全 文 ：·综述与专论· 2015, 31(10):8-15
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
植物体因无法通过移动来逃避危害，因此植物
通过增强自己的防御体制，如耐逆性等一系列的调
控网络来调控自身的生长发育和抵抗外界不良环境。
高等植物的基因表达调控主要是在转录水平上进行
的，受到多种顺式作用元件和反式作用因子的相互
协调作用。启动子作为调控基因表达的调控序列，
它能被 RNA 聚合酶识别并与之结合，使其具有起始
特异性转录的性质，并决定转录的方向和效率，是
理解基因转录调控机制和表达模式的关键。
诱导型启动子，它是受到诱导条件刺激下能大
幅度快速调控转录活性的启动子。可以快速调控诱
导基因的表达，当植物发育到特定阶段或在特定的
生长环境与组织器官中接收诱导信号，调控目的基
因表达 ；同样也可以在胁迫信号消失时停止目的基
因的表达。研究顺式作用元件及转录因子既可以从
分子水平探讨胁迫诱导基因表达的机制，又可以为
利用启动子进行作物遗传改良提供新的策略。根据
逆境胁迫的不同，如干旱、高温、低温、损伤和病
虫害等分为非生物胁迫诱导型启动子和生物胁迫诱
导型启动子。
收稿日期 ：2015-02-14
基金项目 ：高等学校博士学科点专项科研基金项目（20124320110012），湖南省科技厅科技计划重点项目（2014WK2004）
作者简介 ：李濯雪，女，硕士研究生，研究方向 ：植物分子生物学 ；E-mail ：285883922@qq.com
通讯作者 ：陈信波，教授，博士生导师，研究方向 ：植物分子生物学 ；E-mail ：xinbochen@live.cn
植物诱导型启动子及相关顺式作用元件研究进展
李濯雪1  陈信波1，2
（1. 湖南农业大学作物基因工程湖南省重点实验室，长沙 410128 ；2. 湖南农业大学生物科学技术学院，长沙 410128）
摘 要 ： 启动子是基因表达调控的重要元件，而启动子能正确调控基因的表达需要核心启动子以及上下游的顺式作用元件
协同作用。诱导型启动子的应用减少了外源基因表达时产生的大量异源蛋白等代谢产物的积累和植物能量的浪费。综合近几年关
于诱导型启动子的研究，从其启动子的结构及功能、分类、应用及相关顺式作用元件等方面进行概述，提出了在研究过程中存在
的问题及展望。
关键词 ： 启动子 ；顺式作用元件 ；诱导型启动子
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.10.006
Research Advances on Plant Inducible Promoters and Related
Cis-acting Elements
Li Zhuoxue1 Chen Xinbo1，2
（1. Crop Gene Engineering Key Laboratory of Hunan Province，Hunan Agricultural University，Changsha 410128 ；2. College of Bioscience
and Biotechnology，Hunan Agricultural University，Changsha 410128）
Abstract:  Promoter is an important element in the expression vectors for genetic expression and regulation. Accurate regulation of gene
expression by promotors requires fine coordination between the core promoter and its up- or downstream cis-acting elements in the promoter.
Inducible promoters can reduce the accumulation of heterologous proteins and the waste of plant energy during the expression of foreign genes.
In this paper, we review current research advances on inducible promoters, including promoter structure, function, classification, application and
related cis-acting elements. The existing problems and future prospects are also discussed.
