全 文 ：·综述与专论· 2012年第6期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
收稿日期 : 2011-09-25
基金项目 : 广东省科技计划项目（2010B030800017）
作者简介 : 刘杰凤 , 女 , 硕士 , 副教授 , 研究方向 : 生物技术相关专业课程的教学和科研 ; E-mail: gdmmljf@126.com
海洋微生物纤维素酶及半纤维素酶基因克隆与
表达研究进展
刘杰凤 马超 王春 董宏坡
（广东石油化工学院生物工程系，茂名 525000）
摘 要： 海洋极端酶因在极端环境中具有更高的酶活性及更好的稳定性而具有重要的理论价值和工业应用前景。由于海洋
极端微生物培养条件苛刻，难以作为工业生产菌使用。采用基因工程技术，用常用的宿主表达极端酶基因，是开发海洋微生物酶
的主要研究内容。随着海洋微生物极端酶的研究开发，对海洋微生物纤维素酶、半纤维素酶的研究也逐渐受到学者们的关注，相
关研究取得了较大进展。综述海洋微生物纤维素酶、半纤维素酶的基因克隆与表达的国内外研究现状。
关键词： 海洋微生物 纤维素酶 半纤维素酶 极端酶 基因克隆与表达
Research Orogress on Gene Cloning and Expression of Marine
Microbial Cellulase and Hemicellulase
Liu Jiefeng Ma Chao Wang Chun Dong Hongpo
（Department of Bioengineering, Guangdong University of Petrochemical Technology, Maoming 525000）
Abstract: Marine extremes enzyme showed an important theoretical value and industrial applications prospect for their higher activity and
better stability in the extreme environments. It is difficult to use marine microorganism as industrial strains due to its harsh culture conditions.
Expressing extreme enzyme gene in common host through technique of genetic engineering is the main research content to develop marine
microbial enzyme. With the research and development of marine microbial extreme enzyme, more and more research has gradually focused on
marine microbial cellulase and hemicellulase and much progress has been made in this area. In this work, the progress on gene cloning and
expression of marine microbial cellulase and hemicellulase will be comprehensively reviewed.
Key words: Marine microorganism Cellulose Hemicellulase Extreme enzyme Cloning and expression
随着对海洋微生物及其酶研究的深入，人们发
现海洋微生物酶具有极端酶的特性，如具有显著的
耐压、耐碱、耐盐、耐冷或耐热等特性，以及在极
端环境中具有更高的酶活性，因而它具有重要的工
业应用潜力［1］。海洋极端微生物的工业应用酶已经
成为濒海国家海洋生物技术的重要领域。近年来，
