全 文 ：·综述与专论· 2014年第8期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
生物体所具有的遗传性状，称之为表型，表型
是基因型与外界环境因素相互作用的结果。传统研
究认为，除环境因素影响外，生物体表型多态性主
要是由于相关基因编码区突变造成的。近年研究发
现，两个相近物种的蛋白质组成基本相同，却表现
出明显的生理学差异。因此，越来越多的学者认为，
物种间的差异不仅是基因水平上的不同，而且基因
表达调控在其中起很重要的作用。基因表达调控是
在不同层次上受到不同的调节因素控制的，这种调
控机制不仅决定着基因的表达水平，也决定着基因
表达的时空顺序。多种因素参与基因的表达调控过
程，如今已发现的有染色质折叠、转录起始、碱基
多聚腺苷酸化、mRNA 剪接、mRNA 稳定性和翻译
起始等［1］。其中转录起始作为最主要的一种表达调
节方式，通过多种蛋白质与启动子的配位结合起始
收稿日期 ：2013-11-22
基金项目 ：国家肉牛牦牛产业技术体系建设专项资金（CARS-38）
作者简介 ：王婧，女，博士研究生，研究方向 ：兽医药理学与新药创制 ；E-mail ：kenhtsjj@163.com
通讯作者 ：张继瑜，男，研究员，博士生导师，研究方向 ：兽用药物及其基础 ；E-mail ：infzjy@sina.com
启动子结构和功能研究进展
王婧  李冰  刘翠翠  朱阵  张继瑜
（中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所 农业部兽用药物创制重点实验室，兰州 730050）
摘 要： 转录起始是一种最重要的表达调节方式，通过多种蛋白质与启动子的配位结合起始转录，参与基因的表达调控过程。
而启动子作为基因表达调控的重要顺式作用原件，在原核和真核生物中均存在。对核心启动子结构特征中多种保守顺式调控原件
及基本转录因子的结构和功能进行了阐述。
关键词 ： 启动子 结构 顺式作用元件 功能 转录因子
Advances of the Studies on Structure and Function of Promoter
Wang Jing Li Bing Liu Cuicui Zhu Zhen Zhang Jiyu
（Key Laboratory for Veterinary Drug Innovation，Ministry of Agriculture，Lanzhou Institute of Husbandry and Veterinary Pharmaceutical
Science，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Lanzhou 730050）
Abstract:  Gene expression and its regulation are dependent, on to a great extent, on transciption. An elementary transciption reaction
is initiated by the recognition of regulatory regions and especially promoters. Promoters is the cis-regulatory element of gene expression and its
regulation, exsit in eukaryotes and prokaryotes. This paper expounded on the general characteristics and the function of promoter segment and
cis-element functions.
Key words:  Promoter Structure cis-acting elements Function Transcription factor
转录。
启动子在原核和真核生物中均存在，是一段供
RNA 聚合酶识别和结合的 DNA 序列，通常位于基
因 5 端上游区。在辅助因子参与下 RNA 聚合酶识
别并结合在启动子区，开启转录起始过程，因此，
启动子是基因表达调控的重要顺式作用元件，该序
列与 RNA 聚合酶以及其他蛋白辅助因子的相互作用
是启动子调控的关键。
1 核心启动子结构特征
启动子通过活化 RNA 聚合酶和相关转录因子，