Key words:  promoter ；cis-acting elements ；inducible promoter
2015,31(10) 9李濯雪等：植物诱导型启动子及相关顺式作用元件研究进展
1 植物非生物胁迫诱导型启动子
非生物胁迫诱导启动子的研究主要为高温、干
旱、低温和高盐等逆境胁迫型启动子，这类启动子
对于植物体遭受恶劣环境时，继续维持其生长发育，
增强逆境适应性起到重要作用。诱导型启动子的应
用减少了外源基因表达时产生的异源蛋白等代谢产
物的积累和植物能量的浪费，从而稳定植物的代谢
平衡。而重复使用相同启动子驱动多个外源基因可
能引起的基因沉默或共抑制现象也随着更有效的诱
导型启动子被找到而逐步解决。Li 等［1］利用诱导型
启动子 RD29A 和组成型启动子 CaMV35S 分别启动
外源基因 TaEXPB23 在烟草中进行表达，发现组成
型启动子表达外源基因时，转基因植株的生长和发
育异常，幼苗期生长速度过快，花期提前和植株变
矮等，相比之下诱导型启动子可以更大限度地减少
外源基因表达的负面影响并加强了植物对水分胁迫
的耐受性。
1.1 光诱导型启动子
光调控基因主要包括与光合作用和光形态发生
作用有关的基因，而这些基因大部分是通过光诱导
型启动子来转录调控。常见的光诱导启动子如植物
捕光叶绿素 a/b 蛋白复合体基因（cab）启动子、核
酮糖二磷酸羧化酶小亚基（rbcS）基因启动子、丙酮
酸正磷酸双激酶（PPDK）启动子，同时这些启动子
也具有绿色组织特异性。王奇峰等［18］分别用光诱
导型启动子（PrbcS）和组成型启动子（CaMV 35S）
驱动柠檬酸合酶基因（cs）在转基因烟草中过量表达，
结果表明诱导型启动子控制 cs 基因的过量表达能更
有效地增加转基因烟草中酶活性及叶片中柠檬酸的
合成量。
表 1 高等植物中诱导型启动子具有的顺式作用元件及应用
启动子 典型顺式作用元件 来源 功能 文献
RD29A DRE、MYB 拟南芥 可被干旱、高盐和低温诱导 ［1］
PZmRXO1
Box-W1、MBS、Box-I、GAG-motif、P-box、Sp1、TGA-element、AE-
box、CATT-motif
玉米 受激素，干旱，低温诱导 ［2］
SpSCL1
GATA-box、GT1CONSENSUS、TATA-box、W-box、I-box、CBFHV、
LTRECOREATCOR15、MYB2CONSENSUSAT
海马齿
可能在抗旱、耐盐以及光敏色素信
号转导途径中发挥重要作用
［3］
ST-LS1
as-2-box、GT-1、I-box、ERE、G-box、GT-1、I-box、ATCT-motif、
GARE-motif
马铃薯 光诱导型茎叶特异表达启动子 ［4］
OsDhn1 DRE、ABRE 水稻 干旱胁迫型启动子 ［5］
AtPolλ CATT-motif，AE-box and ATCT-motif、MEJRE、Box-I、DSRE 拟南芥 光诱导型启动子 ［6］
PR10g
GTGANTG10、POLLEN1LELAT52、E-box、pyrimidine boxes、RY
element
百合 受 GA 诱导具有花药组织特异性， ［7］
Oshox24P ABRE、DRE、LTRE 水稻
干旱诱导型启动子，还受到脱落酸
的诱导
［8］
BnFAD7
GARE-motif、P-box、TC-rich、TCA-element、G-box，TGAGC-motif、
CGTCA-motif
油菜 温度诱导型启动子 ［9］
JcMFT1
SEF1、SEF3、SFE4、RY motif、E-box、G-boxProlamin box ；
CANBNNAPA
麻风树 受 ABA 诱导，具有种子特异性 ［10］
AtPUB18 HSE、LTR、MBS、ABRE 拟南芥 盐胁迫诱导型启动子 ［11］
VpSTS Box-W1、TC-rich repeat element、ABRE、MBS、LTR 葡萄 受白粉病和赤星病诱导表达 ［12］