海洋极端微生物纤维素酶、半纤维素酶的研究开发
也逐渐受到学者们的关注，中国、日本、韩国、美
国和意大利等多个国家的学者相继展开了这方面的
研究工作，获得不少具有极端酶特性的海洋微生物
纤维素酶、半纤维素酶新酶源［2, 3］，其中一些新酶
源的极端酶基因通过基因重组技术在大肠杆菌中得
以活性表达。由于海洋微生物难培养的特点，因而
通过基因工程手段使海洋微生物极端酶基因在常见
宿主中得以高效表达显得尤其重要。本文在概述纤
维素酶与半纤维素酶相关性的基础上，将从基因结
构及表达产物特性上综述国内外海洋微生物纤维素
酶、半纤维素酶的基因克隆与表达研究现状。
1 纤维素酶与半纤维素酶的相关性
自然界的大多数细菌和真菌都能分泌纤维素酶、
半纤维素酶等多种降解植物细胞壁成分的相关酶类，
如梭菌中至少含有 15 种纤维素酶基因、2 种木聚糖
2012年第6期 37刘杰凤等 ：海洋微生物纤维素酶及半纤维素酶基因克隆与表达研究进展
酶基因和 2 种 β-糖苷酶基因。由于纤维素半纤维素
结构的复杂性，由此相伴而生的降解酶类也呈现多
态性，对它们的彻底降解均需要多种相关酶组分的
参与，这些酶也都有多种结构域和多种催化活性功
能［4, 5］。根据酶催化功能及催化结构域的氨基酸序
列相似性分类，纤维酶、半纤维素酶的主要类型，
见表 1。
多数纤维素酶、半纤维素酶的最适反应温度都
表 1 纤维素酶、半纤维素酶的主要类型及其特性
酶组分 所属族 分子量范围（kD） 特异性作用 水解产物
纤
维
素
酶
内切葡聚糖酶
EC 3.2.1.4 1，3，5-9，12，
44，45，48，51，
61，74
23-146 纤维素分子内部的非结晶区 小分子纤维素或寡聚糖
外切葡聚糖酶
EC3.2.1.91 38-118 纤维素线状分子非还原性末端 纤维糊精和纤维二糖
纤维二糖酶
EC 3.2.1.21 1，3 约 76 水解纤维二糖和短链的纤维寡糖 葡萄糖
半
纤
维
素
酶
木聚糖酶
EC 3.2.1.8
5，7，8，10，11，
43 8-145 羧甲基纤维素和木聚搪 木聚低糖木糖
甘露聚糖酶
EC 3.2.1.78 5，26 55-110 甘露聚糖和异甘露聚糖 甘露寡糖或甘露糖
木糖苷酶
EC 3.2.1.37 3，39，43，52，59 39-180 木糖苷，低聚木糖 木糖
其他 ：α-L-阿拉伯糖苷酶、β-1， 3-1， 4-葡聚糖酶、β-1， 3-葡聚糖酶等
在 45-60℃之间，但最适反应 pH 随菌种的不同而有
较大的差别。如真菌产的酶偏酸性，而多数细菌产
的酶中性或弱碱性。除 β-木糖苷酶外，多数半纤维
素酶都是内切酶，其中第 10 家族木聚糖酶被证明均
是双功能酶或多功能酶，除了含有属于不同糖基水
解酶家族的催化结构域外，大多数半纤维素酶都含
有纤维素结合区（CBD），与纤维素酶的 CBD 具有
相似的氨基酸组成，可同时有效水解木聚糖和纤维
素内部的 β-1，4 糖苷键。研究显示，木聚糖酶及纤
维素酶的底物结合可分为 10 种以上类型纤维素结合
区域（CBD），但木聚糖酶活性催化区与纤维素酶催
化区基本无同源性。
研究表明，一些细菌的纤维素酶、半纤维素酶
编码基因在染色体上相互紧邻，甚至成簇分布。如
Pseudomonas fluorescens subsp. cellulosa中的木聚糖酶
基因 xynB 和阿拉伯糖苷酶基因 xynC 中间仅有 148
bp 之隔，而编码另一种木聚糖酶的基因 xynA 与
内切葡聚糖酶基因 celB 间隔少于 125 bp ；Bacillus
polymyxa中木聚糖酶基因 xynD 与编码内切 β-1，3-1，
4-葡聚糖酶基因 glnB 中间也仅有 155 bp 之隔；此外，
研 究 报 道 在 Caldocellum saccharolyticum 和 Bacillus
pumilus中木聚糖酶基因与 β-木糖苷酶基因也是紧密
相邻，C. saccharolyticum的甘露聚糖酶基因 manA 也
是位于该菌纤维素酶基因 celA 和 celB 之间，三者共
同形成一个编码相关功能酶的小基因簇［6］。
2 海洋微生物纤维素酶、半纤维素酶的基因
克隆与表达研究进展
20 世纪 80 年代以来，人们不断从海洋环境分
