全 文 ：收稿日期：２０１３－１０－３１
基金项目：国家自然科学基金资助项目（３１０７０４６６）．
作者简介：齐淑艳（１９６３－），女，辽宁沈阳人，沈阳大学教授．
第２６卷 第２期
２　０　１　４年 ４月
沈 阳 大 学 学 报 （ 自 然 科 学 版 ）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｈｅｎｙａｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ）
Ｖｏｌ．２６，Ｎｏ．２
Ａｐｒ．２　０　１　４
文章编号：２０９５－５４５６（２０１４）０２－００８７－０４
温度对入侵植物牛膝菊种子萌发的影响
齐淑艳ａ，ｂ，董晶晶ａ，郭婷婷ａ，孙晓萌ａ
（沈阳大学 ａ．生命科学与工程学院，ｂ．辽宁省城市有害生物治理与生态安全重点实验室，辽宁 沈阳　１１００４４）
摘　　　要：在人工气候箱中，测定了不同温度条件下（１０、１５、２０、２５、３０℃）牛膝菊种子的初始萌发时间、萌
发率、日相对萌发率、发芽势、发芽指数等指标，研究不同温度对牛膝菊种子萌发的影响．结果表明：牛膝菊种
子在１０℃条件下未萌发．２５℃是牛膝菊种子萌发最适宜温度，其发芽率为９４．６７％，发芽势为８４％，发芽指数
为２２．６８，均高于其他温度处理．牛膝菊种子在２０℃和２５℃萌发速度最快，初始萌发时间为１ｄ，当天就达到
种子萌发高峰期．较低温度（１５℃）在一定程度上推迟种子的萌发高峰期，但并没有显著降低种子的最终萌发
率．较高温度（３０℃）不仅推迟种子萌发高峰期，而且也显著降低种子的最终萌发率．牛膝菊具有较强的繁殖
特性，对种子萌发温度要求较低，在恒温条件下的适宜发芽温度范围为１５～２５℃．
关　键　词：牛膝菊；种子萌发；适宜温度
中图分类号：Ｑ　９４８．１１２　　　文献标志码：Ａ
近年来，外来杂草入侵带来的问题越来越突
出，在入侵杂草对生物多样性和生态环境危害逐
年加重的情况下，研究植物对温度的反应和适应
机制，对了解杂草的入侵机制具有重要作用［１］．
Ｗｉｌｉｓ等通过对英国２种外来植物的种子萌发对
气候和温度的反应，认为温度是影响植物入侵的
重要因素之一［２］．
牛膝菊（Ｇａｌｉｎｓｏｇａｐａｒｖｉｆｌｏｒａ）为菊科牛膝
菊属一年生植物，原产南美洲，１９１５年在中国的
云南宁蒗和四川木里采到标本［３］，是一种入侵性
很强的杂草，现分布于世界大部分地区．在我国牛
膝菊已广泛分布各地，其入侵性的定植主要靠种
子在新环境中的萌发生长，在对牛膝菊分布的野
外调查和人工栽培的过程中，发现温度是限制其
生长的主要生态因子之一．种子是植物个体发育
的一个特定阶段，在种族延续上又是遗传信息的
保存者与传递者，是植物在环境胁迫中存活和繁
衍的适应性策略．开展对牛膝菊种子在不同温度
条件下萌发特性的研究非常必要，为进一步揭示
外来植物入侵的机制、预测其在我国潜在的扩散
分布范围提供理论依据．
１　材料与方法
１．１　试验材料
牛膝菊（Ｇａｌｉｎｓｏｇａｐａｒｖｉｆｌｏｒａ）种子（瘦果）
于２０１２年７—１０月采自沈阳大学校园，装入纸
袋，常温保存．
１．２　试验方法
２０１３年４月开始进行牛膝菊种子在不同温
度下的萌发试验．试验采用纸皿法，每皿３０粒饱
满种 子，３ 次 重 复，将 种 子 置 于 １０、１５、２０、
２５、３０℃ＰＱＸ－３３０Ａ－２２ＨＷ的人工气候箱（湿度
为７０％，光照时间与黑暗时间每１２ｈ循环一次）
培养，逐日统计发芽数，持续７ｄ．
１．３　测定指标
　　 发芽率　ＧＲ＝（Ｎ０／Ｎ）×１００％．
式中，Ｎ０ 为发芽期全部发芽的种子数；Ｎ 为供试
种子数．
日相对
萌发率
＝
相应各日正常萌发粒数
供试种子总粒数 ×１００％
［４］
　　 发芽势 ＧＥ＝ｎ４／Ｎ×１００％．
式中，ｎ４ 为种子发芽第４天的正常种子发芽数；
Ｎ 为供试种子数．
　　 发芽指数　ＧＩ＝∑（Ｇｔ／Ｄｔ）．
式中，Ｇｔ为日发芽数；Ｄｔ为发芽天数．
采用Ｅｘｃｅｌ对数据进行整理、计算、绘图，采
用ＤＰＳ统计软件，利用Ｄｕｎｃａｎ新复极差法进行
试验统计分析．
２　结果与分析
２．１　温度对牛膝菊种子萌发率的影响
由表１可以看出，牛膝菊种子萌发率呈现随
温度升高出现先上升后下降的趋势．牛膝菊种子
萌发率在 １０ ℃ 处理下为 ０；１５ ℃ 处理下为
７３．３３％；２０℃处理下为７８．８９％；在２５℃温度条
件下为最高达到９４．６７％；当温度升至３０℃时，
其萌发率降低为４１，１１％．但在２５℃处理时牛膝
菊的发芽率（９４．６７％）与１５℃处理时、２０℃处理
时的发芽率（７３．３３％、７８．８９％）差异不显著（ｐ＞
０．０５），而与３０℃时发芽率（４１，１１％）差异非常显
著（ｐ＜０．０１）；结果表明，在１５～３０℃不同温度
的条件下，牛膝菊种子均能够萌发，与牛膝菊种子
萌发相关的温度因子具有一定的宽适性．但低温、
高温对牛膝菊种子萌发率的影响较大．
２．２　温度对牛膝菊种子日相对萌发率的影响
由图 １ 可见，１５ ℃ 处理下，第 ４ｄ 达到
２３．３３％的最高日相对萌发率，为萌发高峰期；２０、
２５℃处理下，第１ｄ分别达到２１．１１％、４８．８９％
的最高日相对萌发率，３０℃处理下，第５ｄ达到
１３．２２％的最高日相对萌发率．以上结果表明，较
低温度（１５℃）在一定程度上推迟种子的萌发高峰
期，但并没有显著降低种子的最终萌发率．较高温
度（３０℃）不仅推迟种子萌发高峰期，而且也显著
降低种子的最终萌发率（见表１）．适宜温度（２５
℃），缩短种子萌发时间，抢占有利因素，这可能是
牛膝菊的一种适应策略．结果与韦春强等研究
一致［５］．
图１　不同温度处理对牛膝菊种子日相对萌发率影响
Ｆｉｇ．１　Ｄａｉｌｙ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　Ｇａｌｉｎｓｏｇａ
ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
