全 文 ：·技术与方法·
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2014年第11期
1902 年，德国植物学家哈伯兰特预言植物体
内任何一个细胞，在一定条件下都有长成完整个体
的潜在能力，这种潜在能力就叫植物细胞的“全能
性”［1］。在该学说提出 30 多年后，美国的怀特于
1937 年提出在自然环境下植物的全能性处于被抑制
状态，但是在一定的环境下，其细胞全能性必将通
收稿日期 ： 2014-07-18
基金项目 ：广西自然科学基金项目（2012jjBA30008），广西科学研究与技术开发计划项目（桂科攻 1222009-1B），广西自然科学基金团队项
目（2011GXNSFF018002），“广西八桂学者”工程专项经费，广西农科院基本业务专项（桂农科 2012YZ14），广西科学研究与技
术开发计划项目（桂科攻 1222009-1B）
作者简介 ：梁永检，男，硕士研究生，研究方向 ：植物分子生物学 ；E-mail ：yongjianliang_605@163.com
通讯作者 ：杨丽涛，教授，研究方向 ：甘蔗生理生化及分子生物学，E-mail ：liyr@gxu.edu.cn ；杨柳，副研究员，研究方向 ：甘蔗，
E-mail ：yangliutibs@126.com
甘蔗健康种苗繁育技术研究进展
梁永检1  张小秋1  杨柳1，2  杨丽涛1，2  李杨瑞1，2
（1. 广西大学农学院 亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室，南宁 530005 ；2. 中国农业科学院甘蔗研究中心 农业部广西甘蔗生
物技术与遗传改良重点实验室 广西作物遗传改良生物技术重点实验室 广西甘蔗遗传改良重点实验室，南宁 530007）
摘 要 ： 甘蔗健康种苗系指通过种茎温汤处理或腋芽茎尖培养等方法脱去甘蔗体内病菌的腋芽试管苗或种茎及其无性繁殖
种茎苗，以及在不同隔离条件下逐代繁育并符合标准的原原种、原种和生产用甘蔗种苗。在生产甘蔗健康种苗过程中，利用间歇
浸没式生物反应器（TIBs）进行甘蔗健康种苗的快繁，提高了增殖系数，降低了工作量。“甘蔗健康种子”的新技术，大大减少了
甘蔗种植的用种量，并有利于机械化操作，降低了甘蔗种植成本。
关键词 ： 甘蔗 健康种苗 间歇浸没式生物反应器（TIBs） 健康种子
Research Progress in Breeding Technique of Sugarcane Healthy
Seedlings or Seedcanes
Liang Yongjian1 Zhang Xiaoqiu1 Yang Liu1，2 Yang Litao1，2 Li Yangrui1，2
（1. College of Agriculture，Guangxi University，State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Subtropical Agro-Bioresources，
Nanning 530005 ；2. Sugarcane Research Center，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Key Laboratory of Sugarcane Biotechnology and
Genetic Improvement（Guangxi），Ministry of Agriculture，Guangxi Academy of Agricultural Sciences，Guangxi Key Laboratory of Sugarcane
Genetic Improvement，Nanning 530007）
Abstract: Sugarcane healthy seedlings or seedcanes are those sterilized by hot water treatment or axillary shoot tip culture, including
axillary plantlets, asexual seedcanes for propagation or commercial production, which are produced under strict isolation conditions and
meet certain criteria. In recent years, a temporary immersion bioreactors system（TIBs）has been developed and applied, which speeds up
the multiplication of the healthy seedlings, improves the multiplication coefficient, and reduces the labor requirement. More recently, a new
technique so-called ‘Plene’ has been developed, which substantially reduces the seedcane rate, and is good for mechanical operation so reducing
the planting cost.
