全 文 ：·综述与专论· 2015, 31(6):20-27
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
茶树地方有性群体品种中，紫色芽叶占有很大
比例。紫芽茶树是一种稀有的特色茶树资源，芽叶
呈现紫色或红紫色，花青素含量较高［1］。研究表明，
花青素的高浓度积累是红紫色芽叶呈现“红紫色”
的主要原因，不同茶树品种芽叶的红紫色程度不
同［2］。中国代表性品种主要有云南省农科院茶叶研
究所选育的“紫娟”、浙江省选育的“苔香紫”、福建
“大红袍”、“红芽佛手”等。据调查，在春季普通群
体品种中，30% 左右的芽叶呈现为微红紫色或红紫
色，在夏季则有 88.7% 呈现微红紫色或红紫色，茶
树上的红紫色芽叶较纯绿色芽叶含有较多的茶多酚、
儿茶素和黄酮类化合物，保健性强的 L-EGCG 含量
亦偏高，尤其是花青素含量较高，它是茶树芽叶呈
现紫色表征的主要原因［1］。
收稿日期 ：2014-10-31
基金项目 ：国家“863”计划（2013AA10260605），紫化芽叶茶树种质资源的挖掘保存与创新利用（2015N5008）
作者简介 ：金琦芳，女，硕士研究生 ；研究方向 ：茶树特异种质资源 ；E-mail ：1293392431@qq.com
通讯作者 ：孙威江，男，博士，教授、博士生导师，研究方向 ：茶树特异种质资源 ；E-mail ：swj8103@126.com
光照对紫色芽叶茶花青素合成的调控机理
金琦芳1，3  孙威江1，2，3  陈志丹2，3
（1. 福建农林大学园艺学院，福州 350002 ；2. 福建农林大学安溪茶学院，泉州 362400 ；3. 闽台特色作物病虫害生态防控协同创新中心，
福州 350002）
摘 要 ： 紫色芽叶茶作为特异的茶树种质资源，具有高花青素、芽叶紫红的特性，因而受到学者们的重视。植物的花青素
合成途径及其关键基因的研究成为热点，目前，从不同物种中已克隆、鉴定了花青素合成和代谢相关的主要调节基因和结构基因。
前人研究表明，花青素合成和代谢与环境密切相关，而光照是主要的影响因素，但其调控机理尚不明确。通过综述光照对其他紫
色植物的花青素的调控，进一步探讨了光照对紫色芽叶茶花青素合成相关基因的调控，为研究茶树特异种质资源和生物技术育种
提供依据。
关键词 ： 紫色芽叶茶 ；花青素 ；合成途径 ；光照
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.06.003
Regulation Mechanism of Anthocyanin Synthesis in Purple Shoots of
Tea by Lighting
Jin Qifang1，3 Sun Weijiang1，2，3 Chen Zhidan2，3
（1. College of Horticulture，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou 350002 ；2. College of Tea，Fujian Agriculture and Forestry
University，Quanzhou 362400 ；3. Fujian-Taiwan Joint Center for Ecological Control of Crop Pests，Fuzhou 350002）
Abstract: Purple shoots of tea as a specific tea germplasm with the characteristics of high anthocyanin and purplish red have earned the
attentions from scholars. Studies on the biosynthesis pathway of anthocyanin and its key genes in plants have become a hot spot ；currently the
main regulatory genes and structural genes associated with anthocyanin synthesis and metabolism have been cloned and identified from different
species. Previous studies have shown that anthocyanin synthesis and metabolism are closely correlated with the environment, and lighting is the
major affecting factor, however its regulation mechanism is uncertain yet. Summarizing the regulation of lighting on anthocyanin in other purple
plants, and further exploring the regulation of lighting on the genes related to anthocyanin synthesis in the purple shoots of tea provide the basis
for the study of specific tea germplasm and breeding biotechnology.
