全 文 ：·综述与专论· 2012年第3期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
收稿日期 : 2011-09-08
基金项目 : 国家自然科学基金项目（30972037,30871741）
作者简介 : 卢丞文 , 女 , 讲师 , 研究方向 : 食品生物技术及农产品加工与贮藏 ; E-mail: crystal_lcw@163.com
通讯作者 : 朱本忠 , 男 , 博士 , 副教授 , 研究方向 : 水果蔬菜采后生理与分子生物学 ; E-mail: zbz@cau.edu.cn
ERFs转录因子及其在植物胁迫应答中的作用
卢丞文1, 2 潘晓琪3 朱本忠3
（1 长春师范学院生命科学学院，长春 130032 ；2 吉林大学农业与生物工程学院，长春 130022 ；3 中国农业大学食品科学与
营养工程学院，北京 100083）
摘 要： ERFs（ethylene-responsive factors）是植物特有的一类转录因子，位于乙烯信号转导途径的下游，具有一个高度保守
的含 58或 59个氨基酸的 DNA结合域，通过结合相关基因的启动子顺式作用元件调控植物生物和非生物胁迫反应。综述 ERF转
录因子的结构特征和分类及其在植物抗逆作用中的研究进展。
关键词： ERFs 转录因子 乙烯 胁迫应答
ERF Transcription Factors and Their Function in Plant Tolerance to
Enviromental Stress
Lu Chengwen1, 2 Pan Xiaoqi3 Zhu Benzhong3
（1College of Life Science，Changchun Normal University，Changchun 130032；College of Biological and Agricultural Engineering，Jilin
University，Changchun 130022; College of Food Science and Nutritional Engineering，China Agricultural University，Beijing 100083）
Abstract: ERF transcription factors are special transcription factors for plant, which are the downstream components of ethylene signal
transduction pathway. ERFs protein contain a highly conserved DNA-binding domain known as the ERF domain consisting of 58-59 amino acids.
They play an important role in plant biotic and abiotic stress responses by binding the cis-element of promoter. In this review, the progress of the
research on the structure and classification of ERF transcription factors, also the function of plant tolerance to stresses were introduced.
Key words: ERFs Transcription factor Ethylene Stress response
植物体内与生长发育有关的信号传递，以及
外界环境激活的信号传递，如感受外界干旱、高盐、
激素、病害及体内细胞发育等信号，都通过一系
列传递激发转录因子，当转录因子与顺式作用元
件相互作用后，激活 RNA 聚合酶 II 转录复合物，
从而启动特定基因的转录表达，最后通过基因产
物的作用对内、外界信号作出调节反应［1］。因此，
转录因子在基因的表达调控中起关键作用。转录
因子（transcription factors，TF），又称反式作用
因子，是指能够与真核基因启动子区域中顺式作
用元件发生特异性相互作用的 DNA 结合蛋白，通
过它们之间以及与其它相关蛋白之间的相互作用，
激活或抑制转录。植物许多基因的表达都是由特
定的转录因子与特定的顺式作用元件相互作用调
控的。
乙烯是重要内源性植物激素，它调节着植物
生长发育和许多生理过程，如种子萌芽、植物细胞
发育、植物开花、果实成熟、器官衰老与脱落、根
表皮细胞程序性死亡、对生物和非生物胁迫反应