Key words: Sugarcane Healthy seedlings Temporary immersion bioreactor system（TIBs） Plene
过脱分化和再分化这两个过程重新表现出来。于是
他利用酵母提取物、无机盐及糖类配制成怀特培养
基，并用来培养番茄根尖，经过一段时间培养后，
发现在切口处分化出一团无色透明的新细胞，并把
这团新细胞命名为愈伤组织［2］。到 1948 年，美国
科学家和我国植物生理学家崔徵合作，利用不同比
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第11期92
例和种类的植物激素处理离体的烟草茎段和髓，并
最终获得再生的烟草植株。至此，经过无数科学家
几十年的不断试验，植物细胞的全能性得到了充分
论证，建立在此基础上的植物组织培养技术也得到
迅速发展［3］。目前植物组织培养技术已被广泛应用
于多倍体育种、加倍单倍体育种、植物基因工程育
种、珍贵物种快速繁殖、远缘杂交育种和无性变异
系创制等众多领域［4］。甘蔗组织培养技术的研究最
初是为了辅助生理研究，1961 年 Nickel 以 H50-7209
的茎尖薄壁组织为材料，经过一段时间培养，首次
获得甘蔗愈伤组织。为了获得抗斐济病亚无性系，
Heinz、Barba 和 Nickel 于 1969 年 利 用 经 脱 分 化 的
甘蔗愈伤组织进行再分化，最终得到完整的甘蔗植
株［5］。甘蔗因此成为第一种利用植物组织培养成功
的禾本科植物［6］。甘蔗作为世界上最重要的糖料作
物，每年产量都维持在 10.6 亿 t 左右，预计 2013 年
达到 13.8 亿 t［7］。全世界，70% 的食糖由蔗糖产生，
而在中国，甘蔗糖产量占全国食糖量的 90% 以上［8］。
植物组织培养技术在甘蔗生产和发展中的应用起到
显著的促进作用。
1 植物组织培养技术在甘蔗健康种苗生产中
的应用
甘蔗作为一种一年生或多年生、宿根性、热带
和亚热带、无性繁殖的 C4 草本作物，经过多年连作
之后，由于人为管理不当以及植株自身的变异，甘
蔗种性极易出现退化。此外，甘蔗生产过程中容易
受到黄叶病、花叶病、宿根矮化病、黑穗病、凤梨
病、赤斑病、赤腐病、褐条病和线虫病等病害的侵染。
而在这些病害中，对花叶病、宿根矮化病等病害的
防治目前还没有找到较好的方法，只有采用无毒健
康种苗才是防治这些病害最有效的措施［8］。在 20 世
纪 70 年代末，甘蔗种植大国古巴、巴西等开始研究
甘蔗健康种苗，到了 80 年代中期，健康种苗的生产
已获得成功，并逐步在全国各蔗区推广使用［9］。目
前古巴、巴西等国家 90% 以上的蔗区采用健康、无
毒化的蔗种。为了进一步推广甘蔗健康种苗，巴西
还通过政府立法，在全国建立甘蔗脱毒健康种苗生
产繁殖体系，要求生产上用的种苗必须是经过脱毒
的健康种苗，蔗农不能随便自留蔗种，每个糖厂都
必须建有自己的健康种苗生产基地［10］。
在古巴，甘蔗健康种苗的供应都有相应的种子
生产及供应链，并以立法的形式确定下来：原种（古
巴甘蔗研究所）—基础种茎（省级甘蔗站，全国有
13 个甘蔗种子生产基地）—注册种子（每个糖厂一
个生产基地，全国共 152 个）—合格种茎（每个生
产联合体一个生产基地，全国共 1 200 个）—供应
蔗区生产用种。
亚太地区的甘蔗种植大国泰国、澳大利亚、印
度、越南、菲律宾、巴基斯坦等国家的大型糖厂及
糖业公司都已经利用甘蔗健康种苗技术进行甘蔗种
植生产，其中在印度已经有 20 多个甘蔗品种利用热
处理结合茎尖离体培养进行商业化的生产，最主要
的应用品种为 Co 系列，主要去除的病原为宿根矮化
病、花叶病和黄叶病［11］。
目前，甘蔗健康种苗主要是利用甘蔗愈伤组织
培养和茎尖培养这两种方式获得，培养方式是常规
的植物组织培养技术，也就是植物既靠培养基中的
养分又靠人工光照维持生长，同时进行异养和自养