Key words: purple shoots of tea ；anthocyanin ；synthetic pathway ；lighting
2015,31(6) 21金琦芳等：光照对紫色芽叶茶花青素合成的调控机理
花青素的形成和积累与环境条件密切相关。光
是诱导花青素形成的主要原因，其中以光照和光质
影响尤为显著。目前，花青素的合成途径已经基本
清楚，从不同物种中克隆、鉴定了很多与花青素合
成相关的结构基因和调节基因，利用基因工程技术
进行遗传转化，改变植物花青素积累的研究和应用
也越来越广泛［3］。但目前的研究还不能完全揭示环
境因子及调控因子对花青素代谢的影响机制。本文
对光照通过激活花青素苷代谢途径中关键基因的表
达来促进花青素苷的积累进行综述，以期为今后研
究光环境对紫色芽叶茶紫化机理提供参考。
1 茶树花青素
花青素苷是植物新陈代谢过程中产生的类黄酮
物质，是类黄酮途径的一个分支途径，是决定被子
植物根、茎、叶、种皮、花和果实等颜色的重要色
素之一。花青素是一类广泛存在于植物中的水溶性
色素，属于植物次生代谢产生的类黄酮化合物。它
广泛存在于 27 个科 72 个属的开花植物（被子植物）
中［4］，其中花青素含量较高的有山楂、葡萄、紫甘
薯和松针等，目前研究最多的是紫甘薯和葡萄。花
青素的基本机构为 3，5，7- 羟基 -2- 苯基苯并吡喃
大多数花青素在花色基元的 3-，5-，7- 碳位上有取
代羟基［5］。由于其结构中 R1 和 R2 碳位上的取代
基不同，形成了各种各样的花青素。目前已知有 20
种花青素，在植物中常见的有 6 种，即矢车菊色素
（Cy）、锦葵色素（Mv）、飞燕草色素（Dp）、天竺葵
色素（Pg）、芍药花色素（Pn）和牵牛花色素（Pt）［6］。
花青素苷在细胞中合成但在液泡中积累，产生的颜
色范围从红色到紫色［7-9］。其中，矢车菊色素和芍
药花色素是紫红色 ；天竺葵色素是红色 ；飞燕草色
素、牵牛花色素和锦葵色素是紫色。茶叶中主要含
有前 3 种花青素，另外茶叶中还有花白素及儿茶素
聚合形成的原花色素，酸性条件下两类物质可部分
转化为花青素［10］。花青素的最大弱点是颜色不够稳
定，易受光照、金属离子、酸碱度、氧化还原剂及
温度等因素的影响。刘栋等［11］研究表明，花青素
在酸性溶液中，存在着 4 种花色苷 - 醌型碱、黄洋
盐阳离子、查耳酮和假碱之间的平衡。但近年来研
究发现，酰基化花青素具有较强的护色能力，是由
于酰基化有效地阻碍这 4 种化学结构的转变。当花
青素中含有一个或多个酰基时，酰基阻止了花青素
从红色的黄洋盐水解成无色的查耳酮或一般使得其
转变为蓝色的醌酮，因此能保持颜色。液泡转运蛋
白 GST 等转运因子将合成的花青素苷运输到液泡中。
最后在内外因子共同作用下，花青素苷呈现出橙红、
粉红、红、蓝色、紫红和紫等颜色。
2 花青素的生物合成途径
植物花青素的生物合成途径已有深入的研究，
类黄酮物质和花青素代谢途径及相关酶类已经较为
清楚。苯丙氨酸是类黄酮生物合成的直接前体，由
苯丙氨酸到花青素的合成被划分为 3 个阶段［3］。
第一个阶段由苯丙氨酸到 4- 香豆酰 CoA，这
是许多次生代谢共有的，该步骤受苯丙氨酸裂解酶
（PAL）、肉桂酸羟化酶（C4H）和 4- 香豆酰 CoA 连
接酶（4CL）活性的调控［3］。第二个阶段由 4- 香豆
酰 CoA 和 3 个丙二酰 CoA 到二羟黄酮醇，是类黄
