全 文 ：不同激素浓度对橡胶草不同器官
直接分化再生苗的影响研究
朱金霞，张源沛，郑国保，孔德杰
（宁夏农林科学院农业生物技术研究中心，银川 750002）
摘 要：分别以橡胶草(Taraxacum kok-saghyz Rodin)叶片、叶柄、根段为外植体，以MS为基本培养基，比
较不同激素浓度对橡胶草不同器官直接分化再生苗的影响。结果表明：橡胶草不同器官直接分化再生
苗所需最佳激素浓度不同。（1）最适合诱导叶片和叶柄直接芽分化再生苗的激素浓度均为NAA 0.2 mg/L+
6-BA 0.5 mg/L，其芽分化率和每外植体平均芽数分别为36.44%、38.83个和95.83%、10.56个；（2）最适合
诱导根段直接芽分化再生苗的激素浓度为NAA 1.0 mg/L+6-BA 0.1 mg/L，其芽分化率和每外植体平均
芽数分别为92.25%和21.49个。该研究为橡胶草高频再生体系的建立及进一步利用基因工程进行品种
改良奠定了基础。
关键词：橡胶草；器官；直接分化；再生苗
中图分类号：S722.37 文献标志码：A 论文编号：casb16030039
Direct Differentiation Regeneration Plants from Different Organs of Taraxacum kok-saghyz Rodin:
The Effect of Hormone Concentrations
Zhu Jinxia, Zhang Yuanpei, Zheng Guobao, Kong Dejie
(Agricultural Biotechnology Center of Ningxia Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Yinchuan 750002)
Abstract: In order to study the differentiation abilities of regeneration plants of different organs under different
hormone concentrations, vitro leaves, petiole and root segment of Taraxacum kok-saghyz Rodin were used as
explants and MS as basic culture medium. The results showed that: the best hormone concentrations for bud
induction of different organs of Taraxacum kok-saghyz Rodin were different, (1) NAA 0.2 mg/L+6-BA 0.5 mg/L
was most suitable for regeneration by bud induction of leaf and petiole, and the differentiation rate and the
number of the average bud per explant were 36.44%, 38.83, 95.83%, 10.56, respectively; (2) NAA 1.0 mg/L+6-
BA 0.1 mg/L was most suitable for regeneration by bud induction of root, the differentiation rate and the
number of the average bud per explant were 95.25% and 21.49, respectively. The results lay a foundation for