２．３　温度对牛膝菊种子发芽势和发芽指数的
影响
随着温度升高，牛膝菊种子发芽势和发芽指
数均表现为先上升后下降的趋势（见表１）．牛膝
菊种子在１０℃处理下，发芽势和发芽指数为０，
可能是由于低温影响种子体内酶的活性，使种子
失去活力不能萌发．２５℃是牛膝菊种子萌发的最
适温度，其发芽势和发芽指数均最高，发芽势
（８４％）和发芽指数（２２．６８）均与１５、２０、３０℃时的
发芽势（２６．６７％、３８．８９％、４．４４％）和发芽指数
（１２．７１、１５．１５、４．４２）差异非常显著（ｐ＜０．０１）．
表１　不同温度处理牛膝菊种子萌发活力参数
Ｔａｂｌｅ　１　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ　Ｇａｌｉｎｓｏｇａｐａｒｖｉｆｌｏｒａ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
处理温度／℃ 发芽率／％ 发芽势／％ 发芽指数
１０　 ０　 ０　 ０
１５　 ７３．３３±６．６７ａＡ　 ２６．６７±３．３３ｂＢ　 １２．７１±０．８１ｂＢ
２０　 ７８．８９±１．９２ａＡ　 ３８．８９±１．９２ｂＢ　 １５．１５±０．４６ｂＢ
２５　 ９４．６７±２．３１ａＡ　 ８４．００±１０．５８ａＡ　 ２２．６８±２．８０ａＡ
３０　 ４１．１１±１６．４４ｂＢ　 ４．４４±３．８５ｃＣ　 ４．４２±２．４０ｃＣ
注：上角标中，小写字母为５％水平的显著性差异，大写字母为１％水平的显著性差异．
３　讨　　论
外来植物的繁殖能力大小对入侵是否成功意
义很大，繁殖能力与植物的入侵能力呈正相关［６］．
高萌发率是入侵植物成功入侵和快速扩散的关
键［７］．在影响种子萌发的因素中，温度与种子萌发
的关系不仅体现在温度对种子萌发的季节性反
应，而且还与植物的区域分布有很大关系［１］．种子
萌发所需的最适温度往往与其起源地生态条件有
关［８－１０］．不同植物由于其生存环境和自身遗传特
性的 不 同，其 种 子 萌 发 对 温 度 的 响 应 也 不
同［１１－１２］．我国幅员辽阔，气候类型多样，为多种外
来杂草入侵创造了适宜的环境条件．牛膝菊种子
萌发对温度条件的响应不同，体现了其作为入侵
８８ 沈阳大学学报（自然科学版）　　　　　　　　　　　　 第２６卷
植物有性扩散的时间格局．结合种子采集地沈阳
地区季节性温度变化，表明牛膝菊种子在冬季、初
春（１１月～次年４月，日最高气温平均１６℃，最
低气温平均－１７℃）处于休眠状态，而在春、夏、
秋季（５—９月，日最高气温平均２９℃，最低气温
平均１１℃）的温度条件下均可萌发．沈阳地区属
于温带半湿润大陆性气候，在沈阳地区每年５月
中旬（日最高气温平均２３℃，最低气温平均１１
℃）牛膝菊种子开始萌发，到了６、７月份，随着温
度的升高，萌发率逐渐上升，此时也是牛膝菊快速
扩散和生长的时期．
不同植物种子对温度条件的要求不同，种子
在萌发过程中进行着活跃的代谢反应，在一定温
度范围内，随温度升高萌发过程加快，但过高的温
度会使一些活性物质，如酶变性失活而影响萌发．
牛膝菊种子最适宜的萌发温度为２５℃．１５～３０
℃的条件下牛膝菊种子均能够萌发，具有较好的
初始萌发能力，无需经过休眠，且不需要任何特殊
处理就能快速而整齐的萌发，一般在５～７ｄ之内
完成整个萌发过程，表明与种子萌发相关的温度
因子具有一定的宽适性．结论与岳桦等对不同温
度对南玉带种子萌发影响一致［１３］．１５、２０℃对牛
膝菊种子萌发率影响不大，牛膝菊种子在低温环
境下不易萌发和在高温环境下萌发率低的特性，
使得牛膝菊在温带和暖温带爆发成为可能，而在
寒温带和热带入侵风险较低．
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（Ｌｉｕ　Ｙｏｕｊｕｎ，Ｊｉ　Ｙｏｎｇｆｕ，Ｍａ　Ｑｕａｎｌｉｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ
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Ａｎｎｕａｌ　Ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏ－Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，
２０１０，１８（４）：８１０－８１４．）
［１３］ 岳桦，王海洋，李玉珠．不同温度、光照及ＰＥＧ－６０００胁迫
对南玉带种子萌发的影响［Ｊ］．东北林业大学学报，２０１２，
４０（７）：４９－５５．
（Ｙｕｎ　Ｈｕａ，Ｗａｎｇ　Ｈａｉｙａｎｇ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，
Ｌｉｇｈｔ　Ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ａｎｄ　ＰＥＧ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｓｅｅｄ　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ
９８第２期　　　　　　　　齐淑艳等：温度对入侵植物牛膝菊种子萌发的影响
Ａｓｐａｒａｇｕｓ　ｏｌｉｏｃｌｏｎｏｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　 Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１２，４０（７）：４９－５５．）
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｎ　Ｓｅｅｄ　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ
