全 文 ：19 9 9年 1 2 月
第 1 5卷 第 2期
阴 山 学 刊
Y IN SHA N A CAD EM IC JO U RNA L
D e e
。
1 9 9 9
V o l
.
1 5 N o
,
2
中国落叶松属植物种皮扫描电镜的观察
刘玲玉 ` ,杨 茜 2 ,栗淑媛 “
( 1
. 包头师范高等专科学校生物学系 , 内蒙古 包头 01 4 0 30 ; 2 . 内蒙古医学院生物学教研组 ,
内蒙古 呼和浩特 0 1 0 0 59 ; 3 . 内蒙古师范大学生物学系 , 内蒙古 呼和浩特 0 1 0 0 2 )
摘 要 :运 用扫描电镜对 中国产的落叶松属 8 个种 和 9 个 不 同种涯的兴安 落叶松
种皮徽 形态进 行 了观察。 结果表明 , 种于 的背面 纹饰 、 腹 面纹饰和种孔周围纹饰截然不
同 。 该属内两个组的种皮纹 饰存在 明显差异 . 在红 杉组 内 , 太 白落叶松 、 红 衫和 怒江落叶
松背 、 腹和种孔周 围纹饰均 存在不同 。 在落叶松组 内 , 除 了新姗落叶松外 , 其余种之问纹
饰特征 1 异较小 ,特别是兴安落叶松 、 长 白落叶松和 华 北落叶松之问差异史小 。 种 皮纹
饰特 征在兴安落叶松 种内基本上是德定 的 , 其中 ,背面纹饰变异怜度轰 小 , 腹 面纹 饰次
之 , 种孔周纹饰变异幅度最 大 。
关健词 : 落叶松属 ;种皮徽形态 ;扫描电镜
中图分类号 : 5 7 2 2 , l 文献标识码 : A 文章约号 : 一0 0 4一 5 6 9 (一9 9 9 ) 0 6一 0 0 1 5一 1 0
中国天然分布的落叶松植物有 10 种 1 变种 , 可分为两个组 ,即红杉组和落 叶松组 (中
国科学院中国植物志编辑委员会 1 9 78 ; ) 。 落叶松植物均为优 良的用材树种 , 具有很高的
经济价值和生态意义 。 关于落叶松种子分类问题 , 不仅是种子分类上的难题 , 也是生产中
提出的实际问题 (周学权 , 1 98 9 ;朱文泉 、 杨玉林 , 1 9 9 0 ) 。
V
·
H
·
H e y w o o d ( 19 6 9) 提出种子形态的扫描电镜研究可确定为一项规范化的常规技
术 。 近些年来 . 种皮微形态的研究在植物分类 、 系统演化和生态适应性等方面起着越来越
重要的作用 (刘长江 , 1 9 8 5 ) 。 落叶松种子形态的研究也开始用到这项技术 (弓彩霞 、 乔辰 ,
1 9 4
·
1 9 6
; 王建中 , 1 9 9 5 ) 。但考虑到关于落叶松种子的这方面研究起步晚 ,研究内容欠普
遍 ,积累的资料不全 , 特别是中国特有树种报道不全 。 所以 .我们对落叶松属植物 8 个种和
9 个不同种源的兴安落叶松的种皮微形态进行了扫描电镜观察和比较研究 , 为种子鉴别 、
属内的亲缘关系和生态适应性等方面提供科学依据 。
1 材料和方法
L l 实验材料
供试材料均为中国产的落叶松种子 ( 日本落叶松为引种来的 ,其余均为天然分布的 ) ,
其详细情况见表 1 。
L Z 实验方法
收稿 B 期 : 1 9 9 9一 1 1一 1 3
DOI : 10. 13388 /j . cnki . ysaj . 1999. 06. 003
选取成熟 、 自然干燥 、 有代表性的种子 , 用双面胶固定在样品台上 , 经离子溅射至镀膜
后 ,移入 日立 S一 53 0 扫描电镜下观察并拍照 。
表 l : 实验材料一览表 ( T a b l e l : T h e l is t o f m a t e r : a ls )
树种
sP
e c ie s
产地 北纬
N
Of 忿h
l以 i r u ` I e
东经
E
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lo ” 9 i t “ 山
海拔 ( m )
A I亡i t u d e
来源
S o u cr e万
L a 八 x c h r n e n s i s B 止尸` s n .