离到不同种类的产纤维素酶、半纤维素酶的具耐冷、
耐热、耐碱等特性的极端微生物，进入 90 年代初已
有海洋微生物耐热纤维素酶和木聚糖酶基因克隆的
研究报道。至今已从 10 多种海洋细菌中克隆了极端
纤维素酶半纤维素酶基因 20 多种，并得到活性表达
（表 2）。但至今为止，表达受体几乎都是使用最常
用的大肠杆菌（Escherichia coli）表达系统，涉及的
载体有质粒载体和噬菌体载体，而在陆源纤维素酶、
半纤维素酶基因克隆中用得较多的酵母、乳酸杆菌
等表达系统均未见有成功的报道。
在海洋微生物纤维素酶、半纤维素酶的基因克
隆研究中，具有代表性的有海栖热袍菌（Thermotoga
maritima）、海洋红嗜热盐菌（Rhodothermus marin-
us）、海洋源新阿波罗栖热袍菌（Thermotoga neapo-
litana）、多糖降解菌（Saccharophagus degradans）、海
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第6期38
洋弧菌（Vibrio sp.）等微生物，这些菌的大部分糖
基水解酶基因已得到克隆表达。前 3 种菌是极端耐
热微生物的典型代表，最早均分离自意大利热液
流海洋区域，能在 90℃环境中生长［8］，所分泌的
酶均具极端耐热特性，最适反应温度均高于 80℃。
S. degradans 2-40 是近年分离自海草的革兰氏阴性
好氧细菌，被认为是海洋微生物多糖降解菌群中最
具代表性的种类，能降解至少 10 种源自海藻、植
物、无脊椎动物的多糖化合物［9］。Taylor 等［10］对
S. degradans 2-40 的全基因组进行了较为详细的研
究，180 多个编码多糖酶的开放阅读框已得到确认，
基因组学和蛋白质学分析表明，这些基因编码的酶
绝大多数均能降解植物细胞壁木质纤维素，该菌被
认为是一种纤维素酶系最齐全的海洋细菌。
2.1 海洋微生物纤维素酶的基因克隆与表达
在纤维素酶的基因克隆方面，报道较多的是对
极端耐热细菌和嗜冷菌内切葡聚糖酶的基因克隆和
表达 ；其次是 β-葡萄糖苷酶基因，而外切葡聚糖酶
的基因克隆还鲜见报道。
T. maritima含有糖基水解酶家族的 8 种内切葡
聚糖酶的全部酶组成，而且全部酶都显示出超耐
热特性。但氨基酸序列分析表明，T. maritima内切
葡聚糖酶仅有催化结构域而不含纤维素结合结构
域（CBD），因而对纤维素没有降解能力。所以对
T. maritima纤维素酶基因克隆研究主要是通过基因
融合技术以提高其极端耐热特性的应用价值。Tm
cel74 是 T. maritima中第八个被克隆的耐热内切葡聚
糖酶基因，该基因具 2 124 bp 的开放阅读框（ORF），
编码一个在氨基酸末端带有信号序列的 79 kD 多肽，
酶最适反应条件是 pH6.0，90℃。Swapnil 等［11］用
来自超嗜热菌 Pyrococcus furiosus的几丁质酶纤维素
结合结构域（CBD）与 T. maritima 的 Tm cel74 融
合，以 E. coli作为表达宿主，构建出能作用于结晶
纤维素的融合蛋白（TmCel74-Pf CBD2-Chi18A）。李
向前和乐易林等［12, 13］克隆并表达了 T. maritime 的
cel74、cel12B 和 celB，选择同菌株来源的极耐热木
聚糖酶基因（xynA）和嗜热真菌毛壳菌纤维素酶基
因（cel7A）的纤维素结合结构域编码区（CBD），
分别与 T. maritima 的内切纤维素酶基因融合，构建
重组质粒 pET-20b-cel12B-CBD、pHsh-CBD-celB，转
化至 E. coli中热激诱导表达。纯化得到的融合酶表
现出结合结晶纤维素的活性，最适反应温度分别
为 100℃、90℃。前者 90℃保温 2 h 仍有 87% 的酶
活，后者显示降解 CMC 能力得到提高。同样，基因
融合研究在 β-葡萄糖苷酶基因中获得成功。如 Kim
等［14］利用重叠 PCR 技术构建了基于 Cellvibrio gilvus
和 T. maritima 基因的 8 种新颖 β-葡萄糖苷酶，其中