的应答等［2-5］。乙烯生物合成途径现在已经研究清
楚，它是通过杨氏循环来实现的。通过转录水平和
转录后水平的协同调控作用，植物可以通过乙烯的
生物合成和信号转导途径，调节乙烯在植物体内的
生理过程，协调乙烯信号途径与其它信号途径的互
作，完成各种生理活动和胁迫应答。乙烯反应元件
结合蛋白（ethylene response element binding proteins，
2012年第3期 23卢丞文等 ：ERFs 转录因子及其在植物胁迫应答中的作用
EREBPs）是乙烯信号转导途径中的下游组分，作为
转录因子可以调控下游基因表达，调节植物的生物
和非生物胁迫应答。
1 ERFs类转录因子的结构特征
转录因子（transcriptional factor）在植物的胁
迫应答中起着重要地调控作用［6, 7］。乙烯应答因子
（ethylene-responsive factors，ERFs）类转录因子属
于 AP2/EREBP 转录因子家族，是植物特有的一类
转录因子，每个成员都含有一个由大约 60 个氨基酸
组成的较为保守的 DNA 结合域［8, 9］。Ohme-Takagi
和 Shinshi 于 1995 年利用乙烯应答元件（ethylene
responsive element，ERE）为探针，从烟草的 cDNA
文库中分离得到 ERF 蛋白［10］。
ERFs 转录因子主要由 DNA 结合域、核定位信
号域（NLS）及转录调控域 3 个功能域组成，部分
成员还具有寡聚化位点和磷酸化修饰位点，在植物
体内起着激活或抑制基因表达的功能。ERFs 结构域
的 N 端区是碱性亲水区，蛋白质三维分析表明，该
区域含有 3 个 β-折叠，对识别各类顺式作用元件起
着关键的作用，其中位于第 2 个 β-折叠中的第 14，
19 位的 2 个氨基酸残基的差异，决定这类转录因子
与不同的顺式作用元件的特异结合。C-末端还包含
1 个由 18 个氨基酸残基组成的核心序列，该序列形
成双亲性的 α-螺旋，该螺旋可能参与同其它转录因
子或 DNA 间的相互作用［9］。
ERFs 转录因子广泛分布于各种植物中，至今
在拟南芥中发现 125 个 ERFs 家族基因［11］，在水
稻中发现 139 个 ERFs 家族基因［12］。现已从不同
植物中分离出大量 ERFs 蛋白，如烟草 Tsi1［10］、
NtERFs［13］、TERF1［14］ 和 JERF1/3［15, 16］； 玉 米
DBF1/2［17］；大 麦 的 CBF3［18］；拟 南 芥 的 CBFs/
DREB1［19］、DREB2［20］、ERF1［21］ 和 AtERFs［22］；
长 春 花 的 ORCA1/2［23］、ORCA3［24］； 水 稻 的
OsEBP-89［25］、OsDREB［26］；小麦的 TaDREB1［27］、
TaERF1［28］ 和 TaERF3［29］； 棉 花 GbERF2［30］、
GhERF4［31］； 番 茄 Pti4/5/6［32］、LeERF1/2［33］ 和
TSRF1［34, 35］等，这些 ERFs 转录因子广泛参与植物
的胁迫应答反应，对提高植物胁迫适应能力具有重
要意义［36］。
2 ERFs类转录因子的分类
ERFs 转录因子可以与 DRE/CRT（DRE: dehydr-
ation-responsive element; CRT: C-repeat，保守序列为
CCGAC）、GCC box（保守序列为 GCCGCC）和 JERE
等顺式作用元件结合。第一类与 DRE/CRT 结合，
DRE 顺式元件（druoght reponse element）是指核心
序列为 TACCGACAT 的一段启动子序列，存在于许
多低温应答或干旱诱导的基因中［19］。DRE 元件最初
从拟南芥干旱应答基因 rd29A 的启动子中鉴定。此
后，在拟南芥冷诱导基因 cor15a 启动子区发现一个
类似的序列 TGGCCGAC，称为 CRT 元件［36］。两个
顺式元件有一个共同的核心序列 CCGAC，而且相关
的基因参与由干旱、盐碱及冻害所引发的渗透胁迫
应答反应，因此把这两种顺式元件统称为 DRE/CRT
顺式元件。利用电泳迁移率变动试验（EMSA）、顺
式作用元件突变分析以及体内瞬间表达分析，证
明拟南芥的 CBF1、DREB1/2 和玉米的 DBF1/2 能
与 DRE/CRT 特异性结合［19, 20, 37］。属于第一类的有
拟南芥的 CBF1、DREB1、玉米的 DREB2、大麦的
CBF3、小麦的 TaDREB1 和水稻的 OsDREB 等［18, 26］。
第二类与 GCC 盒结合，保守序列为 AGCCGCC，
主要存在于许多 PR（pathogenesis-related）基因的
