全 文 ：第 32 卷 第 1 期
2011 年 1 月
内 蒙 古 农 业 大 学 学 报
Journal of Inner Mongolia Agricultural University
Vol． 32 No． 1
Jan． 2011
浑善达克沙漠褐沙蒿根际细菌组成及其季节性变化
*
冯福应1* ， 刘发来1， 李 蘅1， 孙丽鹏1， 孟建宇1， 秦玉英2
(1． 内蒙古农业大学生命科学学院应用与环境微生物实验所，呼和浩特 010018;2． 内蒙古蒙牛乳业集团股份有限公司，呼和浩特 011500)
摘要: 植物根际细菌对植物的生长和健康具有非常积极的作用，尤其是对处于营养贫瘠等逆境下的沙漠植物，研
究细菌菌群组成是理解植物生长促进根际细菌(PGPR)与植物互作关系并应用于提高植物生产力的前提和基础。
基于 16S rDNA基因的文库构建和分析，本文对比分析了浑善达克沙漠中褐沙蒿根际细菌群组成及其随季节的变化
情况，探讨了 PGPR在褐沙蒿生长发育过程中的作用和功能。结果表明:浑善达克沙漠中的褐沙蒿根际细菌类群主
要有 10 类，即 Firmicutes、Verrucomicrobia、Gemmatimonadetes、Acidobacteria、Actinobacteria、Bacteroidetes、Chloroflexi 和 α
－、β －、δ － proteobacteria;在褐沙蒿生命活动相对旺盛的 4 月份和 8 月份最优势的类群是属于 α － proteobacteria 的具
有固氮功能的细菌和具有降解大分子物质并兼有生防功能的 Sphingomonadales菌群;而在褐沙蒿代谢相对弱的时期
(11 月份) ，根际细菌多样性反而高于植物代谢强的时期(4 月份和 8 月份)。本研究提示我们，在挖掘 PGPR资源时
应该注意选择合适的植物生长时期。
关键词: 褐沙蒿; 根际细菌; 菌群结构; 16S rDNA
中图分类号: S917． 1 文献标识码: A 文章编号:1009 － 3575(2011)01 － 0157 － 05
COMMUNITY COMPOSITION AND SEASONAL VARIATION OF
RHIZOBACTERIA OF Artemisia intramongolica
IN DESERT HUNSADERK
FENG Fu － ying1* ， LIU Fa － lai1， LI Hen1， SUN Li － peng1， MENG Jian － yu1， QING Yu － ying2
(1． Institution for Applied and Environmental Microbiology of College of Life Sciences，Inner Mongolia Agricultural University，
Huhhot，010018，China;2． Inner Mongolia Mengniu Dairy Company Limited，Huhhot，011500，China )
Abstract: Rhizobacteria significantly and positively affect growth and health of the associated plant，especially for plant struggling
under stress like poor nutrition in desert，and the study therefore on bacterial composition is the basis for application of plant growth
promoting rhizobacteria (PGPR)in improving plant productivity and understanding their interaction． Analysis and construction of li-
brary based on 16S rDNA gene showed that，the dominant rhizobacteria of Artemisia intramongolica sampled from Desert of Hunsaderk
were totally fell into 10 groups，including Firmicutes，Verrucomicrobia，Gemmatimonadetes，Acidobacteria，Actinobacteria，Bacte-
roidetes，Chloroflexi，and α －、β －、δ － proteobacteria． Bacteria with nitrogen － fixing belonging to α － proteobacteria predominated in
April and，the bacteria of Sphingomonadales with the ability for macromolecule degrading and phytopathogen suppressing were the ma-
