水量的80%(正常水分胁迫,即对
照)、60%(轻度水分胁迫)、40%(中度水分胁迫)和
20%(严重水分胁迫),每处理3个重复,即3盆。每
天下午18:00称取盆重,补充当天失去的水分,使各
处理保持设定的相对含水量,连续控水20d后采用
CI-301型便携式CO2气体分析仪 (美国产)正点测
收稿日期:2006-12-29 接受日期:2007-04-13
基金项目:河南科技学院重点科研资助项目(040109)
作者简介:刘遵春,男,硕士,助教,主要从事果树栽培生理教学科研工作。Tel:15936528857,E-mail:liuzunchun@yahoo.com.cn
DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.2007.05.013
果 树 学 报 24卷
处理
Treatment(%)
叶绿素a含量
Chlorophylacontent(mg/g)
叶绿素b含量
Chlorophylbcontent(mg/g)
Chla/Chlb
叶绿素总含量
Totalchlorophylcontent(mg/g)
80
60
40
20
27.15Aa
24.77Aa
18.12Bb
10.75Cc
9.66Aa
9.45Aa
9.23Aa
9.12Aa
2.81Aa
2.62Aa
1.96Bb
1.18Cc
36.81Aa
34.22Aa
27.35Bb
19.87Cc
表1 水分胁迫对金光杏梅叶片叶绿素含量及Chla/Chlb比值的影响
Table1EfectsofwaterstressonchlorophylcontentandChla/ChlbinJinguangPlumleaves
注:同列中不同小、大写字母分别表示差异达0.05和0.01显著水平。下同。
Note:Inthesamecolumn,diferentsmalandcapitalletersindicatesignificantdiferenceat0.05and0.01levels,respectively.Thesamebelow.
定不同土壤水分条件下金光杏梅叶片净光合速率
(Pn)的日变化,开放气路,时间为7:00—19:00,每隔
2h测定1次。测定时,选择枝条中部成熟叶片为样叶,3
次重复。在测定净光合速率(Pn)的同时,同步测定叶
片蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、细胞间隙 CO2浓度
(Ci)等指标。叶绿素(Chl)含量采用丙酮法测定[12]。
1.3 数据处理
所有测定数据均采用 EXCEL软件和 SPSS软
件进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 水分胁迫对金光杏梅叶片叶绿素含量及 Chl
a/Chlb比值的影响
由表1可知,不同程度水分胁迫均使金光杏梅
叶片Chl(Chla和Chlb)含量下降。其中轻度水分胁
迫时,叶片的 Chl、Chla及 Chlb含量虽下降,但与
对照均未达到差异显著水平。中度及严重水分胁迫
时,叶片 Chl和 Chla含量进一步明显下降,尤其是
严重水分胁迫,分别比对照减少了46%和60.4%,达
到差异极显著水平。中度及严重水分胁迫下 Chlb
含量也有所下降,但与对照仍无显著差异。金光杏梅
叶片Chla/Chlb比值随着水分胁迫程度的加重表现
出下降趋势,这可能是由于Chlb比Chla稳定,致
使Chla降低的幅度大于Chlb。
2.2 水分胁迫对金光杏梅净光合速率日变化的影
响
不同程度水分胁迫下金光杏梅净光合速率日变
化规律见图1。随着水分胁迫程度的加重,金光杏梅
净光合速率发生了明显的变化,各处理最大峰值和
日平均值明显下降。正常、轻度及中度水分胁迫时,
净光合速率日变化曲线呈双峰型,并伴有光合“午休”
现象发生。各处理在上午9:00出现第1个高峰,峰
值分别为12.95、11.72、10.17μmol/m2·s,9:00—13:00
逐渐下降,13:00后略有回升,下午15:00出现次高