Ｇａｌｉｎｓｏｇａ　Ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ 　
Ｑｉ　Ｓｈｕｙａｎａ，ｂ，Ｄｏｎｇ　Ｊｉｎｇｊｉｎｇａ，Ｇｕｏ　Ｔｉｎｇｔｉｎｇａ，Ｓｕｎ　Ｘｉａｏｍｅｎｇａ
（ａ．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ｂ．Ｌｉａｏｎｉｎｇ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｕｒｂａｎ　Ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ　Ｐｅｓｔ　Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ　ａｎｄ　Ｅｃｏ－
Ｓｅｃｕｒｉｔｙ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ　１１００４４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｓｔａｒｔｉｎｇ　ｔｉｍｅ　ｏｆ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ，ｄａｉｌｙ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ，
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　Ｇａｌｉｎｓｏｇａ ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ　ｓｅｅｄｓ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ　ａｔ　１０，１５，２０，２５ａｎｄ　３０℃ｉｎ　ｔｈｅ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｃｈａｍｂｅｒ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ
ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　Ｇ．ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ　ｄｉｄ　ｎｏｔ　ｂｕｒｇｅｏｎ　ａｔ　１０ ℃；ｔｈｅ　ｏｐｔｉｍａｌ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｆｏｒ　Ｇ．
ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ　ｓｅｅｄｓ　ｗａｓ　２５℃ａｔ　ｃｏｎｓｔａｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｗａｓ　９４．
６７％，ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｗａｓ　８４％，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ　ｗａｓ　２２．６８．Ａｌ　ａｂｏｖｅ　ｉｎｄｉｃｅｓ
ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ａｔ　ｏｔｈｅｒ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ．Ｇ．ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ　ｓｅｅｄｓ　ｇｅｒｍｉｎａｔｅｄ　ｆａｓｔｅｓｔ　ａｔ　２０ａｎｄ　２５
℃，ｔｈｅ　ｉｎｉｔｉａｌ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｔｉｍｅ　ｗａｓ　１ｄａｙ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｒｅａｃｈｅｄ　ａｔ　ｐｅａｋ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｄａｙ．
Ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅａｋ　ｗａｓ　ｄｅｌａｙｅｄ　ａｔ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（１５℃），ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｗａｓ　ｎｏｔ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ．Ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅａｋ　ｗａｓ　ａｌｓｏ　ｄｅｌａｙｅｄ　ａｔ　ｈｉｇｈ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ （３０ ℃），ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ
ｃｏｎｔｒｏｌ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｇａｌｉｎｓｏｇａｐａｒｖｉｆｌｏｒａ；ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｐｒｏｐｅｒ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
【责任编辑：李　艳】
０９ 沈阳大学学报（自然科学版）　　　　　　　　　　　　 第２６卷