太白落叶松
L
. 加七a n i n i i 召 a t a li 刀 .
红杉
L J 户叮 J翻 以翻g t 肠初
怒江落叶松
L
.
5万ib ir ` a l才 d e d
新组落叶松
L
.
P ir cn
.
P i` 一 r叼护cer 入r i i M勺 1 .
华北落叶松
L
.备配帅肠 (肠励 . )C。。
日本落叶松
L
.
o l g e ” 5 15 H e 月卿 .
长白落叶松
L
.
9 , n e l i o i ( R u P r
.
) RuP
r
·
兴安落叶松
陕西省太白山 3 3 0 5 5 ` 1 0 7 0 4 5 西北林学院森林保护研究所50)1J594302712托KX阵10剐巴驯以歇旧钊联书
四川省马尔康 3 1 0 5 5 1 0 2 0 0 0 内蒙古林学院种苗室
云南省西北部
新疆阿勒泰
布尔津林场
内蒙古喀喇叱旗
旺业甸林场
2 6
0一 2 9 0 9 8 . 一 1 0 1。 昆明植物所植物园
4 7
0
4 5 8 7
.
4 0 新扭林业厅
4 1
0
3 0
`
1 1 8
0
2 5 旺业甸林场
辽宁省抚顺 4 10 5 0 ` 1 2 3 0 2 5 沈 阳园林研究所
黑龙江省穆棱 4 4 0 5 5 1 3 0 0 4 5 黑龙江省穆棱
内蒙古大兴安岭 相应各自的林业局
阿龙山
金 河
满 归
牙克石
绰 尔
阿尔山
克一河
甘 河
阿里河
5 1
0
4 1
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5 1
0
3 4
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1 1 9
0
5 7
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1 9
,
1 2 3
.
1 3
`
1 2 3
0
4 4
,
2 结果
结果见表 2 。
3 讨论
3
.
1 种皮纹饰特征在种子鉴别中的作用
中国落叶松属植物分为两个组 ,即红杉组和落叶松组 (中国科学院中国植物志编辑委
员会 , 1 9 78 ) 。 本文在红杉松组 内观察了 3 个种 ;在落 叶松组内观察了 5 个种 。 通过 比较它
们的种皮纹饰 , 发现这两个组间差异是明显的 . 这支持该属内两个组的划分 。 但组间仍存
在一定相似性 。 例如太白落叶松 、 怒江落叶松的背面纹饰与落叶松组的类型一样 、 属于条
网状纹饰 , 仅仅是前者的条纹宽些 ; 红杉的腹面纹饰与落叶松组的新疆落叶松和 日本落叶
表 z: 实验结果 (T a be lZ : 丁 h。 e x娜 r im e n t a一: e s u l t S I )
S P
e e ie s T he do r as lom am en t a t io n T he v e n r r a! o rna m e n ra t io n
树种 背面纹饰 腹面纹饰
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种孔周围纹饰
加 nz `八 fn亡”比“
B i
e s s n
太白落叶松
条 网状纹饰 , 纵条纹
较 祖走 向欠直 , 排列
忽疏忽密 ,个 别相邻
的 纵条纹靠 得很近 ,
呈双条纹 。 横条纹短 ,
网眼大小 、深浅 、 形状
不 一 。 (图版 1 : l a )
网状纹 饰 , 纹饰清晰 ,
网 脊为细线条 , 有 的
呈单线型 , 有的呈双
线型 , 但后者 比例 明
显为高 。 网脊突起参
差不 齐 . 网眼较大 、 形
状不一 。 (图版 1 : lb )
细 条皱 波纹饰 , 由隆
起的细条和细条间的
凹 陷所构成 , 细条多
呈双线型 ,有的连续 ,
有 的断续 ; 凹 陷形状
多呈细长条 . (图版 1 :
l e )
T饭 or u n d P a , t e m
o
f
s e e d P o r e s
种孔周围形态
光滑 而纯圆 。
(图版 l : l。 )
L
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B
a t a l i
n
红杉
条 纹平 滑 ,隆 起 程 度
差 , 走向欠直 。 网眼近
似鱼鳞状 。 横条纹不
明显 . (图版 l : Za )
网 状纹饰 , 纹饰欠 清
晰 , 网脊多呈双线型 ,
网 眼较小 、 形状不一 。
(图版 1 : Zb )
带 状皱 波纹饰 , 纹 饰
由不规则的扁平较宽
带状突起和突起间的 欠光滑钝圆 ,
不 规则 凹 陷组 成 , 带 有大的突起 。
状突起的表面有的平 (图版 1 : Z c )
整有的有小起伏 。 ( 图
版 1 : Zc)
L
.
