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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2016, 32(1):88-91
植物胚胎发生、种子萌发、营养生长、果实成
熟和叶片衰老等生长发育的各个阶段都受到多种激
素信号的控制［1］。随着人们对植物激素信号转导途
径研究的深入，目前已发现各个激素间具有明显的
相互促进与互为拮抗的关系，而这一关系与外界环
境信号及自身发育程序对激素作用的调控一起组成
了一个非常精细和复杂的调控网络［2，3］。植物生长
调节剂对植物生长发育的调控一般是通过调控细胞
收稿日期 ：2015-03-09
基金项目 ：山西省自然科学基金项目（2013011029-1），吕梁学院自然科学校内基金项目（ZRXN201203）
作者简介 ：杨卫民，男，教授，研究方向 ：枣裂果发生的生理基础及调控机制 ；E-mail ：yangweimin0318@sina.com
6-BA、IAA、GA3 与 ABA 对木枣果实成熟衰老的
调控作用
杨卫民  杜京旗  赵君
（吕梁学院植物化学研究所，吕梁 033001）
摘 要 ： 在木枣白熟期，用不同的植物激素处理果实，通过检测其生理生化变化，研究 6-BA、IAA、GA3 与 ABA 对枣果实
成熟衰老的调控作用。结果显示，6-BA、IAA、GA3 和 ABA 处理后枣果中 DNA 含量差异较为明显，其中，ABA 和 6-BA 处理效果
显著 ；GA3 和 IAA 处理后枣组织中的丙二醛（MDA）含量明显低于对照组，6-BA 和 ABA 处理则相反 ；除 ABA 处理外，枣组织中
脯氨酸（Pro）含量明显低于对照组，维生素 C（Vc）含量变化则相反 ；过氧化氢酶（CAT）活性表现差异很大，ABA 和 6-BA 处
理 CAT 活性显著高于对照组，IAA 和 GA3 处理则相反。6-BA、IAA、GA3 与 ABA 的生理作用在多方面表现为相互促进与互为拮抗
的关系，有调控木枣果实成熟衰老的作用。
关键词 ： 木枣 ；植物激素 ；生理生化 ；成熟衰老 ；调控作用
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2016.01.014
The Regulation of 6-BA，IAA，GA3 and ABA on the Ripening and
Senescence of Mu Jujube’s Fruits（Ziziphus jujuba L.）
YANG Wei-min DU Jing-qi ZHAO Jun
（Institute of Plant Chemistry，Lüliang University，Lüliang 033001）
Abstract: In white mature period of Mu jujube, treating the fruits with different plant hormones 6-BA, IAA, GA3 and ABA, the regulatory
effect of them on the ripening and senescence of fruits were studied through the detection of physiological and biochemical changes. Results
showed that ： the contents of DNA in jujube fruit after 6-BA, IAA, GA3 and ABA treatment varied significantly, and the effects with ABA and
6-BA treatment were the most ；the contents of MDA in jujube tissue after GA3 and IAA treatment were significantly lower than those in the
control group, and the results after 6-BA and ABA treatment were contrary ；the contents of proline in jujube tissue were significantly lower
than those in the control group except ABA treatment, and the contents of Vc were in the opposite ； the CAT activity differed greatly, the CAT
activities with ABA and 6-BA treatment were significantly higher than those in the control group, and those with IAA and GA3 were contrary. In
conclusion, the physiological role of 6-BA, IAA, GA3 and ABA presented as the mutual promotion and antagonists in many ways, and showed
their regulations on ripening and senescence in Mu jujube fruit.