两种酶（No.6，No.8） 的 SDS-PAGE 分析表明分子量
为 80 kD。两种酶的最适反应温度均为 60℃，最适
反应 pH 介于 3.0-5.0 之间。它们的 Km分别为 0.012
mmol/L 和 0.008 2 mmol/L，其他参数介于两种父本
酶之间。
基因 供体菌 酶最适反应条件 基因 供体菌 酶最适反应条件
Cel5A［7］ T. maritima 90℃ xynA［25］ T. maritima 90℃
Cel12A［15］ R. marinus 100℃ xynA［26］ Glaciecola mesophila KMM 241 pH7.0，30℃
Cel12A［16］ T. neapolitana pH6.0，95℃ xynB［25］ T. maritima 85℃
Cel74［35］ T. maritima pH6.0，85℃ xyn10C［37］ S. degradans2-40
Cel12B［12］ T. maritima pH6.0，90℃ xynFCB［27］ Thermoanaerobacterium saccharolyticum NTOU1 pH6.4，63℃
Cel12B［16］ T. neapolitana pH6.0-6.6，106℃ txyA ［28］ Vibrio sp. XY-214
cel9A［19］ Pseudomonas sp. pH6.0-7.0，30℃ xloA［29］ Vibrio sp. XY-214
cel9P［21］ Paenibacillus sp. ME-14 pH6.5，35℃ Man2［30］ Vibrio sp. MA-138
celX［17］ Pseudomonas sp. pH6.0-7.0，40℃ man2［31］ T. maritima 85℃
celA［18］ Pseudomonas sp. MB1 pH7.2，5℃ man2［33］ R. marinus ATCC 43812 pH5.4，80℃
bglB［16］ T. maritima pH5.0，80℃ bgalB［32］ T. maritima pH5.5，80℃
bglA［36］ R. marinus bgalB［34］ Pseudoalteromonas sp. 22b pH6.0-8.0，40℃
表 2 已成功克降表达的海洋微生物纤维素酶、半纤维素酶基因
2012年第6期 39刘杰凤等 ：海洋微生物纤维素酶及半纤维素酶基因克隆与表达研究进展
通过克隆表达的海洋纤维素酶除了仍具有海
洋微生物生长特性如耐热、耐冷等特性外，多数表
达酶也具有陆源酶的典型特性，如酶的合成可被纤
维二糖诱导而被葡萄糖所抑制，酶蛋白分子量多在
20-90 kD 之间。目前，表达酶活力水平最大已达
1 536 U/mg ［15］。Goyal 等［16］得到了具有耐热性及转
糖基化作用的 T. maritima β-葡萄糖苷酶基因（bglB）
表达产物。
低温纤维素酶是海洋微生物纤维素酶研究的热
点。目前报道的产低温纤维素酶海洋微生物主要是
交替假单孢菌属，而且大多来源于深海海底。如文
建军等［17］ 、汪天虹等［18］分别克隆表达了分离自
西太平洋暖池深海底部 5 000 m、黄海深海海泥的
交替假单孢的适冷内切葡聚糖酶基因。Ryu 等［19］
从紫菜中分离到一株产木聚糖酶、羧甲基纤维素
酶（CMCase）、琼脂糖酶等多种糖基水解酶的海洋
细菌（Pseudomonas sp.），分离了其中的 CMCase 基
因（cel9A），Cel9A 的氨基酸序列与来自 Clostridium
thermocellum的相同蛋白质类似，含有糖基水解酶第
9 家族的两个保守区域。
国内在海洋微生物纤维素酶研究方面报道较多
的是菌株筛选层面，山东大学、中国海洋大学等多
个研究机构在海洋微生物纤维素酶基因克隆方面做
了较多的工作，并取得了阶段性成果。除上述提到
的成果外，杨智源等［20］以 pBluescript Ⅱ为载体，
E.coli DH10B 为受体，克隆表达了分离自台湾海
峡潮间带的红树林土壤的短小芽孢杆菌内切葡聚
糖酶基因，测序结果显示其全长为 1 980 bp，推测
