全 文 ：2 0 1年 12 月 阴 山 学 刊D e e .2 ) X ( l
落叶松属抱子叶球上的几种畸形现象
苏 建 英 ` , 王 黎 元 2 ,魏 光 平 3
( 1
.
2
. 包头师范学院 生命科学系 , 3 . 包头市园林处 ; 内蒙古 包头 0 14 0 30)
摘 要 : 作者对 包头 、 北京中科院桂物因等处栽培的 落叶松属 (白心 对边 . )植物所产生的崎形抱子叶球做
了调查和解刹观察 ,发现落叶松属崎形抢子叶球发生几率较高 , 主要类型 有 : 两性艳子叶球 ; 她子 叶球的基部
营养叶远抽 面产生小艳子 囊 (花粉众 ) , 俩 尔也可产生大袍子 衰 (胚珠 ) ;珠鲜近轴 面偶 尔也可产生小抱子 鑫;一
些大抱于叶球或 两性抱子叶球的顶 端又生 出营养枝条 。 作者认为 ,从这 些崎形现象可直接反应 出 : 小艳于叶 、
芭麟和管养叶是同 源 器官 ; 大 、 小抱子 众也是同源 器官 ,且在发育早期没有根本的 区别 。
关扭词 : 落叶松属 ;崎形 ;抱子叶 ;袍子众 ;形 态建成 ;演化
中圈分类号 : 切四 . 6 十 5 文献标识码 : A 文章编号 : l侧又 一 l 869( 2o l) 肠 一 以” 4 一 仍
1 引言
许多畸形现象都属于返祖性畸形 ,返祖性崎形可再现出
某个历史时期祖先的某些特征 , 因此 ,常可作为系统演化研
究的佐证 。 崎形学研究在系统演化研究中具有非常重要的
意义 。 对植物产生的崎形现象作多方面的研究 , 可为分析判
断其是否为返祖性畸形提供参考 , 也可为研究畸形现象发生
机理等提供参考 。 形态建成方面 的研究与系统演化的研究
又常常是相互促进的 。 (文献 6)
自 】9 男)年以来 , 作者对包头青年林 、 包头园林试验场 、
北京 中科院植物 园 、 五台 山 等处栽培 的落 叶松属 ( 加心
龙砚止. )植物的崎形抱子叶球做了关于发生几率的调查 ,并对
各类型畸形情况进行了解剖观察 。
2 研究方法
19 0 一 19 5 年 ,在包头青年林 、 包头园林试验场 ,对栽培
的华北落叶松 ( L . p而叱 iP。 一 r玛护邝 c彻“ 腼 ” )兴安落叶松 ( L .
g砒阮“ ( R叩 r . ) R啊 . )每年从芽鳞脱落开始 ,到抱子 叶球近
成熟时为止 , 进行定点观察 , 并采集部分有代表性的畸形抱
子叶球解剖观察 ,将部分材料用 F . A . A . 固定液固定 , 制石蜡
切片 , 用番红 一 固绿对染法染色 。 此外 , 对北京中科院植物
园 、五台山等地栽培的华北落叶松 、 日本落叶松 ( .L 秃ae 叫沂ir
(乙助诬石 . ) C“ 厅 . )也在有机会时进行了观察 。
3 调查和观察结果
包头园林试验场的近百株华北落叶松 、 兴安落叶松 、北
京中科院植物园栽培的近百株华北落叶松 、 日本落叶松每年
均有很多畴形抱子叶球发生 ,除仅进行营养生长的树外 , 产
生畸形抱子叶球的树约占 30 % 。 每株树上产生的崎形抱子
叶球数量一般都很多 。 五台山上大面积的落叶松林内未发
现 , (树林是飞机播种 ,十年以上 ) 。 包头青年林 (约 50 棵兴
安落叶松 )也未发现畸形抱子叶球 。
畸形抱子叶球主要有以下几种 :两性抱子叶球 ; 大抱子
叶球或两性抱子叶球基部的营养叶上着生抱子囊 ;苞鳞或营
养叶的远轴面着生胚珠 ;珠娜近轴面产生小抱子囊 ; 大抱子
叶球或两性抱子叶球的顶端生营养枝条 。
两性抱子叶球上 ,大抱子叶多集中排列在轴的上段 , 小
抱子叶排列在轴的下段 ,小抱子叶着生于轴顶端的也不少