the establishment of a high frequency regeneration system and further variety improvement by using gene
engineering technology.
Key words: Taraxacum kok-saghyz Rodin; organs; direct differentiation; regeneration plants
0 引言
橡胶草 (Taraxacum kok-saghyz Rodin, TKS)为菊
科(Compositae)蒲公英属多年生宿根草本植物，外形与
蒲公英非常相似，又被称为俄罗斯蒲公英，但其根部含
基金项目：国家科技部国际合作项目“橡胶草种质驯化及提取技术引进”(2014DFR31020)；宁夏回族自治区科技支撑对外合作项目“橡胶草种质驯化
及提取技术引进”。
第一作者简介：朱金霞，女，1977年出生，宁夏中宁人，副研究员，硕士，研究方向：植物生物技术。通信地址：750002宁夏银川市金凤区黄河东路590
号宁夏农林科学院农业生物技术研究中心，Tel：0951-6886758，E-mail：jinxiazhu001@163.com。
通讯作者：张源沛，男，1968年出生，甘肃兰州人，研究员，博士，研究方向：植物生物技术。通信地址：750002宁夏银川市金凤区黄河东路590号宁夏
农林科学院农业生物技术研究中心，Tel：0951-6886757，E-mail：zhangypei@163.com。
收稿日期：2016-03-04，修回日期：2016-04-25。
中国农学通报 2016,32(31):108-114
Chinese Agricultural Science Bulletin
等：
有天然橡胶[1-3]，在中国俗称橡胶草。其所含天然橡胶
的结构和功能与巴西橡胶相似[4]，且具有品质优良、工
业上利用价值高和含胶量高（橡胶草根部含天然橡胶
达 6%~28%）等特点，是极具经济发展前途的产胶植
物，在天然橡胶生产中具有十分重要的地位[2,5]。同时
也可用来研究橡胶树产胶机理的模式植物和生物反应
器，具有很好的研究前景[6-8]。
橡胶草最早由苏联考察团于 1931—1932年在中
国新疆的哈萨克斯坦天山山谷发现，并在20世纪50年
代开展了橡胶草的大量研究，主要集中于橡胶草的田
间栽培技术、橡胶草的乳管系统发育及天然橡胶提取
技术等方面，同时中国也进行了一些相关的初步研
究。1954年以后橡胶草逐步被产量和经济效益较高
的巴西橡胶树淘汰，因此对其的研究也非常有限。随
着人们对巴西橡胶树替代作物及技术研发的重视，近
年来橡胶草的种植和研究已在欧美以及加拿大等地区
开展，正在逐步实现商业化[1,6,9-11]。而国内也相继开展
了一些橡胶草分子生物学[12-13]、组织培养[14]及种质资源
调查[15]等方面的初步研究，但研究水平与国外相关研
究相比差距较大。
目前，橡胶草优良种质资源有限，产量和经济效
益不高，极大地限制了橡胶草产业的发展，因此进行
橡胶草天然橡胶品质改良、选育高产优质、抗病虫性
的新品种具有重要的现实意义。橡胶草离体培养获
得高频再生不定芽，是建立橡胶草再生体系的重要环
节。笔者以从俄罗斯引进的橡胶草种质资源作为试
验材料，以叶片、叶柄和根段为外植体，通过器官发生
的途径来诱导丛生芽，筛选出适合每种器官直接分化
再生苗的最佳激素浓度组合，试图建立橡胶草的高频
再生体系，以期为进一步利用基因工程进行品种改良
奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
室内组培试验于2014年3—12月在宁夏农林科学
院农业生物技术研究中心实验室内进行。
1.2 试验材料
1.2.1 供试材料 选择生长旺盛的橡胶草无菌试管苗。
从叶片基部切取长度5~6 cm鲜嫩的叶片，将叶片和叶