启动子区域中，起着乙烯应答元件的作用。不过，
一些非生物胁迫应答基因的启动子中也含有 GCC
盒［22］。植物的许多抗病相关基因启动子都含有
GCC-box，研究表明烟草 ERF1/2/3、番茄 Pti4/5/6、
拟南芥 AtERF1/2/3/4/5 和水稻 OsEBP-89 等 ERF 转
录因子能与 GCC-box 结合。属于第二类的有拟南芥
的 AtEBP、ERF1、AtERFs、番茄的 Ptis、烟草的
ERFs 和水稻的 OsEBP-89 等［22, 25］。不过，还有一
些 ERF 转录因子比较特殊，如烟草的 Tsi1 既能与
DRE/CRT特异性结合，又能与GCC盒特异性结合［38］；
长春花的 ORCA1/2 能与类似 GCC 盒的顺式作用元
件特异性结合［23］。
第三类与 JERE 元件结合，在茉莉素和激发子
应答反应的基因中发现一种含有 GCC 核心序列的 24
bp 的 JERE 元件，已经鉴定出 3 个和 JERE 元件特
异结合的 ERF 家族成员 ORCA1/2/3［23, 24］。
第四类与其它顺式作用元件结合，另外 ERF 转
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第3期24
录因子还可以与as-1元件 ［16］、CT-rich element元件［39］
和 CE1 顺式作用元件结合［40］。
3 ERFs 类转录因子在植物胁迫应答中的
功能
3.1 ERFs类转录因子在非生物胁迫应答中的功能
ERFs 转录因子在植物非生物胁迫应答中具有重
要功能。ERF 转录因子可以结合 DRE/CRT 顺式作
用元件，而 DRE/CRT 广泛存在于与植物对干旱、冷
害和渗透胁迫等耐性密切相关功能基因的启动子中。
ERF 转录因子可以通过识别 DRE/CRT 顺式作用元件
调节胁迫相关基因的表达，进而调节植物的非生物
胁迫应答反应。
第一类 ERFs 转录因子提高植物对低温耐受能
力，如烟草和番茄中 TERF2/LeERF2 基因过表达，
可以提高植株抗冷性［41］。第二类 ERFs 转录因子提
高植物耐盐性，如刘文奇等［42］利用渗透调节蛋白
基因启动子中含 GCC 盒的序列，经过对转入 OPBP1
基因的烟草分析发现增强 OPBP1 的表达能提高烟
草的抗盐能力。番茄 ERF 类转录因子 JERF3 既是
GCC-box 结合蛋白，又能识别 DRE 元件。JERF3 在
番茄中能被乙烯、茉莉酸、低温、高盐和脱落酸诱
导，同时能提高转基因烟草的耐盐性［43］。第三类
ERFs 转录因子提高植物抗旱性，如超表达 ERF 类
转录因子 TSRF1，可以提高水稻抗旱性［44］。除此之
外，还有一些 ERFs 转录因子同时参与多重非生物
胁迫，从而提高植物对恶劣环境的耐受能力。例如，
在拟南芥中过表达玉米 ZmDREB1A 可以提高植物
对干旱和低温的适应性［45］；蒺藜苜蓿（Medicago
truncatula）中编码 ERF 类转录因子 WXP1 的基因
在拟南芥中过表达，可以通过增加植物叶片表皮的
蜡质沉积来增强植物对干旱的适应性，同时也提
高了植物对低温的适应能力［46］；麻疯树（Jaropha
curcas L.）中编码 ERF 类转录因子 JcERF 的基因
在拟南芥中过表达，可以提高植物对高盐和低温的
适应性［47］。另外，在拟南芥、小麦和大麦等植物
中也克隆和鉴定了大量参与植物非生物胁迫应答
的 ERFs 转录因子［19, 20, 48-50］。以上研究结果表明，
ERFs 转录因子在植物的非生物胁迫应答中具有广
泛而重要的功能。
3.2 ERFs类转录因子在防卫反应中的功能
植物体内存在大量病程相关 PR 基因（pathogen-
esis-related gene）。PR 基因在植物的生物胁迫应答中
具有重要功能。当植物遭受外来病原物入侵时，可
以诱导 PR 基因表达，产生大量 PR 蛋白。这些 PR
基因启动子中的乙烯应答元件 GCC-box 调节大量
PR 基因的表达，从而提高植物对防卫反应的抵御能
力。如超表达番茄 ERF 转录因子 Pti4 拟南芥提高了
PR1、PR2 等 PR 基因的表达，提高了 Erysiphe orontii
和 Pseudomonas syringae pv. tomato 抗性，这表明 Pti4
可能通过激活大量 PR 基因的表达提高了转基因拟
南芥对生物胁迫的防御能力［32］；AtERF14 基因是植
物防御反应中的重要基因，AtERF14 的功能获得突
变体增强了防御基因 ERF1、PDF1 和 Chi 的表达，
提高了拟南芥对镰刀菌（Fusarium oxysporum）的侵