该酶含 660 个氨基酸残基。Fu 等［21］从海洋细菌
Paenibacillus sp. BME-14 中克隆到一种新颖的内切
葡聚糖酶基因（cel9P），重组酶与其他的已知内切
酶氨基酸同源性最高只有 52%，具有一个属于糖苷
水解酶第 9 家族的 C 端催化结构域。酶最适反应
条件为 pH6.5 和 35℃。房伟等［22］通过功能筛选方
法，得到了对 Na+ 和葡萄糖有较好耐受性的新型 β-
葡萄糖苷酶基因 bgllA，其表达酶在葡萄糖浓度低于
400 mmol/L 时，酶活得到激活，进一步增加浓度虽
然会大幅度抑制酶的活性，但浓度达 1 000 mmol/L
时，酶活仍保持原来的 50%。重组酶催化对硝基苯
基-β-D-吡喃葡萄糖苷（pNPG）水解反应的最适 pH
为 6.5，最适温度为 40℃。目前，国内已有海洋酵
母、海洋青霉等真菌纤维素酶基因成功克隆表达的
报道［23, 24］。
2.2 海洋微生物半纤维素酶的基因克隆与表达
目前从海洋环境分离到产半纤维素酶的微生物
种类不少，但在基因克隆表达方面见报道的主要是
对木聚糖酶基因的研究，而其他半纤维素酶报道较
少。虽然在半纤维素酶的基因克隆研究方面起步较
晚，但涉及的极端酶（除极端耐热酶外）具有低温、
耐盐等特性的酶基因克隆表达研究已见报道。
2.2.1 木聚糖酶及木糖苷酶 木聚糖酶及木糖苷酶
是半纤维素酶的主要组分，是半纤维素的关键水解
酶。作为极端耐热微生物的代表，T. maritima的内
切 β-1，4 木聚糖酶基因（xynA，xynB）在近年已得
到克隆并在大肠杆菌中表达，基因重组酶同样表现
出很高的热稳定性［25］。
在海洋微生物木聚糖酶的研究中，耐盐木聚
糖酶基因的克隆表达获得了较大的成功。Glaciecola
mesophila KMM 241 是从海洋无脊椎动物中分离的琼
脂降解菌。古宾等［26］克隆了 G. mesophila KMM 241
的 β-1，4-木聚糖酶新基因（xynA）。由 E. coli BL21
表达的重组酶 XynA 与其他木聚糖酶比较，同源性
最高的是 Flavobacterium sp. MSY2 木聚糖酶，同源
性仅为 46%。最适反应温度 30℃，pH7.0，在 4℃时
仍有 23% 的酶活力及 27% 的催化效率。在 30℃保
温 60 min 后仍有 20% 的酶活力，这些数据显示该
酶是低温酶。同时，酶显示出较高的耐盐性能，在
0.5 mol/L NaCl 中酶活最高，在 2.5 mol/L NaCl 中仍
有 90% 的酶活力。这是最早报道的耐盐木聚糖酶。
Hung［27］首次从嗜热海洋细菌（Thermoanaerobacterium
saccharolyticum NTOU1）克隆了耐热喜盐的木聚糖酶
基因 xynFCB，在 E. coli中表达的酶分子量是 50 kD，
最适反应条件为 63℃，pH6.4，在 pH5.5-8.0 酶活能
保持 70%，65℃时半衰期为 55 min。NaCl 浓度低于
12.5% （W/V）时，酶活随其浓度的增大而增加，在
12.5% 时酶活最大，在 15% （W/V） NaCl 处理 48 h，
酶活仍有 67%。
β-1，4-木聚糖存在于所有陆生植物细胞壁中，
而以 β-1，3-木糖键连接的 β-1，3-木聚糖是一些藻类，
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第6期40
如紫菜、蕨藻、红藻或绿藻特有的均聚多糖。降解
β-1，3-木聚糖的 β-1，3-木聚糖酶（1，3-β-D- xylanohy-
drolase; EC 3.2.1.32）在海藻细胞壁的结构分析、海
藻原生质体的制备及海藻加工副产品的综合利用
等领域具有广泛应用前景。至今，对于产 β-1，3-
木聚糖酶的陆源微生物报道的仅有 Vibrio sp. AX-4、
Pseudomonas sp. PT-5 和 Alcaligenes sp. XY-234共 3 株
细菌及一株真菌 Aspergillus terreus A-07。Araki 分离
到一株产 β-1，3-木聚糖酶系的海洋弧菌（Vibrio sp.