s
P
e c i o 、 a
C h
e n g e t L a w
怒江落 叶松
条 网状纹饰 , 纵 条纹
粗 且较隆起 , 排 列疏
密不均 , 有的相邻条
纹靠近呈 双条纹 。 横
条纹 短 而 少 , 网眼 大
小 、 深 浅 、 形状 不 一 。
`图版 l : a3 )
纹 饰清晰 , 纵 条纹较
粗 且较隆起 , 均 匀光
滑 , 排列近似平行 , 横
条纹同纵条纹粗细 一
样 , 且均匀而 短 , 排列
稀疏 . 网眼深浅一致 ,
多呈 长 方 形 或 长梭
形 . (图版 l : 4 a )
条网 状纹饰 , 纵 条纹
网 状纹饰 , 纹 饰欠 清
晰 , 问脊起伏较大 , 粗
细不一 , 网眼欠清晰 .
大 小 、 形 状 、 深 浅 不
一 。 ( 图版 l : 3b )
带状皱波纹 饰 , 纹饰
由不规则的扁平较细
带状突起和突起间的
不 规 则 凹 陷组成 , 凹
陷较深 。 (图版 1 : 3 c)
比 较 光 滑 而
钝圆 , 略有 凹
陷 。 〔图版 1 :
3 e )
L
.
s ib i ir c a
L e d
e
d
新吸落叶松
网 状纹饰 , 网 脊多为
单或双线 型 , 但 后者
为多 。 个别网脊呈条
片状 , 网眼 清晰 、 大小
不 等 , 形状多呈 长圆
形 . `图版 l : 4 b )
细 条皱 波纹饰 , 纹饰
清晰 , 由隆起的细 条
和 细条间的凹陷所构
成 , 细条排列 紧密多
呈 双线 型 ; 凹 陷形状
多呈细长条 。 (图版 l :
4 e )
比 较 光 滑而
钝圆 , 略有小
的起伏 。 ( 图
版 l : 如 )
乙 户r, ,lt tP一 隆起 , 且较长 、 直 , 平
r 冲户。 hc t “ 行排列 , 其间 有横条
M ay .r 纹 。 网 眼浅 , 深度 一
华北落 p卜松 致 , 多呈长方形 . (图
版 I : s a )
拟脑状纹饰 , 由 扁平
不 规 则 的 突 起 构 成
回 . 凹 陷下去的孔 构
成 沟 , 沟的 深 浅 、 大
小 、 形状不一 。 回 与沟
之间的界限粗糙 。 (图
版 I : s b )
纽条皱 波纹饰 , 由隆
起的细条纹和细条间 比 较 光 滑 而
的凹 陷所构成 , 细 条 钝圆 , 略有 凹
纹略宽些 , 凹陷较浅 , 陷 . 几图版 I :
形状多呈细线型 。 (图 s c )
版 I : s e )
续表 2
条网状纹 饰 , 纵 条纹
L
.
k ae m p fe ir 隆起 , 走向明显 弯曲 、
( aL m b
.
)C
a
r
. 光滑 , 部分呈双线 型 。
日本落叶松 网眼浅 , 形状不规则 。
(图版 I : 6 a )
网状纹 饰 , 网 脊多 为
单或双 线型 , 但双 线
型的居多 。 个别网脊
呈 不规 则 的条片块 .