害［51, 52］。另外，拟南芥中 AtERFs［22］、AtERF1［53］
和 ORA59［54］基因，番茄中 TSRF1［14］基因，烟草
中 Tsi1［10］、NtERF2［38］和 EREB1［55］转录因子，棉
花中 GbERF2［30］、GhERF1［54］转录因子等都在植物
的生物胁迫应答中发挥重要作用。以上研究结果表
明，ERFs 基因在植物防卫信号传递途径中起关键的
作用。
3.3 ERFs类转录因子同时参与生物和非生物胁迫
应答
有些 ERFs 转录因子能同时参与生物和非生物
胁迫应答反应，可能位于胁迫应答信号转导途径的
交叉点，在多重胁迫应答过程中起到重要作用。例
如，烟草 Tsi1 在盐、伤害、SA 和 MeJA 处理后迅速
被诱导表达，而干旱和 ABA 处理对 Tsi1 的 mRNA
积累没有什么影响，Tsi1 既参与生物胁迫应答又参
与非生物胁迫应答［38］。拟南芥中 ERF1 可以激活下
游基因含有 GCC-box 的 PR 基因和不含 GCC-box 的
HLS1 基因的表达，提高拟南芥的抗病性和对非生
物胁迫的抗性［21, 53］。番茄中 ERF 转录因子 JERFs
在整合乙烯和 ABA 信号途径形成的调控网络中发
挥重要作用，而且 JERFs 通过调节植物胁迫相关
基因的表达，提高转基因植物的耐盐性、耐旱性、
耐冷性和抗病性［25］。另外，拟南芥中 CaPF1［57］、
大麦中 HvRAF［58］、小麦中 TaERF1［28］和烟草中
2012年第3期 25卢丞文等 ：ERFs 转录因子及其在植物胁迫应答中的作用
GmERF3 基因［59］都能够增强植物对病害和环境胁
迫的适应能力，同时在生物和非生物胁迫应答中起
调控作用。
4 展望
综上所述，ERFs 转录因子作为植物特有的一
类转录因子，在植物胁迫应答过程中具有重要作用，
参与植物多种基因的表达，能调节植物对病原、低温、
干旱及高盐等的分子应答反应，提高植物对逆境胁
迫的耐受能力，在不同胁迫途径信号网路中起到重
要作用。ERFs 转录因子参与多个胁迫应答过程，与
植物多个信号传导途径密切相关，具有联系植物中
不同信号途径的作用。近几年，植物 ERFs 转录因
子在基因克隆和功能研究方面取得了很大进展，同
时也鉴定出多种与转录因子相结合的顺式作用元件。
但目前对 ERFs 转录因子整体调控机制还不是很明
确，并且即使同源性很高的 ERF 转录因子，也可能
参与不同的胁迫应答途径。因此，分析 ERFs 转录
因子参与调控逆境胁迫途径，还需进一步探求 ERFs
转录因子在胁迫途径中作用机制。如 ERFs 转录因
子如何调控下游胁迫应答基因表达，如何调控其它
基因表达，以及构建整体调控网络途径，完善 ERFs
转录因子调控逆境胁迫机制。随着基因组学和蛋白
质组学的发展，采用高通量的筛选方法为 ERFs 转
录因子作用机理研究，提供了更好的技术手段。同时，
ERFs 转录因子在植物胁迫应答反应中深入研究，为
培育耐逆性强的优良作物新品种提供理论依据。
参 考 文 献
［1］ Singh KB, Foley RC, Onate-Sanchez L. Transcription factors in
plant defense and stress responses. Curr Opin Plant Biol, 2002, 5:
430-436.
［2］ Abeles FB, Morgan PW, Saltveit ME. Ethylene in plant biology［M］.
2nd ed. San Diego: Academic Press, 1992 ：132-165.
［3］ Bleecker AB, Kende H. Ethylene: a gaseous signal molecule in
plants. Annu Rev Cell Dev Biol, 2000, 16: 1-18.
［4］ Alexander L, Grierson D. Ethylene biosynthesis and action in
tomato: a model for climacteric fruit ripening. J Exp Bot, 2002, 53:
2039-2055.
［5］ Kevin LC, Wang HL, Joseph RE. Ethylene biosythesis and signaling
networks. Plant Cell, 2002, 14: 131-151.
［6］ Guo HW, Ecker JR. The ethylene signaling pathway: new insights.
Curr Opin in Plant Biol, 2004, 7: 40-49.