酮代谢的关键反应，受查尔酮合成酶（CHS）、查
尔酮异构酶（CHI）和黄烷酮 -3- 羟化酶（F3H）的
活性调控。CHS 通过将 3 个丙二酰 CoA 的乙酸基加
到香豆酰 CoA 上生成花青素途径中的第一个中间产
物——查尔酮［12］。第三个阶段是各种花青素的合
成，受两个酶调控［13］。二羟黄酮醇还原酶（DFR）
和花青素合成酶（ANS/LDOX）将无色黄酮醇转化为
无色花青素再经氧化、脱水形成未修饰的花青素［14］。
DFR 以 NADPH 为辅因子，催化二氢黄酮醇在 C4 位
发生立体特异的还原反应，生成无色花色素，是花
青素合成过程中的重要酶［3］。ANS 负责催化无色花
青素经氧化脱水形成有颜色的花青素。ANS 是紫叶
茶树花青素合成的最后一个酶，也是将无色花青素
经氧化脱水形成红紫色花青素的最关键酶。
3 花青素生物合成的调控因子
目前，对花青素的次级代谢合成途径及其相关
的基因调控一直都是研究的热点。已研究较清楚的
主要有 3 类调控因子 ：bHLH、WD40 蛋白和 MYB
蛋白，大部分物种的花青素都是由这 3 类转录因子
复合而成的蛋白复合体直接调控激活的，也有少数
花青素合成只需要单个调控因子就能激活，如玉米
中的鞣红就能被一种 MYBP1 激活［15］。
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.622
从茶树基因组中 127 094 条单一基因中筛选转
录因子基因，并逐一进行保守结构域鉴定，分别
筛选得到 73 条 R2R3-MYB 基因，49 条 bHLH 基因
和 134 条 WD40 基因［16］。在单子叶植物中（如玉
米），主要有两类转录因子调控花青素合成，一种是
与 MYB 相关的转录因子 ；另一种是与 bHLH 相关的
转录因子［17］。它们相互作用激活调控整个花青素合
成 途 径 中 的 酶， 如 CHI、CHS、F3H、UFGT、DFR
和 ANS 等。在双子叶植物中（如拟南芥），花青素
生物合成酶分为两类，分别由不同的转录因子调控：
（1）早期的生物合成基因，包括 CHI、CHS、F3H、
F3’H 和 FLS，依赖 R2R3-MYB 转录因子合成类黄
酮物质 ；（2）晚期的生物合成基因，包括 ：DFR、
ANS、UFGT、ANR， 由 bHLH 转 录 因 子 MYB 蛋 白
和 WD40 蛋白组成的三元复合体调控［18］。主要产物
为种子中的原花青素和植物组织中的花青素。
根据含有 MYB 结构域的数量，可将 MYB 转
录因子分为 3 类 ：含有一个结构域的 R3-MYB，含
有两个结构域的 R2R3-MYB 和含有 3 个结构域的
R1R2R3 -MYB，花青素相关的 MYB 转录因子通常包
含 R2 和 R3 两个基序（R2R3-MYB）或包含 R3 一
个基序（R3-MYB）［19］。现已在许多植物中分离鉴
定出参与花青素合成调控的 R2R3-MYB 转录因子，
如拟南芥的 TT2、PAP1 和 PAP2、矮牵牛的 AN2、
紫苏的 Myb-p1、金鱼草的 Rosea 和玉米的 C1/P1 等。
在烟草中过量表达拟南芥 MYB 转录因子 PAP1，转
基因植株叶、花、茎和根中大量积累花青素，外观
表现为深红甚至紫色［20］。强光诱导后，玉米 MYB
基因与结构基因的表达丰度均明显增加，且 MYB 基
因与结构基因的表达密切相关，这是由于 MYB 转
