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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2014年第6期
青花菜（Brassica oleracea L. var. italica）别名西
兰花、绿菜花，原产于地中海东部沿岸地区，是十
字花科芸薹属甘蓝种中以绿或紫色花球为产品的一
个变种。目前，青花菜已逐渐成为我国重要的出口
创汇蔬菜之一，但其育种基础相对落后，多数青花
收稿日期 ：2013-10-23
基金项目 ： 浙江省自然基金项目（LY12C15009），浙江省农业新品种选育重大科技专项（2012C12903-3-3），浙江省重大科技项目（2010C12004），
温州科技局项目（N20090016）
作者简介 ：荆赞革，男，博士研究生，助理研究员，研究方向 ：蔬菜遗传育种与生物技术 ；E-mail ：jingzange@aliyun.com
通讯作者 ：唐征，男，副教授，研究方向 ：蔬菜遗传育种与生物技术 ；E-mail ：tzeng05@163.com
青花菜及其近缘种亲缘关系 SRAP 标记分析
荆赞革1  裴徐梨2  唐征1  张小玲1  罗天宽1  刘庆1  朱世杨1
（1. 温州科技职业学院 浙南作物育种重点实验室，温州 325006 ；2. 南京农业大学 作物遗传与种质创新国家重点实验室，南京 210095）
摘 要 ： 利用 SRAP 分子标记技术，对青花菜与其近缘种进行遗传多样性分析。28 对 SRAP 引物共产生 302 条谱带，其中
多态性谱带 203 条，多态率为 67.22%，表明种质间存在较高的多态性。相似系数分析表明，其变异范围为 0.461 5-0.900 6，平均
遗传相似系数为 0.693 6。‘绿地’和‘矮抗青’之间的亲缘关系最远，遗传相似系数为 0.461 5；‘Wzvcst-09-224’和‘Wzvcst-09-225’
亲缘关系最近，遗传相似系数为 0.900 6。聚类分析可将 16 个材料分为两大类，第Ⅰ类包括芸薹属甘蓝种蔬菜，第Ⅱ类为芸薹属白
菜种。揭示了青花菜及其近缘变种间具有部分相似的遗传基础，亲缘关系较近。结果表明，同一地域或来源的材料间具有较为相
近的遗传背景，亲缘关系相对较近。研究结果有助于青花菜与其近缘种间种质资源分类和优异基因利用，加速青花菜新品种选育
进程。
关键词 ： 青花菜 SRAP 遗传多样性 亲缘关系分析
Genetic Diversity and Relationship Analysis of Broccoli with Its Related
Species by SRAP Markers
Jing Zange1 Pei Xuli2 Tang Zheng1 Zhang Xiaoling1 Luo Tiankuan1 Liu Qing1 Zhu Shiyang1
（1. Zhenan Key Laboratory of Crop Breeding，Wenzhou Vocational College of Science and Technology，Wenzhou 325006 ；2. State Key
Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement，Nanjing Agricultral University，Nanjing 210095）
Abstract:  In this study, we analyzed genetic diversity and relationship between broccoli and its related species by SRAP molecular
markers. Using 28 SRAP primer combinations, a total of 302 amplified fragments were detected and 203 were polymorphic, with polymorphism
rate 67.22%, indicating high polymorphism among these germplasm. Similarity coefficient analysis showed that the variation ranged from 0.461 5
to 0.900 6, and the average genetic similarity coefficient was 0.693 6. ‘Lü di’ and ‘Ai kang qing’ had the farthest genetic relationship with
genetic similarity coefficient 0.461 5. By contrast, the relationship was closest between ‘Wzvcst-09-224’ and ‘Wzvcst-09-225’, with genetic
similarity coefficient 0.900 6. Cluster analysis divided 16 germplasm into two major clusters. Class I contained Brassica oleracea, and class II
only had one member Chinese no heading cabbage. The result of cluster indicated that the genetic basis had more similarity between broccoli and
its related species, with a closer relationship, comparing with Brassica campestris ssp. chinensis Makino. The results also showed that the same
geographic or origin could make the germplasm had relatively similar genetic background and closer genetic relationship. The research could be
helpful to germplasm classification and excellent genes utilization for broccoli and its relative species, to speed up the breeding process.