见 ,大 、小抱子叶 及其上着生的抱子囊形态基本正常 。
正常的落叶松属抱子叶球基部都有一些营养叶 , 这些营
养叶与大抱子叶上 的苞鳞形态逐渐过渡 ,无截然的分界 (见
图版照 片 8) 。 但在一些大袍子叶球或两性抱子叶球的基
部 , 这些营养叶的远轴面上却产生了小抱子囊 ,通常这些小
抱子囊较小 , 多呈球形 ,着生部位不确定 (见图版照 片 7 ) , 一
枚叶上一般生 l 一 2 个小抱子囊 。
在两性抱子叶球上 ,偶尔还可见到在苞鳞或营养叶的远
轴面生胚珠的现象 (见 图版照片 5 ) , 这些胚珠的大小和着生
部位与营养叶上的小抱子囊基本相同 ,所见到的都是直生胚
珠 。
此外 ,在两性抱子叶球上 , 大小抱子叶段之间的过渡区 ,
偶尔还可见到珠鳞近轴面基部 ,本应着生大抱子囊 (胚珠 )的
部位却出现了小抱子囊 , (见图版照片 1 、 2 、 3 、 4 ) , 从切片上
收稿日期 : 2X() l 一 05 一 13
4 4
DOI : 10. 13388 /j . cnki . ysaj . 2001. 06. 020
看 ,囊壁较厚 ,囊内有多数造抱细胞或小抱子母细胞 。
落叶松属另外一个常见的畸形现象是在大抱子 叶球或
两性抱子叶球的顶端又生 出了营养枝条 (见 图版照 片 7 ) 。
胚珠成熟时 ,这些枝条长可达 5 一 8 厘米 ,有些在顶端 还可再
生出顶生抱子叶球和侧生抱子叶球 , 但抱子叶球不能发育成
熟 。
4 讨论
关于落叶松属两性抱子叶球现象早在 191 6 年 儿 kr w仪记
J
.
E
.就已报道过 (文献 10) , 杨衔晋等 19 82 年叶曾发现过 (文
献 7) , 此外 , 在云杉属 (尸奴“ 刀仑扮 . )及 松柏纲其他一些属都
曾有过报道 (文献 3 、 7 ) ,看来这并不是一个偶然现象 。
作者在落叶松属所看到的大 、小抱子叶在两性抱子叶球
上的分布情况与王黎元等在云杉属所看到的大同小异 (文献
3 )
, 值得注意的是在轴的顶端也常着生小抱子叶的现象 , 再
加上裸子植物的大抱子叶是一个变态枝 (文献 2 ) , 这样看
来 , 即便两性抱子叶球确实是返祖性畸形 , 也与被子植物的
两性花没有直接的对等关系 ,那么 ,也就不能以裸 子植物的
两性抱子叶球为证据来评判真花学派与假花学派 了 (文献
7 )因为被子植物的心皮一般认为是一枚变态叶 , 也从未发现
小抱子叶 (雄蕊 )在上或中央的两性花 。
营养叶上着生小抱子囊 ,再加上 落叶松的营养叶与苞鳞
形态无截然界限 , 而苞鳞的形态与小抱子叶本来就很相像 ,
因此 ,我们可以在落叶松的两性抱子叶球上更直接地证明小
抱子叶 、苞鳞和营养叶的同源性 。
落叶松属的苞鳞远轴面生胚珠 , 落叶松属 和云杉属 (文
献 l) 珠鳞近轴面生小抱子囊的现象虽 不多见 , 但却能说 明
大 、小抱子囊的发生 、分化与其所着生的叶性结构的形态无
因果关系 , 换句话说 , 具备大 、 小抱子叶的形态并不是分化
大 、小抱子囊的必要条件 。 也可 以看出大 、 小抱子囊有同源
性 。
参考文献 :
〔l] 苏建英 , 王黎元 . 白扦两性抱子叶球胚胎学研究 〔J] . 阴山
学刊 , 19 99 (6) : 49 一 56 .
【2 〕苏建英 , 王黎元 . 从云杉属的畸形珠鳞看珠鳞的演化〔J] .
云南植物研究 , 19 7 , 19 ( 2 ) : 15 4 一 15 8 .
〔3〕王黎元 , 苏建英 . 关于云杉属两性抱子叶球的调查报告 .
[ J〕 . 阴山学刊 (自然科学版 ) , 一卯 5 , 一3 ( 2 ) : 3 3 一 37 .