Key words: Mu jujube ；plant hormone ； physiological and biochemical ；senescence ； regulation
2016,32(1) 89杨卫民等：6-BA、IAA、GA3 与 ABA 对木枣果实成熟衰老的调控作用
分裂、细胞分化、细胞伸长和细胞死亡等方式进行
的［1，2］。在枣（Ziziphus jujuba L.）冷藏方面，李红
卫等［4，5］发现，ABA 处理促进了冬枣果肉 MDA 和
过氧化氢的积累，提高了 CAT 活性，促进了枣果实
的成熟衰老，而 GA3 具有延缓作用。进一步研究发
现，外源 ABA 处理抑制了内源 GA3 和 IAA 含量的
增加，促进了冬枣储藏期的成熟衰老。杨卫民等［6］
认为，自然条件下 GA3、CTK、IAA 与 ABA 协调着
枣果实的生长和发育过程，在生理活动中表现出相
互制约和拮抗的关系。薛梦林等［7］认为 GA3 处理保
持了果实较好的硬度等指标，有延缓枣成熟衰老的
功效。甘霖等［8］发现枣果中 CAT 活性与 Vc 总量的
增加呈极显著负相关。魏天军等［9］也发现枣果实发
育后期 Vc 含量与果实发育成熟度呈极显著的负相关
关系。王如福［10］发现 GA3 与 ABA 在许多方面表现
出相拮抗的生理作用，如采前 GA3 处理可以明显延
缓采后梨枣成熟衰老的进程，从而抑制了枣果肉组
织的膜透性增高和 Vc 的损失。张有林等［11，12］认为
ABA 处理加快了枣果的衰老，促进了 Vc 等的下降，
显著降低了鲜果率，说明 ABA 是导致枣果变软衰老
的主要因素之一。到目前为止，前人的研究仅限于
对枣成熟某个生理指标的讨论，对激素的调控也仅
仅表现在 GA3 与 ABA 之间。本研究以山西柳林县小
垣则村黄河滩枣（木枣）为应试材料，在木枣白熟期，
分别用不同浓度的 6-BA、IAA、GA3 和 ABA 进行处
理，通过综合检测组织中 DNA、MDA、Vc、Pro 含
量和 CAT 活性等生理生化指标，研究木枣果实成熟
生理及植物生长调节剂的调控作用，为调控枣果实
成熟衰老机制的建立奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 实验材料 木枣为吕梁当地品种，采集于柳
林县孟门镇小垣则村黄河边。
1.1.2 主要试剂与仪器 三氯乙酸、硫代巴比妥酸、
过氧化氢、磷酸、盐酸、氢氧化钠、冰醋酸、茚三酮、
乙醇、Pro、IAA、GA3、ABA 和 6-BA 腺嘌呤。
1.1.3 仪器主要仪器 TU-1901 紫外可见分光光度
计（北京普析）、KH-1000 高速离心机（山东科华）、
ALB-224 电子天平（赛多利斯）、恒温水浴锅（金坛
市杰瑞尔）、SHB- Ⅲ A 循环水式多用真空泵（郑州
长城科工贸）。
1.2 方法
1.2.1 实验材料的选取及分组 2014 年在山西柳林
孟门镇小垣则村黄河滩地，选择树龄均一，大小适
度的木枣 28 株，分成 4 组，每组 7 株。
1.2.2 实验材料的处理 在木枣白熟期（2014 年
8 月 20 日 左 右 ）， 分 别 以 25、50、75、100 和 125
mg/L 的 ABA 与 GA3、IAA 和 6-BA 喷 洒 木 枣 果 实，
各处理均以喷清水为对照，单枝小区，每个处理喷
50 个左右枣果，重复 2 次。于成熟期（2014 年 9 月
25 日）采摘。冰冻保存。
1.2.3 DNA 提取和含量测定 采用改良 CTAB 法，
参照陈碧华和李登科等［13，14］的提取方法进行。
1.2.4 MDA 含量测定 采用硫代巴比妥酸法（TB-
A），参照文献［15］中的方法进行。
1.2.5 Pro 含量测定 采用茚三酮法，参照文献［16］
进行。
1.2.6 维生素 C 含量测定 采用 2，6- 二氯酚靛酚法，
参照文献［17］进行。
1.2.7 CAT 活性测定 采用紫外吸收法，参照文
献［18］进行。
2 结果
2.1 木枣果实组织中DNA含量变化
图 1 显示，生长调节剂处理枣组织中 DNA 含量
大小的变化为 ABA>6-BA>IAA>GA3，其中，ABA 和
6-BA 处理 DNA 含量最高。结果表明，6-BA、IAA、
GA3 和 ABA 是两类生理作用不同的植物激素，在诱
导激素响应的表达方式也不同。
2.2 木枣果实组织中MDA含量变化
图 2 显示，GA3 和 IAA 处理枣组织中 MDA 含
量明显低于对照组，而 6-BA 和 ABA 处理效果则相反。
其中 IAA 处理枣组织中 MDA 含量最低，ABA 处理
则最高。结果表明，IAA、GA3 与 6-BA、ABA 在诱
导枣组织内 MDA 产生方面存在着相反的生理效应，
6-BA 处理所表现出的“意外”效果，值得进一步研究，
这可能与枣果实成熟衰老的过程有别于其它核果成
熟衰老的原因。
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.190
2.3 木枣果实组织中Pro含量变化
图 3 显 示，6-BA、IAA 和 GA3 处 理 枣 组 织 中
Pro 含量均明显低于对照组，ABA 处理效果则相反，
且效果显著。结果表明，6-BA、IAA、GA3 与 ABA
在诱导枣组织内 Pro 产生方面存在着完全不同的生
理效应。尤其是在诱导枣组织成熟衰老的过程中表