［7］ Yamaguchi-Shinozaki K, Shinozaki K. Transcriptional regulatory
networks in cellular responses and tolerance to dehydration and cold
stresses. Annu Rev Plant Biol, 2006, 57: 781-803.
［8］ Okamuro JK, Caster B, Villarroel R, et al. The AP2 domain of
APETALA2 defines a large new family of DNA binding proteins in
Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci USA, 1997, 94: 7076-7081.
［9］ Allen MD, Yamasaki K, Ohme-Takagi M, et al. A novel mode of
DNA recognition by a β-sheet revealed by the solution structure of
the GCC-box binding domain in complex with DNA. EMBO J, 1998,
17: 5484-5496.
［10］ Gutterson N, Reuber TL. Regulation of disease resistance pathways
by AP2/ERF transcription factors. Curr Opin Plant Biol, 2004, 7:
465-471.
［11］ Toshitsugu N, Kaoru S, Tatsuhito F, et al. Genome-wide analysis of
the ERF gene family in Arabidopsis and Rice. Plant Physiol, 2006,
140（2）: 411-432.
［12］ Ohme-Takagi M, Shinshi H. Ethylene inducible DNA binding
proteins that interact with an ethylene-responsive element. Plant
Cell, 1995, 7（2）:173-182.
［13］ Kitajima S, Koyama T, Ohme-Takagi M, et al. Characterization of
gene expression of NsERFs, transcription factors of basic PR genes
from Nicotiana sylvestris. Plant Cell Physiol, 2000, 41: 817-824.
［14］ Zhang X, Zhang Z, Chen J, et al. Expressing TERF1 in tobacco
enhances drought tolerance and abscisic acid sensitivity during
seedling development. Planta, 2005, 222: 494-501.
［15］ Wu LJ, Chen XL, Ren HY, et al. ERF protein JERF1 that transcrip-
tionally modulates the expression of abscisic acid biosynthesis-
related gene enhances the tolerance under salinity and cold in
tobacco. Planta, 2007, 226: 815-825.
［16］ Wu LJ, Zhang ZJ, Zhang HW, et al. Transcriptional modulation
of ethylene response factor protein JERF3 in the oxidative stress
response enhances tolerance of tobacco seedlings to salt, drought,
and freezing. Plant Physiol, 2008, 148: 1953-1963.
［17］ Moose SP, Sisco PH. Glossy15, an APETA 2-like gene from
maize that regulates leaf epidermal cell identity. Gene Dev, 1996,
10 （23）: 3018-3027.
［18］ Choi DW, Rodriguez EM, Close TJ. Barley Cbf3 gene identification,
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第3期26
expression pattern, and map location. Plant Physiol, 2002, 129（4）:
1781-1787.
［19］ Stockinger EJ, Gilmour SJ, Thomashow MF. Arabidopsis thaliana
CBF1 enhances an AP2 domain-containing transcriptional activator
that binds to the C-repeat/DRE, a cis-acting DNA regulatory
element that stimulates transcription in response to low temperature
and water deficit. Proc Nat1 Acad Sci USA, 1997, 94: 1035-1040.
［20］ Liu Q, Kasuga M, Sakuma Y, et al. Two transcription factors,
DREB1 and DREB2, with an EREBP/AP2 DNA binding domain
separate two cellular signal transduction pathways in drought-
and low-temperature-responsive gene expression, respectively, in
Arabidopsis. Plant Cell, 1998, 10: 1391-1406.
［21］ Solano R, Stepanova A, Chao Q, et al. Nuclear events in ethylene
signaling: a transcriptional cascade mediated by ethylene-
insensitive3 and ethylene-response-factor1. Genes Dev, 1998, 12
（23）: 3703-3714.
［22］ Fujimoto SY, Ohta M, Usui A, et al. Arabidopsis ethylene responsive
element binding factors act as transcriptional activators or repressors
of GCC box mediated gene expression. Plant Cell, 2000, 12: 393-
404.
［23］ Menke FLH, Champion A, Kijne JW, et al. A novel jasmonate- and
elicitor- responsive element in the periwinkle secondary metabolite
biosynthetic gene Str interact with a jasmonate- and elicitor
inducible AP2 domain transcription factor, ORCA2. EMBO J, 1999,
18: 4455-4463.
［24］ Van der Fits L, Memelink J. The jasmonate-inducible AP2/ERF-
domain transcription factor ORCA3 activates gene expression via
interaction with a jasmonate-responsive promoter element. Plant J,
2001, 25: 43-53.