【4 」杉原美德 . 裸子植物的胚胎发生 〔M 〕. 东京 : 东京大学出
版社 , 19 2 .
〔5 ]泰勒 T N . 古植物学— 化石生物学导论【M ] . 梅美棠等译 . 北京 :科学出版社 , 1卯 2 .
【6] 谷安根 , 盛国志 . 也谈落叶松 、 云杉两性抱子叶球— 与《从落叶松 、 云杉两性抱子叶球的发现看假花学派与真花
学派 )一文作者商榷几个问题【jJ .东北林学院学报 , 1983 ,
1 1 ( 4 )
:
65
一 7 5 .
【7] 杨衔晋 ,黄普华 ,卓丽环 .从落叶松 、 云杉两性抱子 叶球的
发现看假花学派和真花学派 〔J ] . 东北林学院学报 , 1982 ,
(校庆增刊 ) : 1 一 6
〔幻塔赫他间 . 植物演化形态学问题【M 〕. 匡可 任等译 .青海 :
育海省科学技术委员会 , 196 5 .
[ 9 ]cS h
o p J 5
.
Th e Em b斗司。盯 of 加 r “ [J〕 . B io l . M o nos , 19 4 3 , 19
( 4 )
: 1 一 97
.
〔1 0〕K址k w仪xl J E . B is po r an g , at e Cosne of L ” 臼 [ J」
,
B o t
. 伽 .
19 16
,
6 1 : 5 13 一 5 16 .
圈版 (见 46 页 )说明 :
1
. 一枚华北落叶松的两性抱子叶球纵切面一部分 。 上
部一枚珠鳞近轴面的小抱子囊和下部一枚珠鳞近轴面 的大
抱子囊 (胚珠 ) 。 (放大 8 倍 )
2
. 照片 1中上部珠鳞及小抱子囊的放大 。 (放大 20 倍 )
3
. 照片 l 中下部珠鳞及胚珠放大 。 (放大 20 倍 )
4
. 照片 2 中小抱子囊的放大 。 (放大 so 倍 )可见较厚的
囊壁和囊内一群次级造抱细胞 。
5
. 华北落叶松 一枚苞鳞远轴 面 着生的胚珠纵 切面 。
(放大 2 0 倍 )
6
. 华北落叶松苞续远轴面着生的小抱 子囊纵切 面 。
(放大 20 倍 )
7
. 华北落叶松的一枚畸形抱子叶球 。 在其基部的营养
叶远轴面生小抱子囊 ;在其顶端生出营养枝条 。
8
. 华北落叶松的苞麟与营养叶的一个逐渐过渡的序
列 。
T h e eS ve 间 A b no 们. a il yt o n st or ib le of 肠 ixr
su iJ an
一
inr g
, , w a n g u 一 yu an n早, wE I uG 助 g 一 iP n矿
( 1
.
2
.
eD p . rt m e nt or B lo o盯 , aB o ot u N o lr n目 U川 , e闭 ty , 3 . P ar k D eP . d 刀 eI n t or B a ol 切. a yt , B a o to u 0I 4 03 o ; PR c)
A bs tr a c t : 5 1加e 19 90 , in B ao 一 out an d a而 er ar of A e a d e my Of Se ie n e es Of C h ian i n eP ki n g , au th e . er s e a r e h e d an d
d is s e e te d t he a b n o mr
a l s t or bi les o f s e v e ar l o f 份滋 p l a n t in g . hT e er s u l t s : th e h a p p e n in g o p oP rt u n i ty of ab n o mr al s t or b i les
a er h ig h e r
,
hT
e r e a er s e v e alr a b n o mr
a l s tat e s e s s e n t i a ll y : 1
.
hT
e bi s e x u a l s t or b i le ; 2
.
E v e 叮 o n e e i n a hw i le , t he m i e or s oP -
ar n ig u m e a n a r e p or d u e e d O n th e o u t s i d e o f t l
, e s o m e n u t ir t i o n a l le a
v e s o n t he b a s e of fe arn l
e 一 s t or b i le , i n t he er ,
m a e or s p o ar n g i u m ( o
r o v u l e ) e a n b e p or d u e e d as w e ll o e e as io n a ll y ; 3
.
O n t h e i n n e r o f o
v u l i fe or
u s s e a l e
,
m ie o p
o
arn ig
u m
4 5