使之与模板 DNA 特异性结合形成转录起始复合物，
调节转录的起始过程。RNA 聚合酶有效地识别并结
合在启动子区，决定着目的基因的特异性转录。转
录起始过程是基因表达调控的关键阶段，RNA 聚合
2014年第8期 41王婧等 ：启动子结构和功能研究进展
酶与启动子区的特异性结合影响转录起始过程，而
启动子的结构特征决定它与 RNA 聚合酶的亲和力，
从而调控目的基因的转录水平。核心启动子通常由
一些短的保守序列组成，如 ：转录起始位点、TATA
框、CAAT 框、BRE 元件、DPE 元件和 MTE 元件等（图
1）［2］，这些序列的结构特征决定着启动子同 RNA
聚合酶的识别、结合及起始转录过程。
高等植物和哺乳动物的细胞基因组中，TATA 框均
位于 Inr 位点上游约 -25 至 -30 位点处，但在低等真
核生物中，TATA 框位于 Inr 位点上游约 -80 至 -100
位点。TATA 框由 8 对共有碱基 TATAWAAR 组成，
其中 5 端的 T 位于 Inr 转录起点上游 -31 或 -30 处，
TATA 框的功能同原核生物启动子的 -10 序列相似，
与 RNA 聚合酶特异性识别并决定 RNA 聚合酶的位
置［6］。TATA 框存在于包括酵母在内的多种真核生
物启动子上，其启动子区均包含 TATA 框，但哺乳
动物启动子区中仅有约 10%-15% 的含有 TATA 框，
研究显示，含有 TATA 框的基因对转录调控更加敏
感。TATA 框能特异性结合由多种转录因子和 RNA
聚合酶形成的转录前起始复合物（Transcription pre-
initiation complex，PIC），进而调节转录起始。转录
起始过程主要分为两步 ：首先，PIC 通过募集转录
因子并结合 RNA 聚合酶定位于 TATA 框 ；然后 PIC
释放 RNA 聚合酶开启基因转录过程。当 PIC 持续
结合在 TATA 框，能重复启动基因转录过程，从而
促进基因表达水平增高。其中最先结合在 TATA 框
的转录因子是 TF Ⅱ D，其作为一种寡聚蛋白，是
TATA 框结合蛋白（TATA-binding protein，TBP）和
多种 TBP 联结因子（TBP-associated factor，TAF）组
成的复合物。TBP 通过结合于 DNA 小沟处的 TATA
框，使 DNA 弯曲成约 80 ，有利于双链 DNA 解开［7］。
1.3 CAAT框
CAAT 框（CAAT box） 是 较 早 发 现 的 真 核 生
物启动子元件之一，位于 Inr 下游约 -75 位点处。
CAAT 框的共有序列是 GCCAATCT，在真核生物基
因组中 CAAT 框的序列高度保守。CAAT 框作为最
基本的启动子元件，能够结合通用转录因子（General
transcription factor，GTF）家族的 CP1、CP2 和核因
子 NF-1［8］。而转录因子 C/EBP 蛋白是含有 4 个重复
亮氨酸结构单位的同源二聚体，可以同时与 CAAT
框和增强子序列两个特定的位点相结合，从而控制
转录起始的频率。研究发现，CAAT 框距转录起始
点 Inr 较远时，仍然能发挥调节转录起始频率的功效，
且正反两种取向均可发挥作用，CAAT 框对碱基突
变十分敏感，一旦缺失或突变将导致转录效率的急
剧降低，但是突变对启动子的特异性没有影响［9］。
图 1 核心启动子元件示意图
TATA Box
upstream T
at -31/-30
TATAWAAR
-40 +1 +40
DPEMTEInrBREu TATA BREd
XCPE1 DCE
BREu
upstream of
TATA box
SSRCGCC
BREd
-23 to -17
RTDKKKK
XCPE1
-8 to +2
DSGYGGRASMhuman DCESI +6 to +11 CTTCSII +16 to +21 CTGTSIII +30 to +34 AGC
Inr
-2 to +4
TCAKTYDrosophila
YYANWYYhuman MTE+18 to +27CSARCSSAACDrosophila DPE+28 to +33RGWYVTDrosophila
SI SII SIII
1.1 转录起始位点
转录起始位点由起始子（Initiator，Inr）组成，
该处序列改变主要影响基因的转录速率。起始子作
为特异性的核心启动子元件位于转录起点附近，由
一段保守的序列组成。研究发现，真核生物启动子
均包含起始子序列，其中人类的 Inr 为 YYANWYY，