FaXTH2 RY motif、SUCB、P-box、AREF、LREM、TATC-BOX 草莓
对赤霉素，脱落酸，乙烯均有响应
并具有果实特异性
［13］
Athspr DOFCOREZM、RAV1AAT、WRKY71OS、ACE motif、G-box、I-box、
SORLIP2AT
拟南芥 受光、激素诱导，具有维管组织特
异性
［14］
TsVP1 G-box、CGCTA-box、box-III、TC-rich element 盐芥 盐胁迫诱导型启动子 ［15］
Cor15 TATA-box、ABREs、DRE/CRT 拟南芥 对低温等诱导响应 ［16］
GmPLP1 ABRE、ERE、LTR、G-box、CGTCA-motif、GT1-motif、ATCT-motif、
Box 4、Sp1、I-box、TCT-motif
大豆 光诱导型启动子还受到脱落酸、赤
霉素的诱导
［17］
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.1010
瞿韵等［4］对 ST-LS1 启动子功能分析发现 ST-
LS1 启动子为马铃薯光诱导型茎叶特异表达启动
子，并含有大量光效应顺式作用元件 G-box、GT-1、
Box Ⅱ和Ⅰ-box 等。光诱导型启动子一般都具有光
反应元件区域，包含大量光调控元件并通过特殊组
合方式来共同调控基因的表达，但这些光调控元件
大部分也存在于其他非光诱导启动子中。如 G-box
是植物中广泛存在的顺式作用元件且需要和其他光
调控原件相互作用才能起到光调节的作用。黄海群
等［19］克隆水稻日本晴 rbcS 基因的启动子，命名为
Posrbcs。在进行其启动子片段缺失分析时发现，I
box、T box、GATAbox 等相关光应答元件的缺失会
造成在不同时期光诱导活性的降低及表达时间后移。
1.2 干旱诱导型启动子
拟南芥 RD29A 启动子是干旱诱导型启动子中
的典型代表，Bihmidine 等［20］在脱水情况下验证了
RD29A 与 RD29B 基因启动子的活性明显增强，从
而推测 RD29 类启动子将被应用为抗旱型启动子。
利用 RD29A 启动子调控 DREB1 基因的表达已被应
用到多种作物中，如烟草［21］、菊花［22］、马铃薯［23］、
花生［24］、大豆［25］、小麦［26］和水稻［27］。Nakashima
等［8］通过基因芯片表达分析选择了 6 种水稻干旱诱
导基因的启动子进行研究，筛选出在正常水平下表
达水平比其他启动子表达水平低，受干旱和高盐度
胁迫后它的表达量明显增加但无生长缺陷的 Oshox24
启动子。这类启动子的应用既可在逆境胁迫条件下
启动外源抗逆基因表达，又可避免外源抗逆基因过
量表达引起的生长缺陷等不良反应。
在某些特殊情况下，受干旱调节的基因的表
达分为脱落酸依赖性和不依赖，因此大部分干旱
诱导型启动子同时也受 ABA 信号诱导，通常含有
1 个 或 多 个 ABRE 元 件。 如 水 稻 LIP9、OsNAC6、
OsLEA14a、OsRAB16D 和 OsLEA3-1 基因启动子［8］，
拟南芥 RD29A 启动子［20］和向日葵 HAHB4 启动子［28］
等。研究表明，抗旱基因启动子一般含有以下若干
顺式作用元件如 DRE /CRT 元件、MYB 元件、MYC
元和 ABREs 元件。刘习文等［3］ 对海马齿 SpSCL1
基因的序列进行分析后发现其含有脱水响应元件
CBFHV 和 MYB2CONSENSUSAT，它们分别是脱水
应答元件结合蛋白 CBF1、CBF2 的结合位点和 MYB
转录因子特异识别序列。
1.3 温度诱导型启动子
植物与大多真核生物一样，包含有许多热激
基因，如 HSP100、HSP90 和 HSP70 等。这类热激
蛋白基因的启动子都含有热激元件 HSE、CCAAT-
box、AT-rich 等。Khurana 等［29］在研究小分子热激
蛋白 sHSP26 启动子中发现 CCAAT-box 和 HSEs 热
激元件在表达调控中起到决定性作用。热激响应