［25］ Yang HJ, Shen H, Chen L, et al. The OsEBP-89 gene of rice
encodes a putative EREBP transcription factor and is temporally
expressed in developing endosperm and intercalary meristem. Plant
Mol Biol, 2002, 50（3）: 379-391.
［26］ Dubouzet JG, Sakuma Y, Ito Y, et al. OsDREB genes in rice, Oryza
sativa L., encode transcription activators that function in drought,
high salt and cold responsive gene expression. Plant J, 2003, 33（4）:
751-763.
［27］ Shen YG, Zhang WK, He SJ, et al. An EREBP/AP2-type protein in
Triticum aestivum was a DRE-binding transcription factor induced
by cold, dehydration and ABA stress. Theor Appl Genet, 2003, 106
（5）: 923-930.
［28］ Xu ZS, Xia LQ, Chen M, et al. Isolation and molecular characteriza-
tion of the Triticum aestivum L. ethylene-responsive factor1（Ta-
ERF1）that increases multiple stress tolerance. Plant Mol Biol,
2007, 65: 719-732.
［29］ Zhang ZY, Yao WL, Dong N, et al. A novel ERF transcription
activator in wheat and its induction kinetics after pathogen and
hormone treatments. J Exp Bot, 2007, 58: 2993-3003.
［30］ Zuo KJ, Qin J, Zhao JY, et al. Over-expression GbERF2 transcrip-
tion factor in tobacco enhances brown spots disease resistance by
activating expression of downstream genes. Gene, 2007, 391: 80-90.
［31］ Jin GL, Liu JY. Molecular cloning, expression profile and promoter
analysis of a novel ethylene responsive transcription factor gene
GhERF4 from cotton（Gossypium hirstum）. Plant Physiol Biochem,
2008, 46（1）: 46-53.
［32］ Gu YQ , Wildermuth MC, Chak ravarthy S, et al. Tomato
transcription factors Pti4, Pti5, and Pti6 activate defense responses
when expressed in Arabidopsis. Plant Cell, 2002, 14: 817-831.
［33］ Yu YB, Zhu BZ, Luo YB. Gene cloning and sequence analysis of
LeERF1 and LeERF2 in tomato fruit. J Agric Biotechnol, 2004, 12:
132-137.
［34］ Zhang HB, Zhang DB, Cheng J, et al. Tomato stress-responsive
factor TSRF1 interacts with ethylene responsive element GCC box
and regulates pathogen resistance to Ralstonia solanacearum. Plant
Mol Biol, 2004, 55: 825-834.
［35］ Zhou JX, Zhang HB, Yang YH, et al. Abscisic acid regulates
TSRF1-mediated resistance to Ralstonia solanacearum by
modifying the expression of GCC box-containing genes in tobacco. J
Exp Bot, 2008, 59: 645-652.
［36］ Kizis D, Lumbreras V, Pages M. Role of AP2/EREBP transcription
factors in gene regulation during abiotic stress. FEBS Lett, 2001,
498: 187-189.
［37］ Kizis D, Pages M. Maize DRE-binding proteins DBF1 and DBF2
are involved in rab17 regulation through the drought-responsive
element in an ABA-dependent pathway. Plant J, 2002, 30: 679-689.
［38］ Park JM, Park CJ, Lee SB, et al. Overexpression of the tobacco Tsi1
gene encoding an EREBP/AP2-type transcription factor enhances
resistance against pathogen attack and osmotic stress in tobacco.
Plant Cell, 2001, 13: 1035-1046.
［39］ Xue GP, Loveridge CW. HvDRF1 is involved in abscisic acid-
2012年第3期 27卢丞文等 ：ERFs 转录因子及其在植物胁迫应答中的作用
mediated gene regulation in barley and produces two forms of AP2
transcriptional activators, interacting preferably with a CT-rich
element. Plant J, 2004, 37: 326-339.
［40］ Niu X, Helentjaris T, Bate NJ. Maize ABI4 binds coupling element
1 in abscisic acid and sugar response genes. Plant Cell, 2002, 14:
2565-2575.
［41］ Zhang ZJ, Huang RF. Enhanced tolerance to freezing in tobacco
and tomato overexpressing transcription factor TERF2/LeERF2
is modulated by ethylene biosynthesis. Plant Mol Biol, 2010, 73:
241-249.
