全 文 ：·综述与专论· 2014年第11期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
收稿日期 ：2014-02-19
作者简介 ：梁雪莲，女，博士，教授，研究方向 ：农作物基因工程和分子标记 ；E-mail ：liangxuelian2005@sina.com
通讯作者 ：谢振文，男，教授，硕士生导师 ：研究方向 ：作物育种和分子标记 ；E-mail ：xiezhwen@163.com
甘薯［Ipomoea batatas（L.）Lam. ］是我国重要
的低投入、高产出、耐干旱、耐脊薄、多用途的粮食、
饲料和工业原料作物及新型的生物能源作物，甘薯
在世界主要粮食作物产量中排名第 7 位，在我国仅
次于水稻、小麦和玉米，居第 4 位［1］。甘薯在我国
农业生产中占有重要的位置，在国家粮食安全和能
源安全中起着非常重要的作用［2］。我国甘薯研究水
甘薯遗传作图策略研究与展望
梁雪莲1  谢振文2
（1. 仲恺农业工程学院生命科学学院，广州 510225 ；2. 仲恺农业工程学院农学院，广州 510225）
摘 要 ： 甘薯分子遗传图谱的建立对甘薯分子育种技术体系的拓展和应用具有重要意义。当前，对甘薯分子遗传图谱的研
究虽然取得一定的进展，但存在着很多技术瓶颈，如作图策略应用和优化等。总结了甘薯经典和分子遗传研究进展，剖析了甘薯
分子遗传图谱作图的 3 种方法与策略 ；探讨和提出了提高甘薯作图效率和质量的途径主要是 ：优化作图群体质量、克服偏分离、
整合多群体间遗传连锁图谱和选择合适的分子标记类型 ；并指出染色体关联在遗传作图中的重要性，提出甘薯分子育种领域亟待
加强的方面，以期为今后甘薯精密分子图谱的建立及基于分子图谱的甘薯分子育种提供新的思路。
关键词 ： 甘薯 遗传图谱 优化策略
Research Progress and Prospect on the Genetic Mapping Strategy of
Sweet Potato
Liang Xuelian1 Xie Zhenwen2
（1. College of Life Sciences，Zhongkai University of Agriculture and Engineering，Guangzhou 510225 ；2. College of Agronomy，Zhongkai
University of Agriculture and Engineering，Guangzhou 510225）
Abstract: The establishment of the sweet potato molecular genetic map is of great significance on development and application of
molecular breeding technology system. At present, while studies of sweet potato molecular genetic mapping have being made certain progress,
still there are a lot of technical bottlenecks, such as application and optimization of mapping strategy. The paper firstly summarized the genetic
research progress of sweet potato in both classical and molecular aspects ；and three methods and strategies of molecular genetic mapping on
sweet potato were analyzed in detail ；then the approaches of improving efficiency and quality of sweet potato mapping were discussed, including
optimizing the quality of mapping groups, overcoming the partial separation of progeny, integrating genetic linkage maps derived from different
groups, and choosing appropriate molecular markers ；finally, the importance of chromosome association in genetic mapping was emphasized,
and what need to be enhanced in the field of molecular breeding was also put forwarded. All of these were in order to establishing a precise
molecular graph and providing new ideas on sweet potato molecular breeding using genetic map.