录因子与结构基因启动子结合的缘故。已克隆的花
青素合成调控相关的 bHLH 蛋白序列高度保守。在
番茄中表达金鱼草编码 bHLH、MYB 类转录因子的
两个基因 Del 和 Rose1，转化株果实花青素含量明
显提高，显示不同程度的紫色［21］。目前，已有多种
WD40 重复蛋白基因得到鉴定，如拟南芥的 TTG1、
矮牵牛的 AN11、紫苏的 PFWD 和玉米的 PAC1 等。
研究表明，在苹果中的 WD40 蛋白 MdTTG1 过表达
时，可以使花青素生物合成途径下游的相关基因表
达上调，从而使花青素积累增加。
4 环境对花青素苷积累的调控机理
环境信号激活花青素苷合成途径中相关基因的
表达，并促使植物开始积累花青素苷［22，23］。迄今为
止，对花青素苷的生物合成途径已十分清楚，其中
催化各步反应的酶和编码这些酶的基因已经被鉴定
出来［24-26］。同时，调控这些结构基因表达的主要转
录因子，对改变植物花色有重要的作用。花青素苷
的合成积累是外界环境因子与内部基因调控共同作
用的结果。基因编码的酶决定花青素苷的种类。外
界环境因子不仅影响花青素苷合成的速率，而且对
其稳定性和积累量也产生作用。环境因子对花青素
苷合成途径中的结构基因和调节基因都具有调控作
用，最终决定花青素苷的种类。花青素苷的呈色易
受外界环境因子的调控，不同的外界环境因子下，
花色和叶色会随之改变。影响花青素苷合成及呈色
的外界环境因子主要包括光、温度、pH 值和糖等。
光照是影响花青素苷合成最重要的环境因子之
一。在绿色组织（如茎、花芽和叶片等）以及组织
培养的细胞中，光通过激活花青素苷代谢途径中相
关基因的表达来促进花青素苷的积累［27］。花青素苷
的合成与否及其积累量与光信号转导因子和光受体
密切相关［28］。在花青素苷合成的前期，不同的光强
对相关基因的表达进行调控，强光可以同时诱导结
构基因和调节基因的表达，使花青素苷的积累量增
加 ；而弱光或黑暗则抑制或下调基因的表达，从而
抑制或减少花青素苷的合成，表现出浅色花或白花。
光信号调控启动子与转录因子结合的强弱，在一定
程度上影响结构基因的表达，其表达量也会随之发
生相应的变化。研究表明，花青素苷合成途径中的
结构基因几乎都可以受光调控，在强光下表达量上
调，在黑暗或弱光条件下不表达或表达量下降［29］。
目前在茶树上，与花青素合成相关的基因启动
子还未克隆。然而茶树上已鉴定了 3 类参与花青素
合 成 调 控 的 转 录 因 子 R2R3-MYB、bHLH 和 WD40
蛋白。这些转录因子通过与结构基因启动子中相应
的顺式作用元件结合，从而调节花青素生物合成途
径中一个或多个基因的表达［30］。在其他作物上，启
动子与转录因子之间的相互关系，光信号调控启动
子和转录因子研究，光照对花青素生物合成途径中
2015,31(6) 23金琦芳等：光照对紫色芽叶茶花青素合成的调控机理
关键基因的调控及呈色作用在茶树上还未有报道。
5 光照对紫色芽叶茶花青素合成的调控
光是自然界中影响植物生长发育的最重要的环
境因素之一。在高等植物的光形态建成过程中具有
极其精细的光接收（Reception）和信号转导（Trans-
duction）系统。植物对光的应答反应主要通过不同
的光受体接收和转导信号来完成的。用不同波长的
光照射植物，其发育对光谱某些区域比其他区域
更敏感，特别是植物对红光（波长 620-700 nm）、
远红光（700-800 nm）、UV-B（280-320 nm）、UV-A