［42］ 刘文奇 , 陈旭君 , 徐晓晖 , 等 . ERF 类转录因子 OPBP1基因
的超表达提高烟草的耐盐能力 . 植物生理与分子生物学学报 ,
2002, 28（6）: 473-478.
［43］ Wang H, Huang Z, Huang R, et al. Ectopic overexpression of
tomato JERF3 in tobacco activates downstream gene expression and
enhances salt tolerance. Plant Mol Biol, 2004, 55: 183-192.
［44］ Quan RD, Hu SJ, Zhang ZL, et al. Overexpression of an ERF
transcription factor TSRF1 improves rice drought tolerance. Plant
Biotechnol J, 2010, 8:476-488.
［45］ Qin F, Sakuma Y, Li J, et al. Cloning and functional analysis of a
novel DREB1/CBF transcription factor involved in cold-responsive
gene expression in Zea mays L.. Plant Cell Physiol, 2004, 45:
1042-1052.
［46］ Zhang JY, Broeckling CD, Sumner LW, et al. Heterologous
expression of two Medicago truncatula putative ERF transcription
factor genes, WXP1 and WXP2, in Arabidopsis led to increased leaf
wax accumulation and improved drought tolerance, but differential
response in freezing tolerance. Plant Mol Biol, 2007, 64: 265-278.
［47］ Tang M, Sun J, Liu Y, et al. Isolation and functional characterization
of the JcERF gene, a putative AP2/EREBP domain-containing
transcription factor, in the woody oil plant Jatropha curcas. Plant
Mol Biol, 2007, 63: 419-428.
［48］ Jaglo-Ottosen KR, Gilmour SJ, Zarka DG, et al. Arabidopsis
CBF1 overexpression induces COR genes and enhances freezing
tolerance. Science, 1998, 280: 104-106.
［49］ Kasuga M, Liu Q, Miura S, et al. Improving plant drought, salt,
and freezing tolerance by gene transfer of a single stress-inducible
transcription factor. Nat Biotech, 1999, 17: 287-291.
［50］ Cao Y, Song F, Goodman RM, et al. Molecular characterization of
four rice genes encoding ethylene-responsive transcriptional factors
and their expressions in response to biotic and abiotic stress. J Plant
Physiol, 2006, 163: 1167-1178.
［51］ Onate-Sanchez L, Anderson JP, Young J, et al. AtERF14, a member
of the ERF family of transcription factors, plays a non-redundant
role in plant defense. Plant Physiol, 2007, 143: 400-409.
［52］ Luis O, Jonathan PA, Jodi Y, et al. AtERF14, a member of the ERF
family of transcription factors, plays a non redundant role in plant
defense. Plant Physiol, 2007, 143: 400-409.
［53］ Berrocal-Lobo M, Molina A, Solano R. Constitutive expression of
ethylene-response-factor in Arabidopsis confers resistance to several
necrotrophic fungi. Plant J, 2002, 29: 23-32.
［54］ Adel Z, Ana PK, Parisa Y, et al. Two GCC boxes and AP2/ERF-
domain transcription factor ORA59 in jasmonate/ethylene-mediated
activation of the PDF1.2 promoter in Arabidopsis. Plant Mol Biol,
2011, 75: 321-331.
［55］ Meng XP, Li FG, Liu CL, et al. Isolation and characterization of an
ERF transcription factor gene from cotton（Gossypiumbarbadense
L.）. Plant Mol Biol Rep, 2010, 28（1）:176-183.
［56］ Qiao ZX, Huang B, Liu JY. Molecular cloning and functional
analysis of an ERF gene from cotton（Gossypium hirsutum）.
Biochim Biophys Acta, 2008, 1779: 122-127.
［57］ Yi SY, Kim JH, Joung YH, et al. The pepper transcription factor
CaPF1 confers pathogen and freezing tolerance in Arabidopsis.
Plant Physiol, 2004, 136: 2862-2874.
［58］ Jung J, Won SY, Suh SC, et al. The barley ERF-type transcription
factor HvRAF confers enhanced pathogen resistance and salt
tolerance in Arabidopsis. Planta, 2007, 225: 575-588.
［59］ Zhang GY, Chen M, Li LC, et al. Overexpression of the soybean
GmERF3 gene, an AP2/ERF type transcription factor for increased
tolerances to salt, drought, and diseases in transgenic tobacco. J
Exp Bot, 2009, 60（13）: 3781-3796.
（责任编辑 狄艳红）