Key words: Sweet potato Genetic map Optimization strategy
平总体上处于世界先进水平，特别是推广品种的产
量水平、抗病能力、综合性状等在国际上均居于领
先地位，但加工水平较低［3］。目前甘薯育种研究中
广泛存在杂交不亲和、遗传基础狭窄、突变体嵌合
体现象严重、育种手段单一等问题［4］。此外，由于
甘薯的遗传背景复杂，分子生物学研究进展远远落
后于水稻、玉米等作物，分子生物技术在甘薯遗传
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第11期2
改良上的应用潜力还很大［5、6］。
构建各种生物体的遗传连锁图谱成为当今分子
遗传学领域的热点之一［7］。分子遗传图谱的构建是
系统研究植物基因组的基础，也是深化、提高育种
目标性状检测与选择的重要依据 ；甘薯分子遗传图
谱的建立对甘薯分子育种技术体系的拓展和应用具
有重要意义。当前，甘薯分子遗传图谱的研究虽然
取得一定的进展，但存在着很多技术瓶颈，如作图
策略应用和优化等［8］。讨论和分析生物分子遗传图
谱作图策略的文献为数不多，有林木［7］、水产生物［9］
等。本研究重点分析和总结甘薯遗传作图策略和作
图效率提高的途径，以期为今后甘薯精密分子图谱
的建立及基于分子图谱分子育种提供新的思路。
1 甘薯遗传研究
基于孟德尔提出的遗传定律和摩尔根的连锁
理论的经典遗传规律研究，主要是分析杂交后代分
离群体的性状分离比例，进而鉴定其基因的遗传模
式。100 多年来，对植物遗传规律的研究取得了显
著的进步，但由于甘薯是无性繁殖、高度异质性的
六倍体植物，同时又具有自交不亲和的现象，这给
研究甘薯遗传工作带来不少困难［10］。甘薯经典遗传
研究基本都是通过杂交后代表现及与亲本的相关性
来推断其遗传趋势等，主要在群体遗传学、数量遗
传学等方面的研究有一定的进展。近年来，随着分
子标记技术的进步，基于分子图谱的数量性状位点
（Quantitative trait locus，QTL）的研究也取得了一定
的进展。
目前，甘薯基于性状表型分析的经典遗传规律
研究有遗传效应［11］、聚类分析［12］、遗传多样性［13］、
关联度分析［14］和遗传趋势［15］等 ；基于分子标记的
遗传规律研究有遗传多样性及遗传趋势［16，17］、抗茎
线虫病基因遗传分析［18］和基于甘薯分子图谱的淀
粉含量等 QTL 定位［19，20］。
2 甘薯分子遗传图谱作图方法与策略
甘薯分子遗传图谱构建是基因组研究的重要内
容，它是基因定位、基因克隆、分子标记辅助选择
以及功能基因组研究的基础。遗传图谱构建的理论
基础是基因或分子标记间根据其在染色体间的自由
组合来确认连锁群，以及根据同源染色体非姐妹单
体间的交换和重组率的不同来界定基因或分子标记
的位置和距离。由于同源染色体减数分裂过程中发
生交换，交换的结果是染色体上的基因发生重组，
两个基因之间发生重组的频率取决于它们之间的相
对距离。因此，只要准确地估算出交换值，进而确
定基因在染色体上的相对位置，就可绘制连锁遗传
图［21］，遗传作图一般是通过两点测验和三点测验进
行［22］。第一张分子标记遗传图谱建立于 1988 年［23］，
随后，各种生物的分子标记遗传图谱陆续问世，其
分子标记作图理论和方法愈加丰富和完善。目前基
于甘薯遗传特性的作图理论基础是拟测交策略、单
剂量位点策略和六倍体遗传属性的作图新方法。
2.1 双拟测交策略
双拟测交［24］策略最初主要应用于林木等多年
生异交植物。由于林木的遗传组成高度杂合，一般