柄分别切段长0.5~1.0 cm，分叶片和叶柄，而无菌根段
则分别切成大约1.0~1.5cm长，备用。
1.2.2 试剂 MS培养基（含琼脂和蔗糖），购自北京康
倍斯科技有限公司；6-BA、NAA，购自 Sigma公司；其
他组织培养用化学试剂均为国产分析纯试剂。
培养基的配制：以MS为基础培养基，选择生长素
(NAA)和细胞分裂素(6-BA)为诱导激素，其中NAA设
置3个浓度梯度：0.2、0.5、1.0 mg/L(A1、A2、A3)，6-BA设
置3个浓度梯度：0.1、0.2、0.5 mg/L(B1、B2、B3)，组合为9
个处理（见表1），未加激素的MS为对照(CK)。
激素种类
NAA
6-BA
A1B1
0.2
0.1
A2B1
0.5
0.1
A3B1
1.0
0.1
A1B2
0.2
0.2
A2B2
0.5
0.2
A3B2
1.0
0.2
A1B3
0.2
0.5
A2B3
0.5
0.5
A3B3
1.0
0.5
CK
0
0
表1 橡胶草不同器官诱导直接分化再生苗培养基配方 mg/L
1.3 试验方法
1.3.1 试验设计 将上述准备好的材料，在无菌条件下
分别接种于不同培养基上。每种材料（叶片、叶柄、无
菌根段）各接10瓶，每瓶5~7个外植体。培养条件：光
照 12 h/d，强度 1500 lx，昼夜温度为 27℃/20℃(±1℃)。
分别在接种后20天、30天、40天时统计芽分化效率和
每外植体平均芽数，分别见公式(1)~(2)。
芽分化效率=发生分化外植体数接种外植体数 × 100% … (1)
每外植体平均芽数= 总芽数发生分化外植体数 … (2)
1.3.2 试验仪器 超净工作台（产地：江苏，型号：VS-
1300L-U）。
1.3.3 统计分析 采用DPS 14.5软件进行数据处理与
分析。
2 结果与分析
2.1 不同激素浓度对叶片直接分化再生苗的影响
NAA与6-BA不同浓度组合诱导叶片直接分化再
生苗的影响，见图 1a~b。叶片未加任何激素的CK组
培养 30天时，培养初期无明显变化，随后逐渐丧失生
气，后逐渐枯黄死亡（见图 2a）。在A1B1~A3B1组培养
基上培养 10天后，叶片卷曲，无愈伤，切口处褐化，20
天左右出现绿色畸形根，40天左右，绿色畸形根逐渐
变长，仅A1B1产生淡绿色畸形丛生芽，而其他处理无
分化。在A1B2~A3B2组培养基上培养 30天左右，产生
少量黄绿色愈伤，并随着NAA浓度的增大，愈伤逐渐
增多，但均无丛生芽产生。当培养时间达到40天左右
时，仅A1B2产生了少量黄绿色畸形丛生芽，而其他处
朱金霞等：不同激素浓度对橡胶草不同器官直接分化再生苗的影响研究 ·· 109
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
理产生了大量褐色愈伤。在A1B3~A3B3组培养基上培
养3天后，外植体周边开始膨大，并长出淡绿色的棒状
或圆球形小突起，但无愈伤产生。培养10天左右有绿
色芽点产生，培养20天时芽点逐渐成健康丛生芽。随
着培养时间的延长，丛生芽数目显著增多，外植体芽分
化效率和每外植体平均芽数分别最高可达 36.44%
(A3B3)和38.83个(A1B3)（见图2b~c）。
不同激素组合培养基诱导橡胶草叶片直接分化再
生苗的影响不同（见图 2a~c）。6-BA浓度对橡胶草叶
片诱导成苗的影响呈极显著水平。较高浓度的 6-BA
(0.5 mg/L)，利于叶片组织不定芽的直接分化，而较低
浓度(0.2 mg/L)则优先促进愈伤组织和畸形根的形成，
而且随培养时间的延长，畸形根逐渐变长，且形成大量
愈伤组织，因此，使用较高浓度的6-BA利于优质再生
苗的生产。不同含量NAA对橡胶草叶片诱导直接分化
再生苗的影响不同。在NAA浓度较低时(0.2 mg/L)，
进行培养时，各处理均可产生不定芽，添加6-BA较少