Key words:  Broccoli SRAP Genetic diversity Genetic relationship
菜种子仍依靠进口。随着青花菜产业的发展和生产
需求，对青花菜新品种进行自主研发迫在眉睫。
优质种子种苗是蔬菜生产中极其重要的生产资
料，近年来许多种子单位对青花菜开展了育种工作，
大量优质新品种不断涌入市场。然而由于青花菜品
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第6期102
种间遗传背景狭窄，产品更新速度较慢。青花菜是
由甘蓝演化而来，是野生甘蓝演化为木立花椰菜过
程中出现的一个亚变种［1］，同其它甘蓝变种间具有
良好的杂交亲和性，因此研究青花菜及其近缘种之
间的遗传多样性，促进优异基因转移，是进行青花
菜新品种选育的重要方式之一。
常规的田间植株形态鉴定和同工酶鉴定都存在
易受环境条件、所取材料部位等影响的缺点，而近
年来发展起来的 DNA 分子标记技术，如随机扩增多
态性 DNA（RAPD）、ISSR、简单重复序列（SSR）、
AFLP、相关序列扩增多态性（SRAP）等，以其快速、
准确、不受环境条件影响等优点，现已成功应用于
辣椒［2］、莼菜［3］、苦瓜［4］、黄瓜［5］、茄子［6］、萝卜［7］、
大 白 菜［8］、 西 瓜［9］ 等 多 种 作 物， 在 种 质 资 源 鉴
定［10， 11］、遗传材料创建［12］、遗传多样性［13，14］、品
种鉴定［15， 16］等方面都得到了较好的应用。目前对
青花菜品种及其近缘种亲缘关系分析方面的研究报
道较少。本研究运用 SRAP 分子标记技术对青花菜
及其近缘种进行品种鉴定与亲缘关系分析，旨在为
青花菜与其近缘种间的利用与种质资源分类提供技
术基础和理论依据，从而有助于优异近缘种基因转
移，加速青花菜新品种选育进程。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料从浙江各地搜集，共 15 份甘蓝变种类
蔬菜，包括 10 份青花菜品种和 2 份花椰菜地方品种，
甘蓝、苤蓝、芥蓝各 1 份，以不结球白菜作为对照
（表 1）。试验材料种植于温州科技职业学院试验田
中，常规田间管理。
表 1 材料名称和编号
编号 品种名称 拉丁名 熟性天数（d） 来源
1 冠军 F1
Brassica oleracea var. italica
70-80 厦门市文兴蔬菜种苗有限公司
2 绿玉 90 浙江神良种业有限公司
3 绿地 90-95 北京捷利亚种业有限公司
4 绿贝 70 广东省农科集团良种苗木中心
5 绿翡翠 90-95 武汉亚非种业有限公司
6 竞秀 90-95 韩美农种苗
7 优秀 90-95 日本坂田种苗有限公司
8 蓝带 60 日本 NACOS 株式会社
9 绿珍 F1 80 台湾长胜种苗股份有限公司
10 美好 F1 65-70 台湾长胜种苗股份有限公司
11 Wzvcst-09-224
Brassica oleracea var. botrytis
100 温州洞头县地方品种
12 Wzvcst-09-225 110 温州洞头县地方品种
13 中甘二十一 Brassica oleracea var. capitata — 中国农业科学院蔬菜花卉研究所
14 青苤蓝 Brassica oleracea var. caulorapa — 天津新家园种苗有限公司
15 羽衣甘蓝 Brassica oleracea var. acephala — 日本泷井种苗株式会社
16 矮抗青 Brassica campestris ssp. chinensis Makino — 上海市农业科学院园艺研究所
1.2 方法
1.2.1 基因组 DNA 的提取 取适量幼嫩叶片，液氮
研磨粉碎后，采用参照植物基因组 DNA 提取试剂盒
操作方法提取基因组总 DNA。提取试剂盒（离心柱
型）由 TIANGEN 生物技术有限公司（北京）生产。
1.2.2 SRAP-PCR 扩增与产物检测 试验选用了 4