jority in August，along with the actively metabolizing of the plants in both stages;but with the reduced metabolism of the plants in No-
vember，the bacterial diversity higher than that in April and August with robust plant metabolization． These results suggested that the
suitable stage of plant should be considered extensively in exploration for PGPR．
Key words: Artemisia intramongolica; rhizobacteria; community structure; 16S rDNA
根际细菌是生活在植物根周围 1mm ～ 2mm 土
壤中的细菌，其中能够促进植物生长、抑制病原生物
而增加植物生物量或产量的称为促生根际细菌
(plant growth promoting rhizobacteria，简 称 PG-
PR)［17，25］。PGPR的生存和代谢可以抑制病原类生
物(即生防作用) ，维持营养循环而增加植物可吸收
营养量，产生某些物质而促进植物生长发育［10，11，16］。
特别是对于生长于沙漠贫瘠土壤中的植物而言，其
* 收稿日期: 2009 － 12 － 10
基金项目: 国家自然科学(30860015) ;内蒙古自治区自然科学(2010BS0506) ;内蒙古自治区重大自然科学(2009ZD03) ;内蒙古自治区高等学校科学
(NJ10054)．
作者简介: 冯福应(1973 －) ，男，副教授，主要研究方向应用与环境微生物．
* 通讯作者: E － mail:fengfuying@ imau． edu． cn OR forefeng@ hotmail． com
根际微生物更有助于植物抵抗不良的非生物胁
迫［29］。因此，根际微生物对植物的生长和健康有不
可或缺的重要作用［7］。此外，根际微生物还能产生
许多对肿瘤等严重危害人类健康的疾病有抗性自然
活性物质［15］。
褐沙蒿是内蒙古沙漠，例如浑善达克和毛乌素
沙漠中的主要植被建群种之一，在沙漠植被恢复中
有重要的意义［3］。根际细菌是沙漠等陆地生态系统
中植物多样性和生产力的积极推动力［28］。然而迄
今为止，对于褐沙蒿根际细菌鲜有报道，这对利用其
进行沙漠环境治理长远研究和应用是十分不利的。
因此，本文对的褐沙蒿根际细菌多样性进行了分析，
以期揭示此植物根际细菌群落结构特征，探讨植物
适应沙漠逆境的微生物因素，为荒漠化治理提供理
论依据和实践基础，并为植物根际微生物活性物质
资源开发提供数据支持。
1 材料和方法
1． 1 根际土壤采集
2009年 4月、8月和 11月，分别采集浑善达克褐沙
蒿(3年龄 ～5年龄)根际土壤:用环刀慢慢刮取植物根
上附着的土壤，采集土壤时采用采集多株植物根际土壤
然后混合，混合样品约 200g(用冰浴低温尽快带回实验
室后冻存于 －20℃冰箱里)用作进一步实验。
1． 2 理化指标测定
按照刘发来［2］描述进行 pH、氮、磷水平分析。
1． 3 16S rDNA基因文库构建和分析
1． 3． 1 DNA 提取 称量约 2g 土壤，其总 DNA 提
取依照 Porteous［22］的方法进行。
1． 3． 2 引物 选用细菌通用引物对 63F 和
1387R［20］。引物由上海生工生物工程技术服务有限
公司合成。PCR 反应体系:0. 5 μL DNA 模板(约 50
ng /μL) ，0. 1μL Ex － Taq 酶，2μL10 * Buffer，
1. 6μLdNTP(20 mmol /L) ，引物 (20 μmol /μL)各
0. 2μL，Mg2 +终浓度为 1. 5 mmol /L) ，补水使总体积至
20μL。PCR反应采用 Touch Down:94℃预变性 5min，
20个循环而且每个循环退火温度下降 0. 5℃，94℃下
变性 1min，65℃下退火 1 min，72℃延伸 1. 5 min;然后
再 10个循环，94℃下变性 1min，55℃下退火 1 min，
72℃延伸 1. 5 min 最后，在 72℃下延伸补平 l0 min。
扩增产物经 1%的琼脂糖凝胶电泳进行检测，目的条
带在 1. 4Kb左右。如此扩增 10 管并混合 PCR 产物，
以降低单次扩增的偏好性。混合后的 PCR产物经凝
胶回收纯化试剂盒纯化备用。在克隆文库构建中，首
先将纯化后的 PCR产物连接到 PMD19 － T载体(大连
宝生物)上，采用 42℃热激法转化入大肠杆菌 DH5α
感受态细胞。选取阳性克隆进行测序，测序由北京华
大基因有限公司完成，测序引物为引物 63F。
1． 4 基于 16S rDNA 序列的系统发育分析
获得非全长的 16S rDNA序列(约 800bp) ，首先
手动删除载体序列，然后利用 RDP 在线程序 check
chimera［8］对测序所获得的 16SrDNA 序列片段进行