果蝇为 TCAKTY，拟南芥由 YR（R 为转录起点）构
成［3］。计算机分析真核生物启动子序列发现，果蝇
Inr 序列为 TCAGTY，同研究发现的果蝇 Inr 序列基
本相同，但是人类 Inr 序列计算机分析显示为 YR，
同实际发现的人类 Inr 序列显著不同，造成该结果
出现的原因可能是由于哺乳动物中存在大量的散在
的启动子序列［4］。Inr 是核心启动子起始转录的特异
性序列，通常以 A 为转录起点（+1）。Inr 能够和转
录因子 TF Ⅱ D 特异性结合，促使 DNA 链在此处解
开并起始转录［5］。
1.2 TATA框
TATA 框（Goldberg-Hogness box） 是 最 早 发 现
的富含 AT 碱基对的基本启动子序列元件。在昆虫、
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第8期42
1.4 BRE元件
BRE 元 件（TF Ⅱ B recognition element，BRE）
最初作为调节因子 TF Ⅱ B 的结合序列被发现，BRE
约占 TATA 框的 10%-30%，并定位于 TATA 框上游。
TF Ⅱ B 作为基本的转录起始因子之一，TF Ⅱ B 的
主要功能是使 RNA 聚合酶正确定位，起“定位因
子（Positioning factor）”作用［10］。后来有学者发现
另一个 TF Ⅱ B 识别位点 BREd（Downstream TF Ⅱ B
recognition element，BREd）， 与 BRE 不 同，BREd
定位于 TATA 框下游。而且因 BREd 的出现，将先
前 发 现 的 BRE 重 新 命 名 为 BREu［11］。 研 究 显 示，
BREu 和 BREd 共同结合 TATA 框来调节基本转录水
平，它们可以极大地提高基本启动子的低水平转录
活性［12］。然而研究果蝇 Hox 基因发现，BREu 作为
转录因子 Caudal 的特异性抑制剂，发挥抑制 Hox 基
因转录活性的功效［13］。
1.5 DPE元件
DPE 元 件（Downstream core promoter element，
DPE）作为 TF Ⅱ D 识别的启动子序列元件，位于
Inr 下游约 +28 至 +33 位点处。从果蝇到人类启动
子区均发现 DPE 元件的存在，而且其序列高度保
守，但酵母启动子区不含 DPE 元件。研究发现，在
DPE 存在的启动子中，一般不存在其他启动子元件，
DPE 元件和 Inr 的距离决定着启动子的转录活性。
在不含 TATA 框的启动子中，DPE 作为转录激活子
特异性识别的序列促进基因转录起始。在果蝇 Hox
基因中，几乎所有 Hox 基因家族成员启动子均没有
TATA 框，推测 DPE 是该基因的转录激活元件［14］。
后续研究发现，Caudal 蛋白作为激活 DPE 元件的特
异性识别因子，调节 Hox 基因的表达。进一步研究
发现，Caudal 蛋白除能够特异性识别 DPE 元件外，
BREu 与 TATA 框结合能够部分抑制 Caudal 的作用，
因此 Caudal 蛋白的激活作用因启动子元件不同，发
挥不同的转录激活功效（图 2），在 DPE 元件存在时
发挥最强的激活作用，在 TATA 框存在但不含 BREu
元件时激活作用较弱，在 BREu 和 TATA 框同时存
在时基因的转录活性最低［15］。
1.6 MTE元件
MTE 元 件（Motiften element，MTE） 是 过 表 达
基因启动子序列的功能性激活启动子元件，MTE 定
位于 DPE 元件上游，处于 Inr 下游 +18 至 +27 位点，
该序列元件在果蝇和人类基因组 DNA 中高度保守。
DNase Ⅰ足迹法证实，MTE 元件同 DPE 元件相似，
都是转录因子 TF Ⅱ D 特异性识别的序列元件［16］。
MTE 元件的功能同 Inr 相关，但可以单独激活 TATA
框和 DPE 元件，MTE 元件可以分别和 TATA 框或
DPE 元件发挥协同作用。参考以上启动子元件，有
学者设计了包含 Inr、TATA 框、DPE 和 MTE 元件的
超级启动子（Super core promoter，SCP），SCP 在体
外培养细胞中具有很高的转录活性，进一步同转录
增强子结合后，能够调控基因高效表达［16］。
2 基本转录因子
真核生物的启动子主要有 3 类，分别由 RNA 聚
合酶Ⅰ、RNA 聚合酶Ⅱ和 RNA 聚合酶Ⅲ进行转录，