XY-214）［28］。克隆并在 E. coli中表达了 β-1，3-木
聚糖酶基因（txyA），重组酶能水解海藻木聚糖为几
种低聚木聚糖。随后，Umemoto［29］克隆和表达了
Vibrio sp. XY-214 的新颖 β-1，3-木糖苷酶基因（xloA），
该基因 1 608 bp，编码 535 个氨基酸、分子量为 61
kD 的蛋白质，重组 β-1，3-木糖苷酶对木聚糖的水解
最终产物为木糖。
2.2.2 甘露聚糖酶及其他半纤维素酶 甘露聚糖酶
（ManA）属于具有纤维素酶活性的广谱诱导型多功
能酶，具有较高的生理活性，在保健食品医药上有
较大的应用价值。多种来自陆源的嗜碱、嗜热、嗜
冷微生物甘露聚糖酶基因已在原核表达系统和真核
表达系统成功表达。对于海洋微生物甘露聚糖酶基
因克隆见报道的是海洋弧菌和海洋极耐热细菌。
Tamaku［30］对海洋弧菌（Vibrio sp. MA-138）的
β-1，4-甘露聚糖酶基因进行了克隆和测序，该基因
由 1 185 bp 的开放阅读框，编码一个分子量为 43 kD
有 395 个氨基酸的蛋白质，确定了一个公认的核糖
体结合位点和启动子区域的 DNA 序列。该酶属糖
基水解家族 5，与 C. saccharolyticum及 Streptomyces
lividons的 ManAs 同源性分别为 53% 和 51%。由 N-
末端氨基酸序列与核苷酸序列推断可知，得到的基
因重组酶结构与亲本菌株所产酶完全一致，重组酶
的特性也与亲本菌株酶相似。
张敏等［31］克隆表达了 T. maritima MSB8 β-甘
露糖苷酶基因（man2）和 β-半乳糖苷酶基因（bg-
alB）［32］。重组体经 IPTG 诱导，β-甘露糖苷酶活力达
5. 96 U/mL，该菌 β-甘露糖苷酶与新阿波罗栖热袍菌
（T.neapolitana） Man2 的同源性最大达到 80%。粗
酶的热稳定性分析表明，90℃处理 10 min，活力回
收率 65% ；重组酶半乳糖苷酶属于糖基水解酶家族
42，最适反应条件为 80℃，pH5.5，70℃时，在 pH
5.0-11.4 内相当稳定。R. marinus的甘露聚糖酶基因
也得到了克隆并在 E. coli成功表达［33］。
Ciemlijski 等［34］克隆表达了分离自南极磷虾的
海洋细菌 Pseudoalteromonas sp. 22b 适冷 β-半乳糖苷
酶基因。重组酶酶学性质研究表明，酶最适反应条
件是 40℃，pH6.0-8.0，酶表现出明显的冷适应性和
热不稳定性，10℃时仍保持最大酶活的 20%，50℃
时维持 10 min 酶活将全部丧失。水解牛奶乳糖实验
表明，30℃，6 h 或 15℃，28 h 就可水解 90% 的乳糖。
可见，重组酶在低聚乳糖乳制品的生产中具有重要
作用。
3 结语
独特的海洋环境蕴藏着丰富的极端微生物及极
端酶，而具耐热、耐冷、耐酸碱、耐盐及耐有机溶
剂等特性的海洋纤维素酶、半纤维素酶，在海洋植
物性资源开发利用、生物能源开发、海产品加工、
环境治理及石油开采等领域有广阔的应用前景，且
具有较高的研究开发价值。目前，不断有产极端木
质纤维素酶的海洋微生物新酶源的报道，随着生物
技术尤其是宏基因组学的不断发展，将为海洋极端
纤维素酶、半纤维素酶基因分离提出一种新思路。
通过基因工程技术，对源自海洋的降解木质纤维素
的两大类极端酶基因的克隆和序列分析，一方面可
以确定海洋极端酶蛋白的一级结构，从而进一步研
究酶蛋白结构与功能的关系，耐极端环境机制，从
而修饰改造酶分子 ；另一方面可以构建重组工程菌，
研究海洋酶基因的表达调控，使海洋极端酶基因得
以在常见宿主中高效表达。
目前，对海洋微生物纤维素酶、半纤维素酶基
因克隆研究刚刚起步，虽仅在耐热内切葡聚糖酶和
木聚糖酶基因克隆方面取得了较大进展，但还有其
他类型的纤维素酶、半纤维素酶基因克隆还没有突
破性进展 ；而且目前选择的表达受体仅限于大肠杆
菌，重组基因的表达、分泌均较弱，离工业化生产
菌要求还有很大距离，对于表达产物高度糖基化，
产物可直接分泌至细胞外的酵母表达系统还没见成
功报道 ；对其他特性如耐盐、耐碱、嗜冷酶基因的
克隆表达研究还没打开局面。因此，开发海洋微生
2012年第6期 41刘杰凤等 ：海洋微生物纤维素酶及半纤维素酶基因克隆与表达研究进展
物纤维素酶、半纤维素酶资源，除了继续从海洋环
境寻找高活性的极端酶基因种类外，在海洋酶基因
的表达调控、极端酶耐极端环境机制、提高海洋极
端酶基因在常见表达系统中的表达等方面均有很多
迫切需要解决的问题。
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（责任编辑 狄艳红）