嵌合体检验，对无嵌合体序列用 RDP 在线程序
Classfier进行分类分析，之后利用在系统发育树构建
中利用 NCBI数据库的 Blast － n 程序与数据库中进
行相似性比对搜索，相似性≥97%视为同一操作分
类单元 OTU(Operational Taxonomic Unit)。
2 结果
2． 1 理化指标
对浑善达克沙漠褐沙蒿根际土壤主要理化和营
养因子(pH、氮和磷素)进行了分析，结果(表 1)表
明，不同季节样品主要差别在于氮素营养。即，铵态
氮含量从 4 月到 11 月呈现递增趋势(依次为 1．
4mg /kg，5． 3mg /kg，14． 0mg /kg) ;而硝态氮含量呈现
8 月最高(25． 6 mg /kg) ，4 月和 11 月较低且接近(约
10． 0 mg /kg) ;全磷含量和 pH值无明显变化。
表 1 褐沙蒿根际土壤样品的理化参数
Tab． 1 Environmental parameters of rhizosphere soil sampled from Artemisia intramongolica
采样时间 pH值 铵态氮(mg /kg) 硝态氮(mg /kg) 全磷(g /Kg)
4 月 6． 1 1． 4 9． 0 0． 1
8 月 6． 0 5． 3 25． 6 0． 1
11 月 6． 6 14． 0 10． 0 0． 1
2． 2 根际细菌群落组成
分别获得 4 月、8 月和 11 月浑善达克沙漠褐沙
蒿根际细菌 16S rDNA 序列 43 条、47 条和 50 条，相
应的 OTU数分别为 34 个、38 个和 22 个。除 11 月
文库覆盖度较低(67%) ，其余 2 个文库覆盖度在
78%以上，可代表所研究样品细菌多样性基本情况。
利用 RDP在线分类对 3 个文库测序所得序列进
行了分类分析，以揭示根际细菌的组成，结果如图 1
和图 2 所示。
851 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报 2011 年
图 1 褐沙蒿根际细菌门 /亚门分类水平类群组成
Fig． 1 Rhizobacteria composition of Artemisia intramongolica
on the taxonomic level of phylum and sub － phylum
图 2 褐沙蒿根际细菌目分类水平类群组成
Fig． 2 Rhizobacteria composition of Artemisia
intramongolica on the taxonomic level of order
4 月份褐沙蒿的根际细菌类群，占总菌比例由高
到低依次为 Rhizobiales(34． 9 ﹪)、Sphingomonadales
和 Sphingobacteria(各占 16． 28 ﹪) ，Gemmatimonade-
tes(4． 7%) ，Acidobacteria，Xanthomonadales，Flavobac-
teria以及 unclassified alpha － proteobacteria(各占 2．
3%)。
8 月份褐沙蒿的根际细菌类群主要优势类群为
Rhizobiales和 Sphingomonadales(分别为 31． 91 ﹪和
29． 79 ﹪) ，其次为 Actinobacteria(10． 6%)。在此土
壤样本中 Acidobacteria克隆数是 5 个，占总克隆数的
10． 64 ﹪较前两个季节有所增加;Pseudomonas 只有
2 个克隆，与植物不活跃的 11 月相比大大降低，与 4
月相比变化不大。此样本中的其他非优势菌有 Gem-
matimonadetes(芽单胞菌) ，Flavobacteriales(黄杆菌) ，
Myxococcales(粘球菌) ，Enterobacteriales(肠杆菌) ，Le-
gionellales(军团菌)等，其遗传进化树如图 11。
11 月份沙蒿的根际细菌丰度最优势菌为 Pseud-
omonas，占 全 部 细 菌 的 62 ﹪;其 次 为 Sphin-
gomonadales和 Acidobacteria，各占整个菌群的 6 ﹪。
此外，还存在的其他菌，如 Firmicute，Gemmatimonade-
tes，Actinobacteria，Bacteroidetes，Rhizobiales 这些都属
于非优势菌(占总菌比例 ＜ 5%，下同) ，各占总菌的
2% － 4%。
从门或亚门分类水平来看，褐沙蒿根际细菌优
势类群 4 月份为 alpha － proteobacteria(53． 5%)、Bac-
teriodetes(18． 6%)和 Actinobacteria(11． 6%) ;8 月份
的为 alpha － proteobacteria(66． 0%)、gamma － pro-
teobacteria(10． 6%)和 Actinobacteria(10． 6%) ;11 月
份为 gamma － proteobacteria(64． 0%)、alpha － pro-