生长。Irvincje 和 Bcndagat［12］利用甘蔗的顶端分生
组织研究时发现，甘蔗经过脱毒后，甘蔗体内的宿
根矮化病、褐条病、白条病和花叶病已经消除。许
莉萍等［13，14］利用茎尖组织培养和愈伤组织培养去
除甘蔗花叶病毒，发现用心叶愈伤组织培养脱毒效
果显著，但是产生的后代变异较高，而利用茎尖组
织培养的脱毒效果虽然较差，但后代的遗传稳定性
高。巴西李增生（Lee T.S.G.）博士［15］研究结果表明，
利用甘蔗茎尖培养技术结合热处理，可以把蔗株上
的宿根矮化病、花叶病等用常规方法难以防治的病
害根除，生产健康种苗。目前这一脱毒健康种苗生
产技术已在生产上广泛推广应用，脱毒健康种苗的
使用与传统种茎种植相比，甘蔗增产达 20%-40%，
在巴西个别蔗区增产达 60%，蔗糖分提高 0.5% 以
上（绝对值）。
在中国，广西甘蔗研究所自 20 世纪 80 年代初
开始对甘蔗组织培养工厂化育苗技术进行研究，并
实现产业化、规模化，促进优良甘蔗新品种桂糖 11
号迅速大面积推广应用。1998 年开始以桂糖 11 号、
拔地拉（黑皮果蔗 Badila）、粤糖 63/237 等品种为供
体，主要开展茎尖离体培养结合热处理来获得甘蔗
2014年第11期 93梁永检等：甘蔗健康种苗繁育技术研究进展
健康种苗的研究。先后得到巴西李增生博士和古巴
Iqnacio 博士的指导，并取得了突破性的进展，现已
形成规模化、产业化生产［16］。试验结果证明，健康
种苗种植的蔗茎产量比非健康种苗种植的显著增产，
增产的幅度因品种、试验时间、方法不同而异，平
均增幅达 20％以上，脱毒处理的甘蔗在株高、生长
速度、产量、质量、分蘖率等方面均优于未脱毒处
理的。根据象州县马坪乡示范点现场验收结果，新
台糖 22 号脱毒健康种苗田理论 90 t/hm2，比未脱毒
种苗田（54 t/hm2）增产 42.9%［17］。一般而言，脱
毒苗与常规苗相比，糖料蔗蔗茎增加 15.1%-52.1%、
蔗糖分提高 0.12%-1.71%（绝对值）。据测算，在投
入成本不变的情况下，种植甘蔗脱毒健康种苗可为
蔗农增收 3 000 元 /hm2，增产增收效果十分显著。从
2007 年开始，在广西农业科学院的主持下，广西在
甘蔗生产中大规模应用甘蔗健康种苗，取得了良好
的效果。广西农业科学院甘蔗研究所利用茎尖离体
培养结合热处理技术为蔗区生产甘蔗健康种苗 1 000
万苗/年以上，并建立了比较完善的检测技术体系。
2 间歇浸没式生物反应器（TIBs）在甘蔗健
康种苗中的应用
甘蔗组织培养是一种高效繁殖技术，可加速甘
蔗良种的快速繁殖，解决甘蔗因用种量大而消耗大
量原料蔗的问题。近些年来国内外又将组织培养作
为一种有效的脱毒技术，为甘蔗组织培养开辟了一
个新内容。通过茎尖组织培养与愈伤组织培养获得
甘蔗健康种苗，可以有效地消除甘蔗花叶病和宿根
矮化病，有利于提高甘蔗单产和蔗糖分。但用传统
的方法进行甘蔗组织培养快繁也存在着污染率高、
植株生长不良、生长缓慢、生根率低、驯化期死亡
率高、继代培养时需要大量劳力等缺点［18］。所以，
目前在传统技术的基础上进行自动化、高效率增殖、
低成本的生产成为甘蔗组织培养快繁研究的热点。
间歇浸没式生物反应器（TIBs）是近 20 年来国
际上新研究开发的一种用于植物组织培养和植物次
生代谢产物生产研究的培养系统［19］。它利用空气压
力定时控制瓶内的液体培养基在两个容器内相互流
动，培养物间歇性地浸泡在培养基内，并可以通过
控制温度、光照，通入 CO2 部分代替蔗糖作为碳源
等模拟环境条件，增强组培苗自身的光合作用能力，
让组培苗从异养发展到自养，增强组培苗的自养能
力，使其对外界环境适应能力增强［20-22］。与传统的
培养方式相比，它具有自动化程度高、减少培养基
配置和组培苗转接等程序、节省人力物力、繁殖系
数高等优点［23，24］。Lorenzo 等［25］报道，利用 TIBs