而且每一种酶均有其识别的不同类型的启动子［17］。
RNA 聚 合 酶 Ⅰ 转 录 45S rRNA 前 体 ；RNA 聚 合 酶
Ⅱ转录所有编码蛋白质的基因和部分核内小 RNA ；
RNA 聚合酶Ⅲ转录包括 tRNA、5S rRNA 和 snRNA
等［17］。其中 RNA 聚合酶Ⅰ和 RNA 聚合酶Ⅲ识别的
启动子，组成的顺式作用元件种类有限，而 RNA 聚
合酶Ⅱ的启动子序列由各种顺式作用元件组成，分
散在转录起点上约 200 bp 范围内。RNA 聚合酶Ⅱ识
别的核心启动子包括转录起点附近 -40 至 +40 位点
的范围，包括几乎所有上述的启动子区顺式作用元
件。研究发现，纯化的 RNA 聚合酶Ⅱ能够以 DNA
为模板合成 RNA，但是不能与核心启动子识别，因
此必须借助各种转录因子才能结合到核心启动子
图 2 Caudal 蛋白激活 DPE 元件或 TATA 框元件介导的
转录
Caudal 
Caudal 
Caudal 
Caudal
TATA Inr
TATABREu Inr
DPEBREu Inr
DPE
Caudal-mediated
Activation
Inr 
2014年第8期 43王婧等 ：启动子结构和功能研究进展
上［17］。
目前已发现的基本转录因子有 TFⅡA（Transcr-
iption Factor for RNA polymerase Ⅱ A，TFⅡA）、TF-
ⅡB、TFⅡD、TFⅡE、TFⅡF 和 TFⅡH。体外研究发现，
纯 化 的 RNA 聚 合 酶 Ⅱ 结 合 转 录 因 子 TFⅡB、TF-
ⅡD、TFⅡE、TFⅡF 和 TFⅡH，能够促使含 TATA
框的核心启动子转录，而相同的转录因子参与却不
能激活含 DPE 元件的核心启动子转录活性［18］。另
外，NC2（Negative cofactor 2）作为含 TATA 框核心
启动子的阻抑物，同时又是含 DPE 元件的核心启动
子的激活物。部分 TATA 框和 DPE 元件核心启动子
的激活具有可控性，TBP 激活 TATA 框核心启动子
转录活性的同时，能够抑制 DPE 元件核心启动子活
性，而且 NC2 和 Mot1 能够阻断 TBP 同 DNA 的结合，
进而抑制 TBP 与 TATA 框的结合，发挥促进 DPE 元
件核心启动子转录，抑制 TATA 框核心启动子转录
的功能［19］。
TFⅡD 是参与核心启动子识别最关键的转录因
子之一，为一种寡聚蛋白，是由 TBP 和 12 种 TAF
组成的复合物。其中 TBP 亚基能够结合于 DNA 小
沟处的 TATA 框，使 DNA 弯曲成约 80 ，促进双链
DNA 解开。TAF1 和 TAF2 亚基能够识别 Inr，其中
的 TAF1 亚基靠近 DCE 元件。TAF6 和 TAF9 亚基识
别并定位于 DPE 元件（图 3）［20］。TFⅡD 也可以和
RNA 聚合酶Ⅱ的 C 端结构域直接作用，从而使 RNA
聚合酶Ⅱ定位于 Inr，起始转录过程［21］。除 TFⅡD
介导的启动子识别过程外，还有多种核心启动子识
别机制存在。
研究证实，同 TFⅡD 的功能相似，其他的基
本转录因子也参与早期转录过程，TFⅡA 具有促进
TBP 同 TATA 框结合的作用，当 TFⅡD 通过 TAF 识
别并定位于启动子上后，TFⅡA 随后结合到该蛋白
DNA 复合物上，发挥稳定 TFⅡD 同启动子结合的功
能。TFⅡB 有两个结构域，分别结合 TBP 和 TFⅡF/
pol Ⅱ复合物，TFⅡB 和 TBP 相互结合有助于促进
聚合酶Ⅱ与核心启动子的识别和定位，TFⅡB 可以
结合在启动子序列的 BREu 和 BREd 元件区，并稳
定 TBP 同 TATA 框的结合［22］。TFⅡF 由两个亚基组
成，较大的亚基具有依赖 ATP 的 DNA 解螺旋酶活
性，可能参与起点 DNA 的解链过程 ；较小的亚基能
与 RNA 聚合酶Ⅱ稳定结合，维持 TFⅡF 与 RNA 聚
合酶Ⅱ形成的复合物，直至转入延伸阶段，大部分
转录因子均离去，只有 TFⅡF 与一些延伸因子参与
其中。TFⅡF 除与转录过程有关外，还参与 DNA 损
伤的切除修复过程［23］。TFⅡE 在 RNA 聚合酶Ⅱ的
帮助下能够进入启动子结合位点，进而引入 TFⅡH。
TFⅡE 和 TFⅡH 均为多亚基因子，虽然二者与转录
的起始反应无关，但是发挥启动子清除作用，为转
录起始转入延伸阶段做准备。TFⅡH 具有 ATP 酶、
解螺旋酶和激酶等多种酶活性，其中它的激酶活性