的处理先诱导形成畸形根，当培养时间超过 20天时，
伤口处形成大量愈伤组织，最后形成少量畸形丛生芽，
呈现成苗时间长（大约需要 40天）和产生几率低的特
点。6-BA添加较多时能在短时间（7天）内诱导丛生芽
的产生。可见添加较低浓度的NAA有利于橡胶草叶
片不定芽的产生。在未加任何激素的CK组培养 30
天时，培养过程中均无芽分化现象。
综合考虑芽分化时间、芽分化效率及平均每外植
体分化芽数，NAA和 6-BA浓度分别为 0.2 mg/L和
0.5 mg/L时对橡胶草叶片诱导直接分化再生苗较为合
适（见图2b）。
2.2 不同培养基对叶柄直接分化再生苗的影响
NAA与6-BA不同浓度组合诱导叶柄直接分化再
生苗的影响，见图 3a~b。橡胶草叶柄在A1B1~A3B1组
培养基上培养 10天左右，A1B1无愈伤，伤口处褐化，
A2B1和A3B1出现少量愈伤，培养至 20天左右时，A1B1
伤口处产生畸形根，A2B1和A3B1愈伤增多。培养至30
天时，各处理均出现少量畸形丛生苗。培养 40天时，
A3B1处理之前分化的丛生苗又脱分化，产生大量褐色
a.叶片直接诱导芽分化效率
0.0010.00
20.0030.00
40.0050.00
60.0070.00
80.0090.00
100.00
A1B1A2B1A3B1A1B2A2B2A3B2A1B3A2B3A3B3
不同激素处理
叶
片
直
接
诱
导
芽
分
化
效
率
/% 20d30d40d
b.每外植体平均分化芽数
0.005.00
10.0015.00
20.0025.00
30.0035.00
40.0045.00
A1B1A2B1A3B1A1B2A2B2A3B2A1B3A2B3A3B3
不同激素处理
每
外
植
体
平
均
分
化
芽
数
/个
20d30d40d
图1 不同激素含量对橡胶草叶片诱导芽分化的影响
图2 不同激素含量对橡胶草叶片直接分化再生苗的影响
(a)CK (b)A1B3 (c)A3B3
A1
1
A2
1
A3
1
A1 A2
2
3
2
A1
3
A2
3
A3
3
A1
1
A2
1
3
1
A1 A2 A3
2
A1
3
A2
3
A3
3
·· 110
等：
愈伤。在A1B2~A3B2组培养基上培养 10天左右，A1B2
切口处褐化，其他处理均出现少量绿色愈伤。培养至
20天时，仅A3B2出现少量再生苗，但各处理愈伤量均
不断增加。培养至30天时，3个处理均出现丛生芽，培
养至40天左右，丛生芽不断增殖，但是呈现NAA浓度
中等时(A2B2)，丛生芽分化率最高。在A1B3~A3B3组培
养基上培养 10天左右，NAA浓度较低(A1B3)时无愈
伤，但所有处理均分化出少量再生苗，随着培养时间的
延长，各处理丛生芽不断增殖，培养至40天时，芽分化
效率和每外植体平均芽数都大幅提高，分别最高可达
95.83%和10.56个(A1B3)（见图4a~c）。
由图3a~b可知，不同激素对橡胶草叶柄直接分化
再生苗的影响差异较大。6-BA对橡胶草叶柄直接分
化再生苗的影响呈极显著水平。较高浓度的 6-BA
(0.5 mg/L)利于叶柄不定芽的直接分化，较低浓度的6-
BA(0.2 mg/L)则优先促进愈伤组织和畸形根的形成，
而后出现了少量畸形丛生苗，随着培养时间进一步的
延长，之前分化的丛生苗又脱分化成大量的褐色愈
伤。所以，使用较高浓度的6-BA利于叶柄直接分化再
生苗的产生。NAA对橡胶草叶片诱导直接分化再生
苗的影响较显著。在NAA浓度较低时(0.2 mg/L)进行
组织培养，各处理均直接从伤口处产生不定芽，且分化
率高于添加NAA浓度高的处理，存在无愈伤，培养时
间短即可发生分化的现象。NAA浓度较高时，各处理
均先产生大量愈伤，只个别处理分化成芽。因此，使用
低浓度的NAA有利于叶柄的直接分化成苗。在未加
任何激素进行培养时，叶柄伤口处产生极少量愈伤组
织，且很快发黄、老化，无再生苗分化。