网眼 清晰 , 多 呈近 椭
圆形 。 (图版 一 : 6 b )
条带皱波纹 饰 , 由条
状 (窄 )或带状 (宽 )突 有大的突起 ,
起和突起之间的浅细 偏 向 背 侧 。
线状凹陷构成 。 (图版 (图版 . : 6c )
I
:
6c )
L
.
o l g e n s i s
H e n r y
长白落叶松
条网 状纹饰 , 条纹隆
起 , 光滑 . 排列 疏 松 ,
纵 条纹 比 横 条 纹 明
显 。 网眼大而浅 . 多不
规则 。 部分呈长方形 。
( 图版 I : 7a )
网 状拟脑纹饰 , 部分
为网 状纹饰 , 网脊细 ,
为单或双 线型 ; 网 眼
清晰 , 多 呈 长 圆 形或
近 长方形 。 拟脑纹饰
部分由不规则的扁平
板 突 起构成 回 , 凹 下
去的孔深浅 、 大小 、 形
状不 一 。 回与沟之 间
的界 限粗糙 。 (图版
l : 7 b )
条带皱波 纹 饰 , 由不
规 则的条状或带状突
起和突起问的凹陷构
成 。 突起多数有明显
走向 , 部分纹 饰不平
整 , 上有不 规 则 的起
伏 。 (图版 一 : 7 。 )
比 较光 滑 而
钝 圆 , 略 向一
侧弯曲 . (图
版 I : 7e )
L
.
g m e l in i ( R u P r
.
) R
u P r
.
兴安落叶松
条网 状纹饰 , 条 纹隆
起 , 光滑均匀 , 纵条纹
有明 显的走向 , 排列
有疏有密近似平 行 ,
个 别纵 条纹呈双 线型
( 图版 l : s a ) 。 纵条纹
间有横条纹 , 横 条纹
短 。 网眼大而浅 , 多呈
细长形或长方形 。 (图
版 - 一 戊 : s a 一 1 6 a )
分两种类 型 : ( l) 拟 脑
状 纹饰 ( 牛乍征 见 华北
落叶 松的 腹面纹饰 ) 。
( 图版 - 一 柑 : s b , g b ,
1 0 b
,
1 2 b
,
1 3 b
,
1 4 b )
( 2) 网状拟 脑纹饰 (特
征 见长白落叶松的腹
面纹饰 ) 。 (图 版 . 一
脚 : 1 l b , 1 5 b . 1 6 b )
分三种类 型 : ( 1) 条带
皱波纹饰 , (特征 见长
白落叶松种孔周围 纹
饰 ) 。 (图 版 I 一 , :
s e
,
g e
,
1 2 e )
( 2 )带状皱波纹饰 , 由 有两种类型 :
不规 则扁平较宽的带 ( l) 光 滑而钝
块状突起和突 起间的 圆 . (图版 . :
不规则裂隙构成 。 带 s c ; 图 版 I :
块状突起表面有的 平 1 1 c )
整 , 有的有小起伏 , 有 ( 2) 比较光 滑
的出现 凹 的浅 细 条 。 而钝圆 。 略有
(图 版 . 一 刊 : 1 0c , 小起伏 , 或中
I k
,
1 c3
,
1 4c ) 央微 凹 。 ( 图
( 3 )脑状纹饰 , 主要由 版 . 一 vI :
不规 otIJ 的片状或条状 g e , 1 0 e , 1 2 c ,
突起和 突起间的不规 13 一 16 。 )
则裂隙构成 。 片状突
起多呈 不规则的多边
形 , 裂隙的深浅 、 形状
不 一 。 (图 版 氏 : 15 C ,
1 6e )
18
松的类型 一样 , 属于 网状纹饰 , 与长白落叶 松和兴安落叶松的部分相似 。 红杉的种孔周围纹饰与兴安落
叶松 、 日本落叶松和 长白落叶松的部分相似 . 在红杉组内 , 太白落叶松 、红杉和怒江落叶松这 3 个种无论
是背 、腹纹饰 , 还是种孔周围纹饰 , 差异是明显的 。 因此 ,我们认为太白落叶松 、 红杉不属于同种而应分别
作为一个独立种 。 在这一点上 与郑万钧等人 (中国科学院中国植物志编辑委员会 , 19 7 8 )的观点是一致
的 。 在落叶松组内 ,除了新疆落叶松外 , 其余 4 种的差异比较小 , 特别是兴安落叶松 、华北落叶松和长白
落叶松之间的差异更小 。 由于后两种未做不同种镶的电镜观察 , 不清楚它们种皮纹饰在种内的变异幅度
和稳定性如何 ,所以种间存在的徽小差异就很难作为鉴别种子的依据 。 因此 , 利用种皮表面特征鉴别种
子 , 对于有的种是可行的 ,但并非对所有的种都能区别 . 并由此推侧 ,种下单位的鉴别可能更困难 。
.3 2 种皮纹饰在种内的德定性