调控相关的转录因子家族主要包括 bZIP、WRKY、
NAC、C2H2、MYB、MADS、bHLH 和 AP2/ERF 家族。
Rerksiri［30］通过对 6 个显著高温诱导表达基因分析
发现水稻穗中的热响应调控基因主要涉及转录因子、
蛋白质修饰和降解、植物激素响应因子、受体激酶
及钙相关蛋白质等，并得到具有显著高温诱导特性
的 OsHsfB2c 和 PM19 启动子。
Li 等［1］发现 cor15b 基因启动子比 cor15a 基因
启动子能更显著提高抗逆基因的表达活性，通过
构建缺失表达载体分析得出启动子激活抗逆基因
表达活性不但与其含有的顺式作用元件种类有关，
也与其数量有关。Kovalchuk 等［31］ 发现来自水稻
WRKY71 基因的低温诱导型启动子不但能提高植物
的抗寒性，还能在表达外源基因时不会像组成型启
动子形成营养生长阶段迟缓、花期延后等表型，从
而采用低温诱导型启动子能在一定程度上降低不利
影响。
1.4 盐诱导型启动子
植物抵御盐胁迫的有效策略之一是利用钠离子
在液泡膜上的移动来达到。Yi 等［32］发现水稻诱导
型启动子 Wsi18 在高盐诱导条件下能在叶和根部特
异表达，没有诱导的情况下启动子活性较低，但同
时也能被干旱和 ABA 诱导。吴炳江等［33］利用生物
信息学方法分析了拟南芥盐胁迫响应基因的启动子
并发现了 10 个保守元件，主要是大量分布于盐胁迫
上调基因启动子中的 G-box 元件和类似于 ABRE 元
件和 DRE 元件，还有 2 个有可能是新的盐胁迫响
应元件。TsVP1 基因启动子为典型的盐胁迫启动子，
其中含有顺式作用元件 G-box、CGCTA-box、box-III
和 TC-rich element 长约 130 bp 的区域（-667 至 -538）
2015,31(10) 11李濯雪等：植物诱导型启动子及相关顺式作用元件研究进展
被确定为盐胁迫响应重点区域［15］。干旱逆境发生时
往往伴随高盐逆境胁迫，所以大部分干旱胁迫启动
子也同时具有盐胁迫诱导，如 RD29A、OsLEA3-1 等
启 动 子。Zhou 等［34］ 利 用 RD29A 调 控 DREB 基 因
PeDREB2a 在拟南芥中表达，过表达情况下转基因
植株在干旱和盐胁迫中表现出耐受性增强，并且根
长和株高都有增加。OsNCED3 诱导型启动子是参与
ABA 合成的重要基因启动子，它在干旱和高盐胁迫
条件下活性明显上升［35］。
1.5 激素诱导型启动子
激素诱导型启动子主要有生长素诱导启动子、
赤霉素诱导启动子、脱落酸诱导启动子、乙烯诱导
启动子、水杨酸诱导启动子和甲基茉莉酮酸诱导启
动子等。对植物激素诱导启动子的研究，有助于进
一步了解植物的生长发育过程中植物激素作用的机
制。Walcher 等［36］对拟南芥中的 SAUR15 基因启动
子进行缺失及定点突变实验，鉴定出该启动子中有
与应答生长素和油菜素内酯激素相关的两个元件，
受到上述激素的诱导。
种子或果实特异性启动子大部分也受激素的
诱 导， 如 麻 风 树 的 种 子 特 异 性 启 动 子 JcMFT1 受
脱 落 酸 诱 导， 这 可 能 是 由 于 其 含 有 ABA 应 答 元
件、G-box 和 RYrepeat 等 元 件［10］。 草 莓 的 果 实 特
异性启动子 FaXTH1 和 FaXTH2 基因启动子在赤霉
酸和脱落酸诱导条件下表达量显著上升，乙烯处理
后则表达量减少［13］。除了生殖器官特异型启动子
外，运输系统相关的特异性启动子也同样受激素
的诱导。以维管组织特异型启动子 Athspr 启动子为
例，序列分析发现 Athspr 启动子含有一系列激素响
应元件，如 GA 响应元件 WRKY71OS、生长素响应
元件 NTBBF1ARROLB motif 和细胞分裂素响应元件
ARR1AT motif，通过 GUS 定量分析其对植物激素和
光都有响应［14］。
上述研究证明，诱导型启动子并不仅仅受到一
种因素的诱导，通常是多种诱导因素共同发挥作用。
Tao 等［2］利用一个富含亮氨酸重复序列（NBS-LRR）