（320-380 nm）和蓝光（380-500 nm）特别敏感［31］。
5.1 光受体
不同植物的光受体不同，目前鉴定出的高等植
物光受体主要有 3 类 ：吸收红光和远红光的光敏色
素（Phytochrome）；吸 收 蓝 光、UV-A 的 隐 花 色 素
（Cryptochrome）和向光素（Phototropin），以及最新
研究发现的吸收 UV-B 的受体——UVR8［32］。
5.2 光受体与信号转导途径对紫色芽叶茶花青素
苷合成的调控
植物通过光受体可以感受光的强度和不同波段
等，并通过信号转导途径调控自身的光形态建成、
生物节律以及代谢产物的合成等多个生长发育过程。
光照对花青素苷的合成 ：光信号通过光受体及信号
转导因子调控启动子与转录子结合的强弱，转录因
子与启动子中相应的顺式作用元件结合，从而调节
花青素合成途径中结构基因的表达，而这些结构基
因又与茶树叶片呈色有关。
红光的光受体——光敏色素接受光信号后，一
方面自身发生磷酸化，同时还可使得其他蛋白因子
磷酸化，并将此信号传递给下游的信号传导组分，
最终诱导相关基因的表达［33］。对拟南芥光敏色素 A
缺失突变体研究中发现红光对 CHS 的诱导受光敏色
素 A 调节，FHY1 是光敏色素 A 信号传导途径中的
成分。两个光信号途径中的组成成分 PIF3 和 HY5，
可以直接结合到花青素苷合成的结构基因的启动子
区域，协同调节花青素苷的合成，而且 PIF3 对花青
素苷的调节作用必须有 HY5 的参与［34］。
植物隐花色素在响应蓝光中作用机理还未明确，
可能存在两条 CRY 介导的光信号传导途径。CRY1
和 CRY2 的蛋白结合区与 COP1 的 WD-40 区可以相
互作用。蓝光信号启动了隐花色素本身的氧化还原
反应，激活了隐花色素的 C 端，通过直接的蛋白质
与蛋白质之间的相互作用使 COP1 迅速钝化，继而
消除了 COP1 引起的下游 bZIP 转录因子 HY5 和其他
底物的降解，直接控制着光反应基因的表达［35］。在
光信号转导因子中，COP1 是非常重要的一个蛋白，
COP1 对蓝光、远红光和红光信号都能做出反应，它
对光信号的传导起限速作用，是 phyA、phyB、cry1
和 cry2 光受体信号转导中的关键因子。COP1 作用
于目的基因需要其他因子作为桥梁，HY5 是其中之
一，HY5 是一个二聚体 ：与 COP1 作用区（N 端的
77 个氨基酸）和具 DNA 结合活性区（bZIP 区）的
bZIP 蛋白，能与 G-box 和 GT-box 结合起作用。G-box
和 GT-box 是很多光反应基因启动子上的光反应顺势
作用元件［36］。黑暗中，COP1 蛋白进入细胞核，在
COP1 蛋白与转录因子 HY5、X、Y 等结合，使这
些转录因子失活或离开其作用区即 CHS、CAB 等基
因，使 CHS、CAB 等基因不能表达［35］。在光作用下，
COP1 蛋白脱离结合的转录因子，转录因子活化，基
因开始表达。将发育初期的菊花花序进行黑暗处理
后，菊花舌状花中 MYB 表达受抑制，WD40 表达下调，
且 F3H、DFR、ANS 等基因的表达均受抑制。可能
是因为调节基因 MYB 的表达受光调控，且其编码的
转录因子通过与结构基因的启动子结合，共同响应
光信号，并调节结构基因的表达量［26］。
植物通过特异受体 UVR8 感受 UV-B 的刺激，