个正向引物和 12 个反向引物（表 2），由上海生工
生物工程有限公司合成。以基因组 DNA 为模板进行
PCR 扩增，总反应体系为 16 μL［17］：其中包括 15 ng
基因组 DNA，2.0 mmol/L Mg2+，0.2 mmol/L dNTPs，1
U Taq DNA 聚合酶（TaKaRa），0.25 μmol/L 引物。
PCR 扩增程序为 ：94℃预变性 5 min ；94℃变性
1 min，35℃复性 1 min，72℃延伸 1.5 min，5 个循
环 ；94℃变性 1 min，50℃复性 1 min，72℃延伸 1.5
min，35 个循环 ；72℃延伸 7 min，低温保存。
扩增产物加 4 μL 上样缓冲液。采用 6% 变性聚
丙烯酰胺凝胶，1×TBE 缓冲液，60 V 预电泳 30 min
后，120 V 恒压电泳 1-2 h，至指示剂迁移至凝胶下
2014年第6期 103荆赞革等 ：青花菜及其近缘种亲缘关系 SRAP 标记分析
部时，结束电泳。采用 AgNO3 染色法检测电泳结果。
表 2 用于遗传多样性分析的 SRAP 引物序列
引物 正向序列（5-3） 引物 反向序列（5-3）
Em01 TGAGTCCAAACCGGATA Me01 GACTGCGTACGAATTAAT
Em02 TGAGTCCAAACCGGAGC Me02 GACTGCGTACGAATTTGC
Em03 TGAGTCCAAACCGGAAT Me03 GACTGCGTACGAATTGAC
Em04 TGAGTCCAAACCGGACC Me04 GACTGCGTACGAATTTGA
Me05 GACTGCGTACGAATTAAC
Me06 GACTGCGTACGAATTGCA
Me07 GACTGCGTACGAATTCAA
Me08 GACTGCGTACGAATTCTG
Me09 GACTGCGTACGAATTCGA
Me10 GACTGCGTACGAATTCAG
Me11 GACTGCGTACGAATTCCA
Me12 GACTGCGTACGAATTAGC
1.2.3 数据处理与分析 对 SRAP-PCR 电泳图谱进
行分析，统计清晰的 SRAP 位点，同一位置上出现
谱带的记为“1”，未出现谱带的记为“0”。应用统
计分析软件 NTSYS pc version2.10e 计算相似性系数，
按 UPGMA 进行聚类分析，绘制聚类分析树状图。
2 结果
2.1 SRAP引物扩增多态性分析
从 48 对 SRAP 引物中筛选出了 28 对引物组合
对 16 份材料基因组 DNA 进行了扩增，共产生了
302 个位点，平均每个引物扩增出 10.79 个位点。多
态性位点共 203 条，平均多态性位点 7.25 个，多态
率为 67.22%，表明甘蓝变种间多态性高，遗传多样
性较丰富，遗传背景也相对复杂。
2.2 遗传相似性分析
根据 28 对 SRAP 引物扩增结果，通过 NTSYS
pc version2.10e 软 件 计 算 出 品 种 间 遗 传 相 似 系 数
（GSC）的变异范围为 0.461 5-0.900 6，平均遗传相
似系数为 0.693 6。‘绿地’（3）和‘矮抗青’（16）
之间的亲缘关系最远，遗传相似系数为 0.461 5 ；
‘Wzvcst-09-224’（11）和‘Wzvcst-09-225’（12）亲
缘关系最近，遗传相似系数为 0.900 6（表 3）。
2.3 聚类分析
采用 UPGMA 方法进行聚类分析，得到 16 份
材料的遗传聚类图（图 1）。在遗传相似系数 0.54
处，可将供试材料分为 2 类 ：Ⅰ类包括 10 份青花菜
（1-10）、2 份花椰菜（11、12），甘蓝（13）、苤蓝（14）、
羽衣甘蓝（15）各 1 份，共 15 份材料 ；Ⅱ类仅包
括 1 个材料，即不结球白菜‘矮抗青’（16）。第Ⅰ
类 15 份材料均属于芸薹属甘蓝种蔬菜，第Ⅱ类为芸
薹属白菜种，与植物学分类结果一致。二者虽同属
十字花科芸薹属，却为不同的种，亲缘关系相对较