能够催化 RNA 聚合酶Ⅱ大亚基羧基端结构域多个位
点磷酸化，促使转录复合物构象改变，进而促进转
录过程［24］。
3 增强子
在真核细胞基因组中除启动子外，能够促进基
因转录的保守序列称为增强子。增强子早在 1981 年
首次从 DNA 病毒 SV40 中发现，位于转录起点上游
约 200 bp 处，由两个串联的正向重复的 72 bp 序列
组成，删除该序列后显著降低了 SV40 基因的转录
活性，证明该序列能大大提高基因的表达水平，因
此称为增强子。目前发现的增强子通常是由重复的
8-12 bp“核心序列”组成的，SV40 增强子的核心
序列是 GGTGTGGAAAG。研究表明，SV40 增强子
不仅能够促进自身启动子转录，而且能促进激活所
用通过重组与其相连的启动子，包括哺乳动物、禽
类及其他病毒基因［25］。同启动子相比，增强子有两
个明显的特点 ：一是增强子与启动子的相对位置不
固定，但同样能够发挥增强转录作用。增强子无论
TAF6
TAF9
TAF12 TAF5
TAF4 TAF3
TAF1
TAF5
TAF9
TAF6
TAF2
TBP
TATA
Inr
DPE
TAF7 TAF13
TAF11
TAF12
TAF10TAF8
TAF4
图 3 TF Ⅱ D 识别核心启动子
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第8期44
在启动子上游或下游，甚至和启动子间隔几千个碱
基对，只要位于同一 DNA 分子上均能发挥作用。当
增强子附近同时存在多个启动子时，优先作用于最
近的启动子。增强子的这一特性，可能是由于 DNA
分子具有一定的柔性，可以任意弯曲，因此结合在
增强子上的激活因子能够与转录复合物相互作用。
二是增强子无方向限制。增强子按正反方向插入均
能发挥作用，这一点同启动子有显著不同［26］。
在酵母中存在类似的增强子，称为上游激活序
列（Upstream activation sequence，UAS）。UAS 能 在
两个方向并位于启动子上游的任何距离处发挥作用，
但在启动子下游则无作用。多数增强子的增强效应
具有显著的组织特异性，它往往优先或只能在某种
特定类型的细胞中表现功能。研究证实，免疫球蛋
白基因的增强子只有在 B 淋巴胞内表现出最高的活
性。胰岛素和胰凝乳蛋白酶基因增强子同样具有很
强的组织特异性［27］。而且许多病毒要求一定的宿主
范围可能和增强子的特异性有关。
上述研究增强子性质发现，细胞内存在一些特
异的蛋白能够和增强子相互作用，介导增强子远距
离和无方向性的作用于最近的启动子，促使启动子
易于和 RNA 聚合酶Ⅱ或转录复合物结合，从而影响
转录［28］。足迹法显示，增强子常位于 DNA 酶的超
敏感部位。所有的增强子中均有一段由嘧啶-嘌呤残
基交替组成的碱基序列，这种序列极易形成 Z-DNA
型，据此推测在增强子序列形成一小段 Z-DNA 后，
增强子才有功能［29］。除组织专一型增强子外，还存
在一类诱导型增强子。研究小鼠乳腺肿瘤病毒发现，
糖类固醇激素能激活该病毒启动子的转录活性，在
转录起点上游约 100 bp 处有一段序列，能够结合激
素及其蛋白受体复合物，从而起始基因的转录。后
续研究发现，该序列在启动子任一方向及不同距离
时均能发挥作用，推测该序列为糖类固醇激素诱导
型的增强子［30］。增强子作用机制研究表明，增强子
与启动子上游调控元件并无本质区别，某些保守序
列在二者中都有，只是在增强子中相对更加集中。
4 展望
上述研究表明，核心启动子元件和基本转录因
子的共同作用调控转录活性，负责和 RNA 聚合酶结
合，启动最基本的转录过程，决定了基因表达的起
始点和效率。核心启动子和基本转录因子结构和功
能的多样性，导致生物体在遗传进化过程的表型多
态性。因此通过研究转录相关序列和蛋白因子的作
用机理，为阐明基因表达的调控机制提供条件。但
是除核心启动子外，在转录起始点更上游位置存在
着促使基因基本或特异性表达的顺式作用元件，如
增强子、沉默子和一些没有统一结构的序列等，它
们可能对基因的特异性表达起重要的作用，但是由
于结构和功能的复杂性，很难将它们分离鉴定。目
前能够分离并应用的只有核心启动子元件及其相关
的基本转录因子，通过构建含有 TATA 框和 DPE 元
件的载体，不仅为基因功能的研究奠定基础，同时
也为进一步揭示基因的表达调控机制创造条件。
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（责任编辑 狄艳红）