基因 ZmRXO1 的启动子 PZmRXO1 启动下游报告基
因 GUS 在烟草中表达发现，在激素（茉莉酸甲酯、
GA、ABA），干旱和低温的条件下，Gus 表达水平
提高。同年，Prabu 等［37］克隆了甘蔗逆境胁迫相关
MYB 转录因子基因的启动子 PScMYBAS1，通过实验
发现该启动子受到许多因素的诱导，包括干旱、低温、
高盐及水杨酸等。
2 植物生物因素诱导型启动子
除了干旱、温度、水分等环境因素可对植物造
成很大的生理影响外，病虫害也是严重影响植物正
常生长并造成作物产量减产的重要因素。在长期的
进化过程中，植物对于病虫害也形成了一定的防御
机制。Xu 等［12］在中国华东野生葡萄中克隆了一
个受白粉病和赤星病诱导表达的 VpSTS 诱导型启动
子，通过序列分析发现该启动子含有 Box-W1、TC-
rich repeat element、ABRE、MBS 和 LTR 等 特 殊 元
件。植物蛋白酶抑制剂是抵抗动物摄食和病原侵染
的重要防御蛋白，以玉米叶片组织的 cDNA 为模板，
采用克隆测序技术获得 Wip1 启动子序列和该基因
的 cDNA 序列。玉米 Wip1 特异地受机械伤害诱导表
达。而 Wip1 启动子是一种有效的伤害诱导特异性启
动子［38］。为提高柑橘的抗病性，Zou 等［39］将 3 种
病原体诱导型启动子——PPP1、hsr203J（烟草）和
gst1（马铃薯）启动 GUS 基因表达发现，在柑橘中
外源性启动子 hsr203J未被激活，gst1 则在正常条件
下保持较高活性，而 PPP1 不但背景活性低，而且
能快速的诱导激活。可见，有些外源诱导型启动子
在转基因植株中驱动外源基因时并不一定能诱导高
效表达。
3 人工特异性启动子
人工启动子为转录活性的定向调节提供了一个
有效的手段，并且能通过对顺式调控元件的改造和
重新组合来实现人工合成启动子的定向高效表达调
控。目前，构建人工启动子最常用的两个方法是核
心启动子顺式元件上游的组合和单向启动子的双向
结 合。 如 Ganguly 等［40］ 将 4 个 重 复 的 ABRE 脱 落
酸响应元件和两个 ABRE 脱落酸响应元件串联构建
的人工启动子与 GUS 报告基因结合转化植株发现，
GUS 基因的表达受高盐和脱落酸的诱导而表现出不
同表达量。Romer 等［41］将来自不同植物启动子的顺
式元件组合形成一个新型人工启动子，并且每个顺
式元件在启动子中仍然保持其特有响应特性，研究
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.1012
表 2 植物诱导型启动子具有的顺式作用元件、互作的反式作用因子和胁迫响应类型［31，35，42］
元件名称 代表序列 反式作用因子 功能
G-box CACGTT（G） HY5， GBF2， PIF3 应答脱落酸、光照、紫外线、伤害
ACE ACGTGGA 光响应顺式作用调控元件
TCCC-motif TCTCCCT 光响应顺式作用调控元件
Box Ⅰ TTTCAAA 光响应顺式作用调控元件
GT1-motif GGTTAA 光响应顺式作用调控元件
Sp1 CCCCCCTGAT 光响应顺式作用调控元件
Box 4 ATTAAT 光响应保守 DNA 的部分元件
ATCT-motif AATCTAATCC（T） 光响应保守 DNA 的部分元件
Ⅰ -box AGATAAGG LeMYB 部分光响应元件
GATA-motif AAGGATAAGG 部分光响应元件
Box Ⅱ TCCACGTGGC 部分光响应元件
CATT-motif GCATTC 部分光响应元件
GA-motif ATAGATAA 部分光响应元件
Circadian CAANNNNATC 昼夜节律顺式作用调控元件
EEs AAAATATCT 昼夜节律顺式作用调控元件
as-1-like CTGACGTAAGGGATGACGCAC bZIP 能应答伤害、赤霉素、茉莉酸甲酯
WUN-motifs ANATTNCNN 与伤害相关元件