远。从形态上看，甘蓝变种植株相对高大，主根发达，
叶片宽大，被有蜡粉，叶表面常呈灰绿色或蓝绿色；
不结球白菜植株相对矮小，浅根系，须根发达。叶
表 3 16 个种质间的相似系数
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
1 1.0000
2 0.7917 1.0000
3 0.7917 0.8782 1.0000
4 0.8109 0.8590 0.8397 1.0000
5 0.7724 0.8462 0.7949 0.8333 1.0000
6 0.8013 0.8109 0.7981 0.8045 0.7981 1.0000
7 0.7756 0.8045 0.7853 0.8045 0.8173 0.8782 1.0000
8 0.6731 0.6571 0.6314 0.6506 0.6763 0.6795 0.6538 1.0000
9 0.7244 0.6635 0.7019 0.7083 0.7019 0.7115 0.7179 0.7179 1.0000
10 0.7596 0.6731 0.6923 0.7051 0.7308 0.6955 0.6955 0.7404 0.8365 1.0000
11 0.7244 0.7212 0.7083 0.7212 0.7276 0.7308 0.7372 0.6987 0.6923 0.6699 1.0000
12 0.7147 0.6731 0.6731 0.6923 0.6923 0.7051 0.6891 0.6571 0.6891 0.6603 0.9006 1.0000
13 0.7019 0.6474 0.6667 0.6346 0.6859 0.6891 0.6827 0.6763 0.6763 0.6667 0.8173 0.8590 1.0000
14 0.6635 0.6154 0.6090 0.6090 0.6731 0.6506 0.6506 0.6827 0.6827 0.6731 0.7853 0.8013 0.8910 1.0000
15 0.6218 0.5481 0.5737 0.5801 0.5929 0.5897 0.5833 0.6282 0.6603 0.6186 0.6795 0.6955 0.7083 0.7788 1.0000
16 0.5288 0.4744 0.4615 0.4744 0.5256 0.5096 0.5288 0.5096 0.5288 0.5256 0.5865 0.6154 0.6346 0.6795 0.6314 1.0000
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第6期104
片较小，叶色淡绿至墨绿，叶柄肥厚，白色或绿色。
二者间植物学性状差异较大，不结球白菜与甘蓝变
种间差异较大，分别形成独特的类群。在遗传相似
系数为 0.67 处，第Ⅰ类又可以分成 2 个亚组，第一
亚组包括 10 份青花菜品种，第二亚组包括花椰菜、
甘蓝、苤蓝和羽衣甘蓝。第一亚组中青花菜 No.1-7
大多来源于日本，聚为一个小组，表明同一地域来
源的材料间具有较为相近的遗传背景。绿珍 F1（9）
和美好 F1（10）来源于台湾长胜种苗股份有限公司，
聚类在同一小组，推测可能采用了同一亲本或亲本
来源相同 ；本研究结果表明同一来源或同一地理区
域的品种间具有相对较近的遗传基础。第二亚组中
Wzvcst-09-224（11）和 Wzvcst-09-225（12）搜集于
温州市洞头县，为松散型花椰菜地方品种，二者植
物学性状相近，相似系数高，聚类在同一小组。表
明二者间基因组信息相近，具有较低的遗传多样性。
3 讨论
本试验中 28 对多态性引物组合可检测到 302 个
位点，其中多态性位点 203 个，多态率为 68.26%。
缪体云等［18］采用 SRAP 标记技术对甘蓝种质的遗传
多样性和亲缘关系进行了分析，26 个 SRAP 引物组