可能是通过以色氨酸为基础的机制进行信号传导。
UV-B 驱动 UVR8 双聚体解聚，激活受体，接着与
光信号调控中心的 C0P1 互作将信号传递给下游途
径［32］。对圆叶牵牛整个开花过程的环境因子进行研
究发现，UV 强度会影响圆叶牵牛花瓣中的花青素苷
含量，上调花青素苷合成途径中的基因表达，且修
饰花青素苷转录水平［37］。
5.3 光照对紫色芽叶茶花青素苷合成关键结构基
因的调控及其呈色的机理
查尔酮合成酶是花色素合成中的一个关键酶。
它广泛存在于多种植物中，在植物的抗菌机制、抗
胁迫、细胞的发育和分化、花色素的积累和外源基
因的表达等起着重要的作用［38］。目前已从多种植
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.624
物中获得了 CHS 基因。Takeuchi 等［39］从茶树中分
离 获 得 了 3 种 CHS， 分 别 命 名 为 CHS1、CHS2 和
CHS3，3 个基因全长分别为 1 390 bp、1 405 bp 和
1 425 bp，均具有编码 389 个氨基酸残基的 ORF，而
且推测的氨基酸序列相似程度高达 93%-96%。目前，
在茶树上光照对查尔酮合成酶基因表达的影响还未
见报道。但在其他作物上已有少量报道。在金鱼草
花瓣中，光诱导 bZIP 家族转录因子同 CHS 基因启
动子区域中 G-box 结合，从而激活 CHS 基因的表达。
在月季的研究表明，光照是影响月季花变色的关键
环境因素，遮光阻碍了花瓣中花青素的合成，抑制
了基因 CHS 的表达，导致花冠不着色［40］。CHS 受
到多种因素的影响，如环境胁迫、光照、伤害、诱
导剂，甚至一些中间产物都能影响它的表达水平。
茶树 CHS 主要在叶片和茎中表达，在花中也有适度
表达。随着植株的生长发育，叶片中的表达下调。
在叶片上喷施蔗糖，表达明显上调。对新梢遮荫处
理，表达降低。在花色基因工程中，利用基因工程
技术进行花色修饰得到了广泛的研究。通过反义抑
制，已成功在矮牵牛、菊花等几种观赏植物中进行
了花色修饰［41］。在菊花、月季、香石竹中都采用过
量表达 CHS 引起共抑制的方法获得了粉色或白色的
转基因植株［42］。花青素是茶树芽叶呈现紫色表征的
主要原因，根据上述光照对其他紫色作物花青素合
成结构基因中查尔酮合成酶基因表达的影响，可以
推测强光也能使紫色芽叶茶查尔酮合成酶基因表达
上调，芽叶呈紫色 ；遮荫则使紫色芽叶茶查尔酮合
成酶基因不表达，芽叶不能正常着色。
查尔酮异构酶将柚配基查尔酮异构化形成二羟
基黄烷酮［13］。植物的这一步反应也可以在没有 CHI
的条件下缓慢自发进行。CHI 基因陆续在苜蓿、矮
牵牛中分离，具有较高的同源性。在茶树上已克隆
出 CHI 基因，其序列全长 1 163 bp，其中开放阅读
框长 723 bp，编码 240 个氨基酸，推测的蛋白分子
量约为 26.4 kD，pI 为 5.19［43］。目前，在茶树上光
照对查尔酮异构酶基因表达的影响还未见报道。但
在其他作物上已有少量报道。矮牵牛植株在完全黑
暗的条件下放置 4 d，CHI 基因的表达丧失。再对其
进行光照诱导后，CHI 基因再次表达。山川紫甘薯
叶片的 CHI 基因受到光信号的诱导，光强越大，基
因表达量越高［44］。花青素是茶树芽叶呈现紫色表征
的主要原因，根据上述光照对其他紫色作物花青素