都有自交不亲和、近交衰退现象，不太可能如一年
生作物利用近交系或其他高世代群体进行遗传构图。
因此，在林木的图谱构建过程中发展出来一种策略，
即双假测交。在双假测交构想中，对于父本表现为
杂合而对母本表现为纯合的标记用于父本作图，对
于母本表现为杂合而对父本表现为纯合的标记用于
母本作图。对于父、母本均表现为杂合的标记可用
于确定双亲连锁图中的同源连锁群。具体做法是以
亲缘关系相对较远的杂合亲本交配所得的 F1 为作图
群体，因亲本杂合，许多位点在 F1 中即发生分离，
用这些分离的位点模拟近交系中的回交位点的分离
与重组作图，对每一个亲本进行单独的连锁分析 ；
房经贵等［25］利用双杂合位点标记资料构建芒果遗
传图谱，提出的利用双杂合位点构建果树遗传图谱
的策略，简便易掌握，适用于杂合亲本杂交后代的
遗传分析。
高度杂合的生物基于双拟测交作图理论的应用
研究较为活跃，已广泛应用于林木［26］、鱼类［27］、
无性繁殖作物木薯［28］和甘薯［19，29］等。甘薯是遗
传高度杂合、自交不亲和的无性繁殖作物，难以获
得纯系并由两个纯系杂交产生常规的 F2 代及不断自
交纯合的近交系。但是由两个杂合亲本杂交而产生
的 F1 代，由于亲本存在着单杂合位点和双杂合位点，
根据双拟测交的原理，F1 代可以作为回交群体或 F2
2014年第11期 3梁雪莲等：甘薯遗传作图策略研究与展望
群体进行分析和作图，且甘薯杂交得到的 F1 代可以
用无性繁殖的方法永久保存，现有的甘薯分子遗传
图谱都是基于双拟测交作图理论而建立的。
2.2 单剂量位点策略
传统的遗传图谱作图方法主要是应用由两个二
倍体亲本杂交得到的 F1 代的衍生系，如 BC1、F2、
RILs 及双单倍体（DH）等，或是基于双拟测交策略
的“假”BC1 或 F2 ；对于多倍体而言，由于其多个
同源和异源染色体及多个复等位基因导致的减数分
裂的复杂性，导致常规的基于二倍体分离模式的遗
传作图方法失效或是失准。1992 年，Wu 等［30］提出
一个简单的方法构建同源多倍体图谱，即利用单剂
量位点（Single dose alleles，SDAs）检测和估计分子
标记间的连锁距离，单剂量位点的检测原则上利用
的是回交群体。SDAs 在配子体中的分离情况为 1∶1
（有∶无），利用卡方检验首先淘汰不按 1∶1 分离
的标记，再用所有亲本的单剂量位点遗传作图。蒲
志刚等［31］利用甘薯高淀粉品种绵粉一号与甘薯低
淀粉品种红旗四号杂交 F1 代分离群体，只选用符合
1∶1 分离比例的分子标记，构建出连锁图包括 130
个 AFLP 标记和 13 个连锁群 ；吴洁等［32］建立的甘
薯 21 个 SRAP 标记和 9 个连锁群的遗传图谱也是选
用符合 1∶1 分离比例的分子标记得到的。
2.3 甘薯多倍性与遗传作图
甘薯是六倍体，由于多倍体物种减数分裂时期
存在的特殊细胞学现象，即同源染色体双减数分裂
及异源染色体配对倾向性，使得传统的连锁分析模
型不能精确适用于甘薯等多倍体物种。目前的做法
是简单化处理，对于同源多倍体的同源染色体相互
间的配对概率视同一样 ；异源多倍体的非同源染色
体间视为没有配对的可能性和倾向性。两个甘薯品
系杂交的分离比例是根据 Jones 等［33］提出的假设来
区分出单、双、三显性的遗传模式，随后利用单显
性标记和双单显性分别构建和整合父母本遗传图谱
的框架图。
近年来，多倍体遗传图谱的制作越来越受到遗
传及育种学者的重视，不断被提出构建专门用于多
倍体连锁分析的统计模型［34］，考虑多倍体物种生殖
特有的细胞生物学现象，这些模型不仅提供了用于