a.叶柄直接诱导芽分化效率
0.0010.00
20.0030.00
40.0050.00
60.0070.00
80.0090.00
100.00
A1B1A2B1A3B1A1B2A2B2A3B2A1B3A2B3A3B3
不同激素处理
叶
柄
直
接
诱
导
芽
分
化
效
率
/%
20 d30 d40 d
b.每外植体平均分化芽数
0.005.00
10.0015.00
20.0025.00
30.0035.00
40.0045.00
A1B1A2B1A3B1A1B2A2B2A3B2A1B3A2B3A3B3
不同激素处理
每
外
植
体
平
均
分
化
芽
数
/个
20 d30 d40 d
图3 不同激素含量对橡胶草叶柄诱导芽分化的影响
图4 叶柄在A1B3培养条件下培养不同时间时再生苗的生长状况
(a)20 d (b)30 d (c)40 d
因此，用叶柄为外植体进行直接分化再生苗时，培
养基中添加NAA和 6-BA的浓度分别为 0.2 mg/L和
0.5 mg/L较为适宜（见图4a~c）。
2.3 不同培养基对无菌根段直接分化再生苗的影响
NAA与6-BA不同浓度组合诱导根段直接分化再
生苗的影响，见图 5a~b。根段接种后培养 10天左右，
CK处理外植体逐渐转绿，无愈伤产生，培养 20天时，
外植体一端有健康单芽产生，随着培养时间的延长，另
一端生出健康不定根，且单芽生长良好（见图 6a和图
6d）。加激素的处理A1B1~A3B3，培养5天左右，外植体
A1
1
A2 A3
1
A1 A2
2
A3
2
A1
3
A2
3
A3
3
A1
1
A2 A3
B1
A1
2
A2
2
A3 A1
3
A2
3
A3
3
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转绿，10天左右均有愈伤产生，6-BA浓度相同时，随着
NAA浓度的增大，愈伤颜色由绿色逐渐变浅。当
NAA浓度相同时，随着6-BA浓度的增加，愈伤组织不
断增殖，且6-BA含量越高，愈伤组织增殖越快。培养
初期，个别处理愈伤组织开始分化出少量单芽（1~3
个），随着培养时间的延长，能直接分化出芽的处理不
断增多，培养至40天时，除了处理A3B3没有分化出芽，
其他处理均有不定芽产生（见图6b~c和图6e~f），之前
产生的不定芽也在不断增殖，最终芽分化效率和外植
体平均芽数最高可达 92.25%和 21.49个(A3B1)（见图
5a~b）。
结果表明，6-BA的浓度对橡胶草无菌根段诱导直
接分化再生苗的影响较显著，当 6- BA浓度较低
(0.2 mg/L)时，含不同浓度NAA的培养基，均可诱导产
生不定芽，而当 6- BA浓度较高时 (0.5 mg/L)，随着
NAA浓度的增大，其诱导分化效率呈下降趋势，在
NAA浓度为 1.0 mg/L时，几乎无诱导丛生芽产生。
NAA的浓度对橡胶草无菌根段诱导直接分化再生苗
的影响呈显著水平，当NAA浓度一定时，6-BA的浓度
与芽诱导分化效率呈负相关关系。
a.根直接诱导芽分化效率
0.0010.00
20.0030.00
40.0050.00
60.0070.00
80.0090.00
100.00
A1B1A2B1A3B1A1B2A2B2A3B2A1B3A2B3A3B3
不同激素处理
根
直
接
诱
导
芽
分
化
效
率
/%
20 d30 d40 d
b.每外植体平均分化芽数
0.005.00
10.0015.00
20.0025.00
30.0035.00
40.0045.00
A1B1A2B1A3B1A1B2A2B2A3B2A1B3A2B3A3B3
不同激素处理
每
外
植
体
平
均
分
化
芽
数
/个
20 d30 d40 d
图5 不同激素含量对橡胶草根段诱导芽分化的影响
(a)CK（培养20 d） (b)A2B1（培养20 d） (c)A3B1（培养20 d）