种皮微形态特征作为鉴别种子和研究种间系统关系的依据 , 这是基于种皮纹饰的相
对稳定而言 。 本文对不同种源的兴安落叶松种皮微形态的观察 , 发现背 、 腹纹截然不同 ,背
面为条网状纹饰 ;腹面为拟脑状纹饰或网状拟脑纹饰 : 不同种源间在背 、 腹纹饰上有的完
全一样 ,有的略有差别 , 背 、 腹面纹饰在种 内基本上是稳定的 ,这与王建中 ( 1 9 9 5) 等人的结
论是一致的 。我们仅仅对不同种源的兴安落叶松种皮进行 了观察 ,这在该属内是否具有普
遍性 , 尚有待于今后进一步研究 。
本文选择的兴安落叶松种子 , 来源于大兴安岭的不同种源区 ,它 们的地理位置从北纬
的 4 7 0 1 0 ,到 52 0 1 2` ; 东经的 1 1 9 0 5 7 ’ 到 1 2 3 “ 4 4 ` ; 海拔的 4 2 4 m 到 1 o 2 7m 。 其余的条件如无霜
期 ,年降雨量 ,年积温等都不尽相同 。植物要适应生存环境 ,必然导致其种皮细胞形态结构
的变异 , 这种变异影响到背 、 腹纹饰和种孔周围纹饰 。 我们观察发现 , 兴安落叶松种孔周围
纹饰变异幅度最大 , 腹面纹饰次之 , 背面纹饰最小 。
参考文献 :
l 弓彩霞 , 乔辰 , 高艳春 . 落叶 松种 皮微形态特征及种子鉴 定的研究 〔J〕. 干早区资源与环填 ,
1 9 9 4
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8 0 ~ 8 3
2 王建中 ,工瑞勤 ,忖慧杰等 . 五种落叶松种子表面结构的扫描电镜观察口〕. 北京林业大学学报 ,
1 9 9 5
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1 7 ( l )
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3 乔辰 , 弓彩霞 . 十 人个产地兴安落 叶松种皮微形态的研究 . 植物研究口〕. 1 9% , 1 6 (4 ) : 4 67 ~
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6~ 1 1
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7 中国科学院中国植物志编辑委员会 . 中国植物志 : 第七卷 [M 〕. 北京 : 科学出版社 , 168 ~ 196
8 H e y w o o d V H
.
cS
a n n in g e l
e e t r o n m ie r o s e o p e i n t h e s t u d y o f P l a n t m e t e r ia 1s
.
M i
e r o n , 1 9 6 9
,
l
:
l
~ 1 4
图版说明
图版 I 扫描电镜下的落叶松种皮微形态特征 .l 太白落叶松 ; .2 红衫 ; .3 怒江落叶松 ; .4 新摄落
叶松 。 列 : 4 个种的背面纹饰 ( 丫 3 0 0) ; b 列 : 4 个种的腹面纹饰 ( 丫 3 0 0) ; 。 列 : 4 个种的种孔周围纹饰与
形乞 (腹面拍摄 , 丫 150 ) 。
图版 l扫描电镜下的落叶松种皮微 形态特征 5. 华北落叶松 ;6 . 日本落叶松 ; 7. 长 白落叶松 ;8.
兴安落叶松 (产于阿龙山 ) 。 a, b , 。 列同图版 1 .
图版 I 不同产地的兴安落叶 松种皮徽形态特征 9 . 金河 ; 10 . 满归 ; 1 , 牙克石 ; 12 . 绰尔 。 a , b , 。
列同图版 l 。
图版 N 不同产地的兴安落叶松种皮徽形态特征 13 . 阿尔山 ; 1 4 . 克一河 ; 15 . 甘河 ; 16 . 阿里河 。 a ,
b
, 。 列同图版 l 。
E环皿. 时口。 . Of 叭:t
P la t e 1 M i
e r o 一 m o r p h o lo g ie a l e h a r a e t e r s o f aL r e h , s 、 e d e oa t s u dn e r S E M . 1 . 加 r i j e 人`凡 e 九 : 15 ; 2 . L .