多倍体遗传作图的统计学工具，还能提供对探索多
倍体起源与进化非常有价值的信息，在一定程度上
推动了多倍体遗传图谱构建、遗传改良与遗传进化
相关领域的研究。吕亚非［34］分别建立了应用于同
源四倍体和异源四倍体的基于三点连锁分析的统计
学模型，旨在力图整合多倍体物种有性生殖时染色
体配对的特殊性和可能性，不仅可以对四倍体染色
体组标记间的连锁进行准确的估算与检测，同时也
能够获得衡量四倍体特有细胞生物学现象的参数，
六倍体连锁分析的统计学模型也可根据上述思路
构建。
对甘薯的多倍性研究尚存疑问，更精确的遗传
图谱有赖于基于甘薯六倍体连锁分析新统计模型的
发掘和应用。
3 提高甘薯作图效率和质量的途径
甘薯遗传图谱质量包括密度、饱和度和均匀度
等，提高甘薯作图效率和质量有以下的途径。
3.1 作图群体质量
作图群体影响甘薯的作图效率主要与群体类型
和群体大小有关。徐云碧［35］认为作图群体要获得
无偏的重组率、均值和方差估计值，采用矩估计法时，
要求样本容量要大于 1 000，而采用最大似然法一般
只要求样本容量要大于 300 ；田敏等［36］认为，为了
达到相当的作图精度，所需要的作图群体的大小顺
序为 F2 ＞ RIL ＞ BC1 和 DH ；谭远德等
［37］等根据
位点组合和位点的有效性，发展了一种对使用 3 种
不同的作图群体作图显隐性分子标记的作图效率评
价方法，应用该方法评价的结果是，双单倍体（DH）
群体的作图效率最高，F2 群体与回交群体的作图效
率相同。因此使用双单倍体群体作图不仅所用费用
低，而且作图速度快 ；但只有在极少数植物中能快
捷地获得双单倍体群体，对于那些难以获得双单倍
体的动植物物种而言，可使用自交群体或回交群体
作图。如果作高密度的分子标记连锁图谱，则使用
自交群体要优于回交群体，因为回交群体作图的位
点仅仅是由非回交亲本提供的，而单一亲本的基因
组中可检测的标记位点是有限的。
为了提高甘薯的遗传作图效率，比较有效的方
法是提高 F1 作图群体的样本数到 300 个以上。此外
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第11期4
还可通过普通甘薯品种的花粉培养和染色体加倍的
途径培育遗传纯合的品系，并以遗传不同来源的纯
合品系杂交得到 F1，再采用 F1 花粉培养加倍的方法
构建出加倍单倍体（DH）群体。
3.2 偏分离原因及克服方法
偏分离是指观察到的基因型比例偏离预期的孟
德尔分离频率方式，无法用传统的遗传理论和方法
加以分析。偏分离被认为是一种重要的进化动力，
是影响遗传作图准确性的原因之一，偏分离可以影
响标记间的重组距离，也影响连锁群上标记的顺序，
进而影响 QTL 定位［38］。形成偏分离的原因有偏分
离热点区域、遗传搭车效应、不同标记类型和群体
类型［39］。
单、双假测交是克服自交不育植物偏分离现象
对遗传图谱构建不利影响的较好途径［40］。对甘薯遗
传作图而言，采用遗传距离适中的品种间杂交 F1 的
无性繁殖系作为作图群体是有效克服偏分离现象的
途径之一。
3.3 多群体间遗传连锁图谱的整合
由于受遗传背景的限制和杂交亲和性的影响，
单一作图群体的多态性较低。为得到高饱和度的遗
传连锁图谱，图谱整合是弥补单一作图群体因分子
标记多态性的局限而难以构建高密度图谱的有效方
法［41］。周斌等［41］整合了大豆 4 个遗传图谱，以各
图谱共有 SSR 标记作为锚定标记，使用 JoinMap3.0
进行图谱整合，得到一张包含 20 个连锁群、795 个
分子标记、总遗传距离 2 772.9 cM、平均间距 3.49