teobacteria(10． 0%)和 Bacteriodetes(18． 6%)、Ac-
idobacteria(各占 6． 0%)。
3 结论与讨论
在干旱陆地生态系统中，土壤细菌是初级生产
力和营养循环最重要的贡献者，尤其是植物根际细
菌与植物生长和健康关系密切［19］。了解植物根际
细菌群落结构特征，增进对植物 －细菌互作的理解，
将促进植物根际细菌对植物生产能力提高的理论和
应用。
3． 1 土壤取样和 16S rDNA扩增
研究表明，用于细菌多样性分析的不同土质的
951第 1 期 冯福应等: 浑善达克沙漠褐沙蒿根际细菌组成及其季节性变化
土壤样品量一般需在 1g 以上，其结果才具有代表
性［24］。在本文中用于提取 DNA 土壤样品约 2g。由
于自然界中 99%以上的细菌尚不能在实验室成功培
养，故基于核糖体小亚基(16S rRNA)的分子方法目
前成为了认识土壤细菌多样性强有力的工具［14］。
然而，在扩增 16S rDNA 时必须考虑 PCR 的偏好性
和假象而高估计环境中微生物多样性，使丰度计算
产生偏差，但目前只能通过优化方法以降低偏好和
假象的程度［5，26］。本研究中采取了多管 PCR后将产
物混合的方法来降低偏好性和假象。在随机挑选文
库中阳线克隆子测序后得到的两个文库库容值均超
过了 78%，表明文库具有较好的代表性。同时，在所
测序克隆子数目并不高(约 50 个)也间接说明，沙漠
中植物根际微生物相比其他土壤中细菌种类更加集
中，并且细菌多样性也可能相对较低。这似乎与多
样性高植物生产力高的学说吻合［9，23］，即生长于营
养等条件良好的植物根际细菌多样性高、植物产量
也高。
3． 2 褐沙蒿根际细菌菌群组成特点及功能
在所有类型土壤中，最常见的细菌有 11 类，
Planctomyces、Firmicutes、Verrucomicrobia、Gemmatimo-
nadetes、Acidobacteria、Actinobacteria、Bacteroidetes、
Chloroflexi和 α －、β －、δ －变形菌［30］。根际细菌组
成多样性受植物种类及其生长阶段、所处土壤环境
因素，甚至是气候环境条件影响［9，12，13，18］。由于缺乏
营养物质，只有少量生命力较强的类群可以定殖，优
势度指数较高［4］，沙地土壤便属于这种贫营养土壤。
本研究中褐沙蒿根际细菌有 10 类，即土壤中常
见 11 种中除去 Planctomyces 和 Verrucomicrobia 所剩
余的 9 类，另外还有一类是 γ －变形菌。变形菌几乎
是所有土壤中最优势的细菌类群［27］。本研究中所
有季节的褐沙蒿根际细菌群优势类群几乎都为 al-
pha － proteobacteria、gamma － proteobacteria、Bacteri-
oidetes、Actinobacteria 和 Acidobacteria，但组成明显表
现出季节性变化，即在褐沙蒿生命活动旺盛的时期
中 alpha － proteobacteria 为最优势类群，其相对丰度
最高可达 60%以上，而此时构成此类 Proteobacteria
的细菌主要是有固氮功能的 Rhizobiales 和有降解大
分子物质并兼有生防作用的 Sphingomonadales 菌。
van der Heijden等发现将根瘤菌接种到草原植物后，
根瘤菌不仅增加了植被生物量，还促进了植被生物
多样性［28］，共生关系可能增加了生态系统对稀有资
源的有效利用。而随着褐沙蒿代谢活动减弱甚至停
滞，其 11 月份根际细菌最主要的优势类群是属于
gamma － proteobacteria 的 Pesudomonadales，其相对丰
度高达 62%。对于此，我们的理解是此类在 11 月份
为高丰度的细菌和植物生命代谢活动直接相关程度
低，并且抗耐逆境(尤其可能是低温条件)较强，在其
他与植物代谢活动密切相关的菌如 alpha － pro-
teobacteria丰度和活性降低时而大规模发展，从而成
为此小生境下的优势菌。令人感兴趣的另外一点
是，在季节交替过程中，8 月份褐沙蒿根际细菌中属
于 gamma － proteobacteria 的 Enterpbacteriales 的比例
也较高。Enterobacteriales 中的一些菌可产生细菌素
等而发挥生防作用［1］;而最近 Nautiyal 等 ［21］研究又
发现，肠杆菌等细胞进入植物根部并被降解消化，而
且诱导植物根细胞壁等发生明显改变。
褐沙蒿根际细菌组成随季节而变化的情况也提
示我们，在挖掘与植物生长发育有关的 PGPR 应选
择植物生长旺盛时期;而研究目的如果是获得更高
的遗传或物种多样性，似乎更应该选择植物生命活
动弱的时期进行。当然，这种情况可能并不是所有
环境下，或所有植物种类的情况都如此。另外，放线
菌是许多抗生素等生物活性物质的生产者，随着现
有抗生素长期泛滥使用，必须开发新的替代物质，植
物根际细菌中的许多种类可产生天然活性物
质［6，15］。褐沙蒿根际细菌中含接近 10%的放线菌比
例预示沙漠植物根际细菌可能是人类未来生物活性
物质潜在的宝库。
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