峰,峰值分别为9.16、7.13、4.25μmol/m2·s,此后净光
合速率迅速下降。由图中可以看出,各处理净光合速
率最大峰值和日平均值随水分胁迫程度的加重而逐
渐变小,与对照相比,轻度及中度水分胁迫下的净光
合速率最大峰值和日平均值分别下降了 21.5%和
40%,9.5%和20%。严重水分胁迫时,金光杏梅净光
合速率日变化曲线呈单峰型,仅在上午9:00出现1
次高峰,最大值为 7.9μmol/(m2·s),随后逐渐下降,
没有光合“午休”现象发生,最大峰值比对照降低了
39%,并且各个时期净光合速率值均明显低于其它
处理。
2.3 水分胁迫对金光杏梅蒸腾速率日变化的影响
不同程度水分胁迫下金光杏梅叶片蒸腾速率的
日变化规律基本一致,均呈单峰型(图2)。各处理在
7:00—9:00之间,均随时间的推移而逐渐增强,蒸
腾速率最高峰出现在上午 9:00前后,但不同处理
峰值明显不同,分别为 2.32、1.95、1.67、0.97mmol/
(m2·s),9:00—19:00均呈减小趋势。由图2可以看
出,各处理蒸腾速率随水分胁迫程度的加重呈下降
趋势,日变幅也逐渐加大,尤其是严重水分胁迫时,
苗木的蒸腾速率降低幅度最大,明显低于其他处理,
且一天之中始终处于最低水平。这可能与各处理条
件下,土壤供给苗木水分能力及多少有着一定关系。
土壤水分较多时,供给能力强,供给水分较多,苗木
蒸腾速率较高,而中度、严重水分胁迫下土壤供给水
净
光
合
速
率
Pn
(μ
m
ol
/(
m
2 ·
s)
7:00
图1 水分胁迫对金光杏梅净光合速率日变化的影响
Fig.1TheefectofwaterstressondiurnalvariationofPn
ofJinguangPlum
13:0011:009:00 15:00 19:0017:00
时刻O’clock
686
5期
图2 水分胁迫对金光杏梅蒸腾速率日变化的影响
Fig.2TheefectofwaterstressondiurnalvariationofTr
ofJinguangPlum
蒸
腾
速
率
Tr
( m
m
ol
/m
2 ·
s)
时刻O’clock
气
孔
导
度
G
s(
m
m
ol
/m
2 ·
s)
时刻O’clock
图3 水分胁迫对金光杏梅气孔导度日变化的影响
Fig.3Theefectofwaterstresscontentondiurnal
variationofGsofJinguangPlum
分能力较差,苗木为维持自身水分平衡减少水分散
失,气孔导度减小,致使蒸腾速率降低。
2.4 水分胁迫对金光杏梅气孔导度日变化的影响
不同程度水分胁迫条件下金光杏梅气孔导度的
日变化曲线见图3。随着土壤相对含水量的降低,气
孔导度呈下降趋势,且降低幅度也随胁迫程度的加
剧而增大,各处理气孔导度日变化曲线均呈双峰型
曲线,与净光合速率的日变化基本一致,这说明气孔
导度对水分反应的敏感性与净光合速率反应一致。
一天之中,在7:00—9:00之间各处理叶片气孔导度
逐渐增大;9:00均达最大值;9:00—13:00逐渐下
降,除严重水分胁迫继续下降以外,各处理13:00后
略有回升,15:00出现次高峰,此后持续下降。严重
水分胁迫条件下叶片的气孔导度在 9:00之后持续
下降,说明水分胁迫严重影响了叶片的气孔导度。同
时,水分胁迫下苗木叶片气孔导度下降与细胞间
CO2浓度升高趋势的一致,说明水分条件下气孔在
控制CO2出入叶片方面发挥着重要作用,气孔限制
是水分胁迫下Pn下降的重要原因之一。
2.5 水分胁迫对金光杏梅细胞间 CO2浓度日变化
的影响
从图4可以看出,不同土壤水分条件下金光杏
梅叶片细胞间隙CO2浓度的日变化与净光合速率日
变化基本相反。随着水分胁迫程度的加重,各处理细
胞间隙CO2浓度呈上升趋势。各处理细胞间隙CO2
浓度在早晨 7:00较高,此后逐渐降低,中午 13:00
略有升高,然后再次降低,下午 15:00又明显回升。
严重水分胁迫时细胞间隙CO2浓度明显高于其它处
理,这与严重水分胁迫时,叶片气孔导度及蒸腾速率