WBOXNTERF3 TGAC 与伤害相关元件
TC-rich repeats GTTTTCTTAC 防卫和胁迫响应顺式作用元件
W-box TGAC WRKY 防卫和胁迫响应顺式作用元件
PRE2 ACGCTGCCG 防卫和胁迫响应顺式作用元件
H-box CCTACC MYB 防卫和胁迫响应顺式作用元件
E-box ACCCATCAAG bHLH 防卫和胁迫响应顺式作用元件
ARE TGGTTT 厌氧诱导的必须调控元件
GC-motif GCCCCGG 厌氧诱导相关顺式元件
GA-motif AAAGATGA 缺氧特异诱导的类增强子元件
ABRELATERD1 ACGTG 与脱水应答有关
MYC-like CANNTG NAC 与缺水、抗脱落酸、抗冻均有响应
DRE CCGA ERF/AP2，DREB 被脱水、高盐、低温诱导
CGTCA-motif CGTCA 茉莉酸甲酯响应顺式调控元件
TGACG-motif TGACG 茉莉酸甲酯响应顺式调控元件
AuxRR-core GGTCCAT ARF 生长素响应元件
TGA-element AACGAC 生长素响应元件
CATATGGMSAUR CATATG 生长素响应元件
TATC-box TATCCCA 生长素响应元件
PYRIMIDINEBOXHVEPB1 TTTTTTCC 赤霉素响应元件
GARE-motif AAACAGA 赤霉素响应元件
TCA-element CCATCTTTTT 赤霉素响应元件
WBOXATNPR1 TTGAC 水杨酸响应顺式作用元件
GCCCORE GCCC 水杨酸响应顺式作用元件
ABRE ACGTGGC bZIP 参与脱落酸应答
DPBFCOREDCDC3 ACACNNG 参与脱落酸应答
DRE2COREZMRAB17 ACCGAC 参与脱落酸应答
ACGT ACGT bZIP，PIF，bHLH 参与脱落酸应答
CE3 ACGCGTGCCTC ERF/AP2 参与脱落酸应答
CE1 TGCCACCGG ERF/AP2 参与脱落酸应答
MYCR CACATC bHLH 脱落酸 / 干旱 / 低温
ERE AGCCGAC 乙烯反应元件
GCC-box AGCCGCC ERF 能应答乙烯和病原伤害
GT-1 GAAAAA AtGT-3b-1-like 盐胁迫应答元件
MBS TAACTG 干旱诱导相关元件
GAATTC GAATTC HSF 高温响应元件
HSE ATAAATGT Hsfs 热激元件
LTRE GGCCGACAT ERF/AP2 低温、干旱应答顺式调控元件
CRT TGGCCGAC CBF 能应答低温、干旱
TCA-like AGAAGATGC 低温响应元件
MYBR TGGTTAG MYB 能应答干旱、高盐、低温
2015,31(10) 13李濯雪等：植物诱导型启动子及相关顺式作用元件研究进展
结果表明所构建的人工启动子能够识别来自不同病
原菌的多种响应因子。双向启动子能够在不同方向
上启动基因表达，因此大多将其两端融合两个或多
个基因进行转基因研究，从而增强基因表达，提高
转基因效率。
4 结语
对启动子结构、功能和作用机制的深入研究对
于了解基因调控模式和信号传递途径、深入了解植
物的自身生长机制和外界环境影响等的调控模式具
有重要的意义。植物基因工程的发展需要构建更适
合的表达载体以在转植株中精确表达外源基因。由
于对天然启动子序列的分析及作用的研究还不够深
入，导致其在应用中具有不确定性。同时在诱导因
子和特异性等方面也存在局限性。相对人工特异性
启动子而言可根据不同目的自由构建，有可能达到
诱导因子广、本底活性低、表达强度高、启动表达
快等特点。在未来的研究中对于新的启动子的克隆、
顺式作用元件序列和作用的确定、各元件之间以及
与这些元件互作的转录因子之间相互作用的研究仍
然是重点。而人工启动子定向调控转录活性为启动
子的研究提供了新思路，从而开启了设计启动子的
新领域。
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（责任编辑 狄艳红）