cM 的整合图谱。巩鹏涛等［42］基于“锚定 SSR 标
记”作图策略，利用大豆 2 个 F2 群体，选用 592 对
SSR 引物，在宛煜嵩等［43］利用重组自交系群体构
建的含有 227 个 SSR 标记的图谱的基础上进行整合，
整合后的图谱新增加了 87 个 SSR 标记，总长度达
1 951.8 cM。
甘薯的聚类分析表明［44］，亲源不同的品种之间
亲缘关系较远，遗传背景差异较大 ；今后可根据甘
薯遗传作图的目的，选取当家品种做骨干亲本，再
根据亲缘关系和杂交亲和程度，杂交组建多个 F1 群
体用于遗传作图，并以骨干亲本为基准，整合多个
群体的遗传图谱，这将是今后甘薯高密度遗传图谱
构建的重要途径。
3.4 分子标记类型与作图效率
已发表的甘薯遗传图谱构建使用的分子标记有
RAPD、AFLP、SRAP 和 SSR 等 ；SSR 标记具有共显
性、多态性丰富、重复性好、实验周期短、在植物
基因组中分布广等众多优点，已成为构建作物遗传
图谱的首选分子标记［45］。基于染色体组特异片段的
ETS-SSR 标记，因其位点密集、位点专一，且具有
通用性，这类标记在甘薯上的开发已得到重视［46］，
深入挖掘和开发甘薯 ETS-SSR 标记可显著提高甘薯
高密度精确图谱构建的速度和质量。只采用一种类
型的标记很难构建覆盖全基因组的遗传连锁图谱，
多种分子标记的联合运用增加标记的数量，将为建
立一个比较饱和的连锁图谱奠定良好基础。
3.5 作图软件与甘薯遗传图谱
甘薯遗传图谱建立已采用过的软件有 WinQTL、
JoinMap 等多种软件。王源秀等［47］利用不同的作图
软件构建杨树的遗传图谱时认为，不同的作图软件
构建的遗传图谱具有不同的优缺点。伴随计算机技
术和智能算法的发展，已提出了多种多样的植物遗
传作图的软件用于生物遗传作图，如 CarthaGene、
Mapmaker、G-Mendel、ManagerQTX 和 Joinmap 等［48］。
随着构建遗传图谱新方法的不断涌现和遗传图谱数
量的增加，新的作图专业软件开发和更新倍显重
要［49］，但是对同源多倍体系统来说，作图的软件工
具仍十分匮乏［48］，甘薯的精确遗传图谱的建立需要
更加有针对性的作图软件的支持。
4 讨论
4.1 染色体关联与遗传作图
明确特定的分子标记在连锁群上的位置分布
是遗传图谱间关联的重要环节。这些研究是基因定
位、基因克隆、分子标记辅助选择以及功能基因研
究的基础。因此，构建遗传图谱并与染色体进行关
联具有重要意义。原玉香等［50］利用 SRAP、SSR、
AFLP、STS、ESTP 和 CAPS 等多种分子标记和形态
标记构建大白菜遗传图谱，通过其中的 38 个 SSR、
4 个 ESTP 和 2 个 STS 标记将各个连锁群与国际上认
可的参照连锁群相关联。
甘薯的多倍性、核型等信息尚存巨大空白，今
2014年第11期 5梁雪莲等：甘薯遗传作图策略研究与展望
后在精密遗传图谱的建立基础上，借助锚定标记确
认甘薯连锁群将具有重要的理论价值和生物学意义。
4.2 甘薯分子遗传育种
甘薯是重要的作物，目前的 QTL 研究主要集中
在淀粉含量等性状上［8］。今后甘薯的分子遗传与分
子育种研究应加强以下几方面 ：一是继续开展多方
面的 QTL 研究，特别是产量性状等 ；二是开展基于
遗传图谱的质量性状的遗传模式分析、基因精密定
位和克隆等研究 ；三是建立和完善基于标记辅助选
择等技术的甘薯分子育种体系。
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（责任编辑 狄艳红）