明显低于其它处理的变化规律相反,表明水分胁迫
降低了叶片对CO2的利用效率,可能与光合作用酶
系统的活性受阻有关。
2.6 土壤水分与金光杏梅幼苗净光合速率及各光
合参数数学拟合模型的建立
为了进一步探讨水分胁迫对金光杏梅光合特性
的影响,通过统计回归得到了叶片净光合速率、蒸腾
速率、气孔导度、细胞间隙CO2浓度与土壤水分之间
的关系,建立了数学模型(表2)。从表2可以看出,
金光杏梅叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、细
胞间隙 CO2浓度与土壤水分之间均存在极显著关
系,这表明水分胁迫对金光杏梅光合特性有明显的
影响。
3 讨 论
水分胁迫下,果树光合作用受到抑制或完全抑
制,已得到大量实验证实。一般认为水分胁迫对果树
光合作用的影响包括气孔限制和非气孔限制2种因
素,2者对光合作用的影响又因植物种类和水分胁
迫程度的不同而不同 。随着水分胁迫的加重,植物
通常表现出净光合速率和气孔导度平行下降,因而
细
胞
间
C
O
2
浓
度
C
i(μ
m
ol
/m
ol
)
图4 水分胁迫对金光杏梅细胞间CO2浓度日变化的影响
Fig.4TheefectofwaterstressondiurnalvariationofCi
ofJinguangPlum
时刻O’clock
7:00 13:0011:009:00 15:00 19:0017:00
刘遵春等:水分胁迫对金光杏梅叶片光合特性的影响 687
表2 金光杏梅叶片净光合速率及各光合参数与土壤水分关系的数学拟合模型
Table2Regressionequationsofleafphotosynthesisrateandphotosynthesisindexeswithsoilwatercontent
测定指标
Testedindex
回归方程
Regressionequation
R2
标准误
Standarderor
Pn
Tr
Gs
Ci
Y=1.6232+9.2332x-1.5625x2
Y=0.3186+1.7557x-0.4643x2
Y=14.5357+72.7786x-32.6786x2
Y=275.7356-106.3067x-14.1075x2
0.99966
0.99941
0.99603
0.99998
0.06293
0.01406
1.14359
0.2364
P
**
**
**
**
F
87.79
47.72
125.57
57.44
有人认为气孔关闭,导致空气中CO2通过气孔向叶
内扩散受阻是水分胁迫下植物净光合速率下降的主
要原因[13]。
本试验结果表明,水分胁迫抑制了金光杏梅的
光合作用。在不同水分胁迫条件下,金光杏梅光合特
性有了明显变化。当土壤水分充分时,金光杏梅净光
合速率日变化曲线呈双峰型;随着土壤含水量的降
低,金光杏梅净光合速率日变化曲线转变为单峰型。
同时由图1～3各指标变化的趋势可以看出,随着水
分胁迫程度的加重,金光杏梅净光合速率、蒸腾速率
与气孔导度均呈下降趋势,叶片净光合速率和蒸腾
速率的下降与气孔导度的下降有直接关系,这表明
气孔限制是水分胁迫下金光杏梅光合作用下降的主
要原因之一。这与Lakso等[13]在苹果上的研究结果
相一致。
根据 Farquhar等[14]提出的观点:净光合速率下
降伴随着气孔导度和细胞间隙 CO2浓度的下降,则
净光合速率下降的主要原因是气孔因素引起的。如
果净光合速率下降伴随着气孔导度下降和细胞间隙
CO2浓度的上升,则说明净光合速率下降以非气孔
因素为主,是由于细胞光合性能的下降造成的。根据
本试验金光杏梅叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导
度和细胞间隙CO2浓度日变化规律,笔者认为水分
胁迫下金光杏梅光合速率的下降是气孔限制和非气
孔限制双重作用的结果,2者在不同胁迫阶段发挥
的作用不同。
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