现为相互拮抗的生理效应，这可能与它们调控枣果
实成熟衰老有关。
2.4 木枣果实组织中Vc含量变化
图 4 显示，除 ABA 处理外，处理枣组织中，其
它处理 Vc 含量均高于对照组。结果表明，6-BA、
IAA 和 GA3 促进了 Vc 积累，有利于增强组织抗氧化
能力；ABA 抑制了 Vc 积累，降低了组织抗氧化能力。
6-BA、IAA、GA3 与 ABA 在诱导枣组织内 Vc 产生
方面也表现为相互拮抗的生理效应，这可能与它们
调控枣果实成熟衰老有关。
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
4000 25 mg/L
50 mg/L
75 mg/L
100 mg/L
125 mg/Lሩ➗ 6-BA IAA GA3 ABA◰㍐⎃ᓖ/mg·L-1DNAਜ਼䟿μg·mL-1 
图 1 不同激素处理对木枣组织中 DNA 含量的影响
-0.005
0
0.005
0.01
0.015
0.02
0.025
0.03
0.035
0.04 ሩ➗ 6-BA IAA GA3 ABA◰㍐⎃ᓖ/mg·L-1MDAਜ਼䟿/μmol·g-1  25 mg/L50 mg/L75 mg/L100 mg/L125 mg/L
图 2 不同激素处理对木枣组织中 MDA 含量的影响
-40
-20
0
20
40
60
80
100 ሩ➗ 6-BA IAA GA3 ABA◰㍐⎃ᓖ/mg·L-1Proਜ਼䟿μg·mL-1  25 mg/L50 mg/L75 mg/L100 mg/L125 mg/L
图 3 不同激素处理对木枣组织中 Pro 含量的影响
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100 ሩ➗ 6-BA IAA GA3 ABA◰㍐⎃ᓖ/mg·L-1Vcਜ਼䟿/μg·g-1  25 mg/L50 mg/L75 mg/L100 mg/L125 mg/L
图 4 不同激素处理对木枣组织中 Vc 含量的影响
2.5 木枣果实组织中CAT活性的变化
图 5 显示，处理组枣组织中 CAT 活性表现差异
很大，ABA 和 6-BA 处理 CAT 活性显著高于对照组，
IAA 和 GA3 处理效果则相反。
-0.001
0
0.001
0.002
0.003
0.004
0.005
0.006
0.007
0.008 ሩ➗ 6-BA IAA GA3 ABA◰㍐⎃ᓖ/mg/L-1CAT⍫࣋ /U·min-1 ·g-1 FW 25 mg/L50 mg/L75 mg/L100 mg/L125 mg/L
图 5 不同激素处理对木枣组织中 CAT 活性的影响
3 讨论
在枣果发育阶段，不同的植物激素可诱导并激
活它们各自的信号转导通路，最终通过信息的传递
诱导激素响应基因的表达和表现出不同的生理现象，
2016,32(1) 91杨卫民等：6-BA、IAA、GA3 与 ABA 对木枣果实成熟衰老的调控作用
枣组织中 DNA 含量变化是激素诱导响应基因表达的
结果。6-BA、IAA 和 GA3 处理增加了 DNA 含量，保
证了细胞分裂的正常进行 ；而 ABA 处理后枣组织中
DNA 含量的变化与诱导成熟衰老有关。
在植物衰老生理研究中 MDA 和 Pro 是一个常用
生理指标，MDA 和 Pro 含量变化可间接确定膜系统
受损程度和体内代谢水平和发育状态。ABA 处理促
进了枣组织中 MDA 和 Pro 含量明显升高，可造成膜
脂质过氧化和加快枣组织成熟衰老的过程。6-BA、
IAA 和 GA3 处理枣组织中 MDA 和 Pro 含量低，说明
了枣组织膜脂质过氧化程度低，植物生长情况良好，
有延缓枣组织成熟衰老的作用。而 6-BA 处理后枣组
织中 Pro 含量表现出的 “意外效果”，需进一步研究。
Vc 和 CAT 是植物体内对自由基伤害产生的相
应保护系统成员，其含量和活性的变化，可作为抗
氧化、抗衰老的重要生理指标。在枣果实成熟衰老
期，ABA 处 理 抑 制 了 枣 组 织 中 Vc 积 累 和 提 高 了
CAT 活性，可降低枣组织抗氧化能力和加快成熟衰
老的过程。6-BA、IAA 和 GA3 处理促进了 Vc 积累
和降低了 CAT 活性，有利于增强组织抗氧化能力 ；
而有关 6-BA 处理诱导枣组织中 CAT 活性增加的原
因目前还不清楚。
总之，枣果实的成熟衰老是一个复杂的生理生
化过程，与植物激素的调节控制密切相关。植物激
素诱导并激活了它们各自的信号转导通路，最终通
过信息的传递诱导响应基因的表达和表现出不同的
生理现象。
4 结论
ABA 处理木枣果实增加了组织中 DNA、MDA
和 Pro 含量，抑制了 Vc 的积累和提高了 CAT 活性。
6-BA、IAA 和 GA3 处理促进了枣组织中 Vc 积累和
降低了 CAT 活性，减少了 MDA 和 Pro 含量。
6-BA、IAA、GA3 与 ABA 的生理作用在多方面
表现为相互促进与互为拮抗的关系，有调控木枣果
实成熟衰老的作用。
参 考 文 献
［1］ Wolters H, Jurgens G. Survival of the flexible ：Hormonal growth
control and adaptation in plant development［J］. Nat Rev Genet,
2009, 10 ：305-317.