进行甘蔗组培快繁，一代增殖可以达到 40 倍以上，
而且在田间的生长情况也比传统方法获得的组培苗
适应性要好 ；低浓度（0.5 mg/L）的 GA3 在 TIBs 中
甘蔗培养的过程中有明显提高组培苗株高的能力，
50 mL 培养基每株苗的接种密度对组培苗的增殖和
生长最为有利 ；多效唑（PP333）可以促进组培苗的
增殖，但浓度过高对组培苗生长不利，浓度超过 1.0
mg/L 时，组培苗较细弱。同时，甘蔗在 TIBs 中培养
的过程中产生的多酚类物质对组培苗的生长有一定
的促进作用，且此类多酚类物质在诱导番茄抗青枯
病上有一定的积极作用［26］。Mordocco 等［27］研究发现，
利用澳大利亚的几个不同甘蔗品种在不同生物反应
器进行试验比较，其中利用 TIBs 的甘蔗组培苗一代
增殖率也都超过 20 倍。国内只有广西农业科学院率
先从古巴甘蔗研究所引进 TIBs 技术，开展甘蔗组织
培养和甘蔗次生代谢物质研究的工作，并建立了甘
蔗品种 ROC22 和果蔗品种 Badila 组培快繁的技术体
系，且两个品种在 TIBs 中培养条件的系统参数差异
不大［28，29］。刘丽敏等［30］报道，利用间歇浸没式生
物反应器培养 ROC16 时，经过一段时间的培养后组
培苗的增殖率达 40%，在 2.5 L 容器内组培苗的平均
株数达到 600-800 株，且苗的质量比传统方式培养
的优质，增殖率还有进一步提高的空间。
利用间歇浸没式生物反应器进行甘蔗茎尖脱毒
健康种苗快繁技术的研究刚刚起步，对设计合适的
容器、挑选健壮的接种起始材料、配置适量体积的
培养液与适宜的接种数量、培养基成分等因素的研
究还不够透彻，且污染问题和褐化问题也没有完全
解决，需要进一步深入研究［31］。
3 “甘蔗健康种子”技术在甘蔗健康种苗繁育
中的应用
健康种苗从室内组培苗到大田种植需要经过一
级苗圃、二级苗圃、一级种茎和二级种茎的种植管
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第11期94
理阶段，经过这些阶段的培养之后才能恢复自身的
种性，而不是直接将健康种苗种植于大田。在推广
应用的过程中，由于一级种茎种性恢复不完全，虽
然分蘖数量较多，但种茎较细，产量较低，所以容
易给蔗农形成一种误区，认为甘蔗健康种苗产量太
低，没有种植价值。这无形中增加了农民接受健康
种苗的难度，从而加大了健康种苗推广的难度。其
次，由于健康种苗需要几个种植管理阶段，而农民
的种植管理水平有限，也是阻碍健康种苗推广的另
一个难题。而二级种茎无论是从产量上还是蔗糖分
含量上都可以达到生产种植的要求，且有超过常规
种茎的能力。所以如何充分地发挥健康种苗的优势，
提高蔗农对甘蔗健康种苗认可度是甘蔗健康种苗发
展中急需解决的问题。
“甘蔗健康种子”技术是利用进行包衣处理后的
甘蔗健康种苗一代种茎单芽进行甘蔗种植的新技术。
它利用甘蔗健康种苗的一代种茎单芽，直径为 1 cm，
长度为 4 cm，利用杀虫剂和保护膜进行包衣后，形
成类似于可以机械种植的玉米包衣种子的“甘蔗健
康种子”。
“甘蔗健康种子”的技术有以下优点 ：
（1）下种量大大减少。传统的甘蔗种植一般为
40 cm 一个双芽段，每公顷的下种量大约为 12 t，而
“甘蔗健康种子”是用长度 4 cm 左右的单芽茎段进
行种植，每公顷的下种量大约为 2 t，用种量仅为传
统种植方式的 16.7%［32-35］。（2）提高出芽率和降低
劳动力成本。传统种植方式，在灌溉的条件下，出
芽率仅为 50%，而利用“甘蔗健康种子”技术，出
芽率达到 70%，有效降低了用种量。在巴西，用“甘
蔗健康种子”技术种植，仅需 10 位员工就能完成
35 hm2 的种植任务，相同时间内减少了 25 位员工的
用工量。（3）降低大型种植机械对土壤的挤压，提
高甘蔗产量。传统的甘蔗种植机械重量有 7 t，而“甘
蔗健康种子”播种机重量才 3 t，在种植过程中，“甘