P
o r汪 儿 i n , i ; 3 . L . s P尸 c i o栩 ; 4 . L . s i bi ir e a . a F il e s : T h e d o r sa l o r队献 n t a t io n o f 4 s p e e ie s ( x 30 ) ; b F i l e s ;
T h
e v e n t r a l
o r n a m e n t a t io n o f 4 s p e e i e s ( X 3 0 0 ) ; e F il e s : T h e r o u n d o r n a m e n t a t io n a n d P a r t e r n o f s e e d
p o r e s o f 4
s P e e ie s ( 火 1 5 0 ) .
P aj t e 1 M ie r o 一 m o r p h o lg i e a l e h a r a e t e r s o f la r e h ’ 5 s e e d e o a t s u n d e r S E M . 5 . L . P r 了cn ,P 15一阴户户 r e e h t ; ; ;
6
.
L
.
k e a功户j砂ir ; 7 . L . o l g e二 15 ; 8 . L . g m o li o i ( p l a e e : A lo n g s h a n ) . e , b , e F i l e s a r e id e n t ie a l w i t h P l a t e l
P习 re , L . g o ej i n i f o r m d i f f e r e n t p la e e s . 9 . Jin h e ; l o . M a n g u i , 1 1 . Ya k e s h i ; 1 2 . z h u o e r . a , b , e F ile s a r e
一
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e n t ie a l w it h Pl
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P a l re 氏 L . 考阴el, n , f o r m d if f e r e n t P l a e e s
.
1 3
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A
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a n ; 1 4
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K e y ih e ; 15
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G
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A l ih e
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v a t i o n o n t h e S e e d C o a t s o f L a r e h
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3
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D叩 a r t m e n t o f B i o l o g y , I n n e r M o n g o l ia N o r m a l U n i v e r s i t y , H u h h o t 0 1 0 0 2 2 )
A b s t r a c t : T h e m i
e r o 一 m o r p h o l o g ie f e a t u r e s o f t h e s e e d e o a t s o f 8 s p e e i e s a n d 9 i n -
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s o f 乙 a r ;了 g m e l i n i L a r e h ’ 5 p l a n t s i n C h i n a w e r e o b s e r v e d b y S E M . I t w a s f o u n d
r h a t t h e d o r s a l a n d v e n r r a l o r n a m e n t a r i o n o f r h e s e e d s a n d t h e r o u n d o r n a m e n t a t io
r一 o f
t h e s e e d P o r e s a r e e o m P l e t e l y d i f f e r e n r
.
In t h e aL ir x M i ll
,
t h e r e a r e e v i d e n t d i f f e r e n e e s
b e t w e e n t w o g r o u P s o n t h e s e e d e o a t o r n a m e n t a t i o n
.
I n t h e g r o u p o f s o u t h w e s t la
r e h
,
, h e r e a r e a l l d i f f e r e n t o n t h e d o r s a l
,
t h e v e n t r a l a n d t h e r o u n d o r n a m e n t a t i o n o f t h e
s e e d
p o r e s a m o n g 反 。 i x c h i 儿尸刀 、 i: , L . P o r a n i n i i a n d L . s P e c i o sa . In t h e g r o u p o f n o r t h l a r e h ,
r h e r e a r e l e s s d i f f e r e n e e s a m o n g t h e o t h e r s p e e i e s o n t h e o r n o n
l e n t a t io n o f t h e s e e d e o a t s
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r e l i e e s e x e e p t L
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t h e r e a r e t h e l e a s t d i f f e r e n e e s a m o n g 肠 r i x g 功 e l i -
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L
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ol 岁趁 , 15 a n d L . P ir n c iP i s一厂呼户cr h t i i . T h e o r n a m e n t a t i o n o f t h e s e e d e o a t s a r e r e l a -
t i v e l y s t a b l e i n 加 ir x g m e l i n i , b u t t h e v a r i a t io n o f t h e v e n t r a l o r n a m e n t a t i o n 15 w id e r
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a n t h e d o r s a l o r n a m e n r a r io n
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t h e v a r i a t io n o f t h e r o u n d o r n a m e n r a r i o n o f t h e
s e e d
P o r e s 15 t h e w id
七 s t .
K e y w o r d s : 加 r i了 M i l l ; S e e d e o a r m i e r o 一 m o r p h o l o g y ; t h e cS a n n n g e l e e t r o n m i e r o -
, 、 、。 I) 卜 ( S E M )
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