［2］ 熊国胜 , 李家洋 , 王永红 . 植物激素调控研究进展［J］. 科学
通报 , 2009, 54（18）： 2716-2733.
［3］ Santner A, Calderon-Villalobos LIA, Estelle M. Plant hormones are
versatile chemical regulators of plant growth［J］. Nat Chem Biol,
2009, 5 ：301-307.
［4］ 李红卫 , 韩涛 , 李丽萍 . ABA、GA3 处理对冬枣采后果肉活性氧
代谢的影响［J］. 园艺学报 , 2005, 32（5）：793-797.
［5］ 李红卫 , 冯双庆 . 脱落酸和乙烯对冬枣果实成熟衰老的调控［J］.
食品科学 , 2003, 24（2）：147-150.
［6］ 杨卫民 , 杜京旗 , 赵君 . ABA 与 NO, GA3 在枣果实发育期的网
络关系与拮抗效应探讨［J］. 山西农业科学 , 2014, 42（2）：
195-198, 202.
［7］ 薛梦林 , 张平 , 张继澍 , 王莉 . 脆枣采后赤霉素处理对其生理
生化的影响［J］. 园艺学报 , 2003, 30（2）：147-151.
［8］ 甘霖 , 谢永红 , 吴正琴 , 嘉平 . 大枣果实发育过程中维生素 C
的变化及其相关性研究［J］. 果树学报 , 2002, 19（4）：240
-242.
［9］ 魏天军 , 窦云萍 . 灵武长枣果实发育成熟期生理生化变化［J］.
中国农学通报 , 2008, 24（4）：235-239.
［10］ 王如福 . 鲜枣耐贮性的影响因素及调控机理研究［D］. 北京：
中国农业大学 , 2002 ：1-79.
［11］ 张有林 , 陈锦屏 . 葡萄、鲜枣采后贮期脱落酸变化与呼吸非
跃变性研究［J］. 西北植物学报 , 2002, 22（5）：1197-1202.
［12］ 张有林 , 陈锦屏 . 鲜枣贮期脱落酸与品质变化关系的研究［J］.
农业工程学报 , 2000, 16（5）：106-109.
［13］李登科 , 黄丛林 , 田建保 , 等 . 高质量枣树基因组 DNA 提取方
法的研究［J］. 分子植物育种 , 2005, 3（4）：579-583.
［14］ 陈碧华 . 一种改良的 CTAB 法提取马尾松基因组 DNA［J］.
广东林业科技 , 2009, 25（2）：26-29.
［15］ 魏天军 , 窦云萍 . 灵武长枣果实发育成熟期生理生化变化［J］.
中国农学通报 , 2008, 24（4）：235-239.
［16］ 张殿忠 , 王沛洪 , 赵会贤 . 测定小麦叶片游离 Pro 含量的方
法［J］. 植物生理学通讯 , 1990（4）：62-65.
［17］ 鲁周民 , 张丽 , 尹蓉 , 张忠良 . 酶解条件对红枣汁主要成分的
影响［J］. 农业工程学报 , 2009, 25（1）：300-302.
［18］ 刘世鹏 , 曹娟云 , 陈宗礼 . 鲜枣中过氧化氢酶活性的测定［J］.
北方园艺 , 2011, 17 ：22-24.
（责任编辑 马鑫）