蔗健康种子”播种机对土地的挤压轻很多，增加甘
蔗有效茎，提高甘蔗产量 10%-15%［34，35］。（4）有
效减少甘蔗种苗受到机械伤害的几率。传统的机械
种植甘蔗是边切边种，甘蔗之间的挤压率大，磨坏
种芽。利用“甘蔗健康种子”机械种植，蔗种之间
的挤压比较小，可提前用切芽机切好蔗种，然后再
用播种机进行播种。（5）降低甘蔗病虫害。“甘蔗健
康种子”利用具有杀虫、杀菌和保水等作用的种衣
剂进行包衣，提高了甘蔗的抗虫、抗病害能力。该
技术是由巴西的 Bunge 糖业公司于 2004 年开始与
Syngenta 公司合作研发，当年利用“甘蔗健康种子”
技术种植的甘蔗达到 200 hm2，并于 2011 年进行商
业化生产［34，35］。而巴西的另一家糖厂 Guaira 计划
在 2014 年之前利用“甘蔗健康种子”技术种植甘蔗
4 500 hm2。据报道，Syngenta 公司已经和巴西的各
大糖厂签订金额为 4-5 亿美元的合同，进行“甘蔗
健康种子”技术推广计划［35］。
在哥伦比亚甘蔗研究中心，“甘蔗健康种子”技
术被用来进行优良品种的快速繁殖。其具体操作过
程为 ：机械取芽点，利用旋转式空心钻孔机在芽点
部位进行打孔，打孔直径在 1 cm 左右 ；取该芽点进
行营养钵种植，40 d 后该植株可生长至 20-30 mm，
即可移栽大田。
4 展望
近年来，甘蔗茎尖脱毒健康种苗技术健康技术
得到不断的发展和完善，已经在世界主要的甘蔗种
植国家得到普遍的应用。由于成本较高、劳动密集
等原因，甘蔗健康种苗的传统商业生产方法尚无法
满足甘蔗种植业的需求。大规模利用 TIB 系统开展
甘蔗健康种苗的快速繁殖和生产，有望成为甘蔗种
植产业和蔗糖产业的理想选择。
甘蔗“健康种子”是 Syngenta 公司近年在巴西
率先研发的新技术，节约蔗种，易于机械化操作，
省工省力，降低生产成本，增加原料蔗产量，目前
已在大面积示范推广，哥伦比亚、印度也在推广。
我国甘蔗种植面积大约为 1.38×106 hm2，而广
西的甘蔗种植面积为 9.6×105 hm2，而每年的新植蔗
面积约为 2.4×105 hm2，目前，全国甘蔗的种植方式
为传统的种茎种植，如果采用甘蔗健康种子技术进
行种植，每年可以节省甘蔗用用量约 3×106 t，可生
产食糖约 4×105 t，而机械化播种种植的方式，将
会大大减少甘蔗种植所需的甘蔗种茎和种植所需的
劳动成本，有效地增加甘蔗产量和蔗糖产量，从而
有效地降低甘蔗生产成本。广西农业科学院和广西
大学已开展这方面的合作攻关，并已取得显著进展，
2014年第11期 95梁永检等：甘蔗健康种苗繁育技术研究进展
开始在大田示范应用。可以预见，甘蔗“健康种子”
技术在我国广泛应用后，将大大解决我国甘蔗种植
劳力缺乏、病虫害发生严重等问题，因而具有广阔
的应用前景。
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（责任编辑 李楠）
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刊物目标定位：以行业导刊的面目出现，并做到权威性、真实性和及时性。覆盖行业范围：大田作物、蔬菜、
花卉、林木、果树、草坪、牧草、特种种植、种子机械等，信息量大，技术实用。
读者对象 ：各级种子管理、经营企业的领导和技术人员，各级农业科研、推广部门人员，大中专农业院
校师生，农村专业户和广大农业生产经营者。
月刊，大 16 开，每期 8 元，全年 96 元。国内统一刊号 ：CN 11-4413/S，国际标准刊号 ：ISSN 1671-
895X，邮发代号 ：82-132。全国各地邮局均可订阅，亦可直接汇款至编辑部订阅，挂号需每期另加 3 元。
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《中国种业》征订启事