合成结构基因中查尔酮异构酶基因表达的影响，可
以推测光强越大紫色芽叶茶查尔酮异构酶基因表达
越高，芽叶能正常着色并使颜色加深 ；遮荫则使紫
色芽叶茶查尔酮合成酶基因表达丧失，芽叶能正常
着色。
黄烷酮 3- 羟化酶（F3H）是花青素代谢途径的
一个关键酶，催化 4，5，7- 三羟基黄烷酮生成二氢
堪非醇［13］。目前已从拟南芥、矮牵牛、金鱼草、苜
蓿、葡萄、苹果、康乃馨和翠菊等植物中分离出来。
茶树也已克隆出 F3H 的开放阅读框（ORF）包含
1 107 个碱基，编码含有 368 个氨基酸的蛋白质。由
于 F3H 的作用底物是柚皮素，因此 F3H 调控着黄酮
与花青素的合成，是整个黄酮类化合物代谢途径的
中枢位点［45］。目前，在茶树上光照对黄烷酮 3- 羟
化酶（F3H）基因表达的影响还未见报道。但在其
他作物上已有少量报道。在强光诱导下，拟南芥中
的 F3H 基因表达量上调 ；弱光下，该基因表达量下
调。此外，强光下拟南芥的转录因子 MYB（PAP1、
PAP2）表达量上调。在弱光下，紫苏的 F3H 基因
表达量下调。这些研究都表明，F3H 基因受到光照
的调控，且与光照强度呈正相关关系。F35H 是合
成蓝色的花翠素 -3- 葡萄糖苷的关键酶。矮牵牛编
码 F35H 的基因 Hf1 和 Hf2 的表达均能使花色苷生
物合成途径趋向于产生蓝色的花翠素 -3- 葡萄糖苷，
从而使花趋于显蓝色。花青素是茶树芽叶呈现紫色
表征的主要原因，根据上述光照对其他紫色作物花
青素合成结构基因中黄烷酮 3- 羟化酶基因表达的影
响，可以推测光照强度与紫色芽叶茶黄烷酮 3- 羟化
酶基因表达呈正相关关系，芽叶能正常着色并使颜
色加深。
二羟基黄酮醇还原酶（DFR）是催化二氢栎皮
黄酮（DHQ）生成无色花青素，二氢堪非醇（DHK）
生成无色花葵素，二氢杨梅黄酮（DHM）生成无色
花翠素的关键酶［13］。DFR 是这一转变中起作用的
第一个酶，失去 DFR 活性的突变体产生象牙色或者
白色［13］。茶树已克隆出 CsDFR 的开放阅读框，它
编码含 347 个氨基酸的蛋白，推测分子量 38.69 kD，
等电点为 6.02［46］。
2015,31(6) 25金琦芳等：光照对紫色芽叶茶花青素合成的调控机理
目前，在茶树上光照对二羟基黄酮醇还原酶
（DFR）基因表达的影响还未见报道。但在其他作物
上已有少量报道。在强光诱导下，拟南芥和野生型
矮牵牛的 DFR 基因的表达量上调 ；相反，弱光下该
基因的表达量下调［26］。其中，在强光下，拟南芥中
的 MYB 转录因子的表达量也同时上调。Dong 等［47］
以苹果花为材料，研究了光对花色形成的影响。结
果表明阻断光照后，花不能正常着色。这是由于黑
暗下花青素苷合成途径中 DFR 基因表达受到抑制。
Tanaka 等［48］从玫瑰花瓣中克隆 dfr，转入淡粉红色
矮牵牛中，结果产生了矮牵牛缺乏的橙红色的花葵
素。花青素是茶树芽叶呈现紫色表征的主要原因，
根据上述光照对其他紫色作物花青素合成结构基因
中二羟基黄酮醇还原酶基因表达的影响，可以推测
强光使紫色芽叶茶二羟基黄酮醇还原酶基因表达上
调，芽叶能正常着色并使颜色加深。
类黄酮 3-O-糖基转移酶（UFGT）和花色素苷
合成酶（ANS）是负责花青苷生物合成过程中的最
后一个步骤，在细胞质和液泡中协同作用使不稳定
的花青素转变为稳定的花青苷［47］。UFGT 将不稳
定的花色素转变为稳定的花色素苷，在花青素的运