(d)CK（培养40 d） (e) A2B1（培养40 d） (f) A3B1（培养40 d）
图6 无菌根段在不同培养条件下再生苗的生长状况
A1
1
A2 3
1
A1 A2
2
A3
2
A1
3
A2 A3
3
A1
1
2
1 B1
A1
2
2
2
A3
2
A1
3
A2
3
A3
3
·· 112
等：
3 结论与讨论
在植物体的生长发育过程中，激素不仅起着重要
的作用，也是启动植物器官分化时非常重要的诱导因
子，但是由于激素在植物体内分布不均匀，导致器官的
建成和分化的方向也存在一定的差异性。本研究采用
6-BA和NAA为诱导激素，对橡胶草的不同器官进行
诱导，研究直接分化再生苗的效果，结果表明，以MS
为基本培养基，当添加不同浓度的6-BA和NAA时，其
用量的多少直接影响再生苗分化的数量和质量，2种
激素在一定的质量浓度范围内能明显影响橡胶草叶
片、叶柄、根段的直接分化。
器官的分化需要一定种类，一定浓度细胞分裂素
和生长素的协同调节作用，但总体而言，当外植体中所
含细胞分裂素较低时，培养基中添加一定质量浓度的
细胞分裂素有利于芽的分化[16-17]。本研究添加较低浓
度的6-BA(≤0.2 mg/L)时，则优先促进橡胶草的外植体
（叶片和叶柄）形成愈伤组织和畸形根，而且随培养时
间的延长，再生的不定根又会脱分化，出现大量愈伤组
织。但是此培养条件利于根段直接分化再生苗，且在
6-BA为 0.1 mg/L时芽分化效率和每外植体平均芽数
均达到最大值。6-BA的浓度较高(0.5 mg/L)时，均利
于叶片和叶柄不定芽直接分化再生苗，且叶片和叶柄
均在 6-BA时芽分化效率和每外植体平均芽数均达到
最大值。但不利于根段直接分化成苗，诱导过程中伴
有大量愈伤组织和畸形芽的产生，甚至有些再生苗很
快又脱分化形成大量的愈伤组织，这会严重威胁再生
苗的遗传稳定性。因此，在橡胶草不同器官诱导不定
芽分化的过程中，为获得生长正常且健壮的不定芽，建
议根据外植体的不同，尽可能地控制 6-BA的质量
浓度。
生长素NAA对橡胶草不同器官诱导直接分化再
生苗的影响不同。NAA浓度较低(0.2 mg/L)时，利于
叶片和叶柄的直接芽分化，但是诱导根段形成畸形根
和大量褐色愈伤，不利于根段直接分化成苗，这可能与
根段中细胞分裂素和生长素含量不平衡有关。NAA
浓度较高(0.5 mg/L)时，不利于叶柄和叶片的诱导分
化，但是诱导效果有一定差异，这与姜中武等[18]对红将
军再生的研究结果相同。对于根段的直接分化影响差
异较大，主要受到 6-BA浓度的影响，6-BA浓度较低
时，分化效率较高；6-BA浓度较高时，分化效率较低。
植物不同部位再生能力不一样[19-20]。研究结果表
明，在未加任何激素的CK组培养基中进行叶片和叶
柄的培养，在初期，叶片和叶柄均无明显变化，随后逐
渐丧失生气，然后逐渐枯黄死亡，可见添加激素对橡胶
草叶片和叶柄的直接分化再生苗是必需的。但是，橡
胶草根段在此培养条件下，不仅可产生极少量愈伤组
织，还能分化出不定芽及不定根，但是分化率较低，平
均芽数较少。所以，在诱导橡胶草再生苗时，MS基本
培养基中必须添加一定量的外源植物生长物质，才能
获得较适合的诱导效果。
综上所述，本试验采用橡胶草不同器官的直接发
生途径，利用6-BA和NAA为诱导激素，通过优化合适
的配比，诱导外植体具有良好的芽诱导分化率，成功获
得了完整的再生苗，建立了有效的橡胶草再生体系。
此方法通过外植体直接产生不定芽，不仅能进行快速
和大量的离体繁殖，而且在遗传转化中有着非常重要
的作用。本研究试图建立橡胶草的高频再生体系，为
橡胶草基因转化和诱导多倍体优异新种质或新品系的
创制提供了研究基础，为进一步利用基因工程进行品
种改良奠定了基础。
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