合可扩增出稳定清晰条带 439 条，其中多态性条带
227 条，多态性位点比率为 51.7%。二者平均每个引
物组合扩增条带数和多态性比例相差较大，推测由
不同的引物组合和试验材料所引起。
甘蓝类蔬菜原产地中海沿岸和西北欧的海滨，
先经甘蓝野生种（Brassico oleracea var. oleracea）栽
培驯化成羽衣甘蓝，而后分化出分枝细茎、髓状茎
和高茎 3 个类型。结球甘蓝由不分枝类型的羽衣甘
蓝分化而来，球茎甘蓝起源于髓状茎类型。分枝细
茎类型进化成木立花椰菜，青花菜和花椰菜均为木
立花椰菜的亚变种［1］。Song 等［19］采用 RFLP 分子
标记分析了芸薹属植物野生种和栽培种的遗传多样
性，发现野生甘蓝独立于甘蓝栽培种聚为一类，推
测甘蓝类作物可能是起源于某一种野生甘蓝。田源
等［20］利用 RAPD 标记对甘蓝类蔬菜材料进行亲缘
关系和遗传多样性分析。UPGMA 分析结果可以将
结球甘蓝、抱子甘蓝、羽衣甘蓝、青花菜、花椰菜、
皱叶甘蓝清楚区分为 6 组，从分子生物学的角度分
析验证了它们之间的亲缘进化关系。抱子甘蓝植物
学形态特征特性与普通甘蓝相比差异明显，遗传多
样性分析发现与结球甘蓝材料亲缘关系相对较远，
独立聚类［8］。周禹等［21］对芥蓝、青花菜、结球甘
蓝和球茎甘蓝及它们之间的 24 个杂交组合的主要植
物学性状进行聚类分析，显示芥蓝与结球甘蓝的亲
缘关系较近，推测芥蓝是甘蓝种的一个变种。
甘蓝变种中青花菜和花椰菜间的亲缘关系较
近［22］。通过 SSR 标记可将结球甘蓝与青花菜区分开
来，而青花菜与花椰菜却无十分严格的界线，表明
花椰菜遗传多样性水平较低［23］。孙德岭等［24］利用
AFLP 标记对花椰菜、青花菜、紫花菜和黄花菜自交
系的亲缘关系进行了研究，发现黄花菜、紫花菜和
青花菜间的亲缘关系较近。本研究中聚类分析可将
供试材料分为甘蓝种和白菜种两大类，表明甘蓝变
种间具有部分相似的遗传基础，亲缘关系较近。10
份青花菜与所选松散型花椰菜品种聚为不同的亚组，
表明其之间具有较高的遗传多样性。
芸薹属植物的进化研究表明，其三大基本类群，
白菜组最原始、芥菜组进化程度稍高、甘蓝组进化
程度最高［25］，本试验中通过 NTSYS 软件计算得出
的品种间遗传相似系数中，‘绿地’（甘蓝组）和‘矮
抗青’（白菜组）的遗传相似系数最小，亲缘关系较
远。甘蓝组中的 5 种类型间遗传相似系数相对较大，
表明它们存在特殊的进化关系。
遗传变异是蔬菜品种改良和选育的重要基础。
蔬菜育种中，变种内变异往往不能充分满足新品种
0.95
16
15
14
13
12
11
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0.850.75
Coefficient
0.640.54
图 1 基于 SRAP 标记的 16 份种质聚类图
2014年第6期 105荆赞革等 ：青花菜及其近缘种亲缘关系 SRAP 标记分析
对抗病性和抗逆性的需求，而通过杂交引入变种间
或种间变异是非常重要的技术手段。大量研究表明，
青花菜近缘种质资源中具有多种抗性、品质等优良
基因，因此通过各种技术手段将这些优异因导入青
花菜，可有效促进现有品种改良和新品种选育。
4 结论
利用 SRAP 分子标记技术，对青花菜与其近缘
种进行了遗传多样性分析。28 对 SRAP 引物共产生
多态性谱带 203 条，多态率为 67.22%，表明品种间
存在较高的多态性。SRAP 标记聚类分析表明，16
份材料的相似系数变异范围为 0.461 5-0.900 6，平
均遗传相似系数为 0.693 6。聚类分析可将试验材料
分为二大类，第Ⅰ类包括芸薹属甘蓝种蔬菜，第Ⅱ
类为芸薹属白菜种。表明青花菜及其近缘变种间具
有部分相似的遗传基础，亲缘关系较近。聚类结果
还表明同一地域或来源的材料间具有较为相近的遗
传背景，亲缘关系相对较近。
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（责任编辑 马鑫）