输和积累中，很大程度上影响植物的颜色表型，可
能是花色素苷合成的关键酶。茶树上已有人克隆出
UFGT 全长。王晓帆以茶树叶片为材料，结合同源
克隆方法和 RACE 技术，克隆了 1 条 UFGT 基因，
命 名 为 CsUFGT。 该 基 因 cDNA 全 长 为 1 526 bp，
ORF 长 1 380 bp，编码 459 个氨基酸，推测等电点
5.96，推测分子量为 49.486 kD［49］。茶树的 ANS 基
因也已被克隆出，该基因的全长为 1 196 bp，编码
354 个氨基酸［48］。目前，在茶树上光照对类黄酮 3-O-
糖基转移酶（UFGT）和花色素苷合成酶（ANS）基
因表达的影响还未见报道。但在其他作物上已有少
量报道。葡萄在遮光后，UFGT 基因表达量下调，
其转录因子 MYB12、MYBA1 和 MYB5a 表达量也下
调［26］。李兴国等［50］研究发现在红色葡萄中明显检
测到 UFGT 基因的表达，表现型由白色向红色的转
变，是控制 UFGT 基因表达的调节基因的结果，所
以 UFGT 基因的表达在葡萄花青苷合成中具有决定
性的作用。Rosati 等［51］从美国金钟连翘中克隆得到
ANS 基因和其启动子，并证明在 Forsythin 的花瓣中
无花色素苷是由于缺少 ANS 基因的表达所至。花青
素是茶树芽叶呈现紫色表征的主要原因，根据上述
光照对其紫色他作物花青素合成结构基因中 UFGT
和 ANS 基因表达的影响，可以推测强光使紫色芽叶
茶 UFGT 和 ANS 基因表达上调，芽叶能正常着色并
使颜色加深。
综上所述，遮荫使紫色芽叶茶花青素合成相
关结构基因表达下调，芽叶不能正常着色 ；强光使
紫色芽叶茶花青素合成相关结构基因表达上调，芽
叶能正常着色并使颜色加深。结合花青素合成途
径，可绘制出强光下紫色芽叶茶花青素合成途径图
（图 1）。㤟щ≘䞨 㤟щ✟䞨㚹Ṳ䞨 ሩ㗏㤟щ✟䞨俉䉶䞨҉䞨 щҼ䞠CoA 4-俉䉶䞠CoAḕቄ䞞哴㢢
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图 1 强光对紫色芽叶茶花青素合成相关基因表达及呈色影响
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.626
6 结语
迄今为止，光照对花青素苷合成关键酶基因的
调控及其呈色的机理已有了进一步的了解。叶片是
茶树接受光信号的器官，其感受到光信号以后，经
信号转导因子调控启动子与转录子结合的强弱，转
录因子与启动子中相应的顺式作用元件结合，从而
激活花青素苷的合成通路，最后液泡转运蛋白 GST
等转运因子将合成的花青素苷运输到液泡中，使叶
片呈紫色。
目前在茶树中，与花青素合成相关结构的基因
（CHS、CHI、F3H、UFGT 和 ANS 基因）都已克隆，
其转录因子（R2R3-MYB、bHLH 和 WD40 蛋白）也
已明确。但与花青素合成相关的基因启动子还未有
克隆，启动子研究相对其他作物较滞后 ；光照对紫
芽茶树花青素合成相关结构基因的影响的研究还未
见报道。因此，光照对紫色芽叶茶花青素合成相关
基因启动子和转录因子结合强弱的影响及对结构基
因的表达，以及茶树叶片呈色的作用还需要进一步
研究。
参 考 文 献
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（责任编辑 狄艳红）