全 文 ：·综述与专论· 2015, 31(2):1-9
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
收稿日期 ：2014-07-09
基金项目 ：国家自然科学基金项目（31272680），国家高技术发展计划（“863 计划”）（2013AA065803，SS2014AA022001）
作者简介 ：杜奎，男，博士研究生，研究方向 ：植物生物技术 ；E-mail ：dukui@wbgcas.cn
通讯作者 ：李夜光，男，研究员，研究方向 ：植物生物技术 ；E-mail ：yeguang@wbgcas.cn
微藻通常是指个体较小（2-200 μm）、能进行光
合作用（少数为异养生长）的、以单细胞或群体形
式存在的水生（或陆生、气生、共生）低等植物［1］。
微藻不仅种类多、分布广、繁殖快，而且光合效率
和单位面积的产率高［2，3］，多种微藻既能产油又能
生产高附加值产品，因此，微藻具有很高的开发利
用价值。
碳元素是构成微藻细胞的主要元素，含量占细
胞干重的 36%-65%［4，5］，碳源成本在微藻的培养过
利用烟道气培养微藻的机制与应用
杜奎1，2  梁芳3  耿亚洪1  李夜光1
（1. 中国科学院武汉植物园植物种质创新与特色农业重点实验室，武汉 430074 ；2. 中国科学院大学，北京 100049 ；
3. 郑州师范学院，郑州 450044）
摘 要 ： 微藻生物柴油是唯一有潜力代替传统化石燃料解决交通用油问题的可再生生物能源，但其产业化主要受到微藻培
养高成本的制约。工业废气（烟道气）不仅含有大量 CO2，还含有硫氧化物（SOx）和氮氧化物（NOx）。因此，利用烟道气培养产
油微藻既可以降低微藻生物柴油的生产成本，又可以减少温室气体和污染气体的排放。综述了微藻液体悬浮培养系统吸收、转化
CO2、SOX 和 NOx 的机理和利用烟道气培养微藻的研究与实践，基于微藻细胞具有高效吸收、转化 CO2、SO2 和 NOx 的能力，提出
了建立微藻产油、固碳、脱硫、除硝一体化模式来帮助解决当前能源和环境问题的设想。
关键词 ： 微藻 ；烟道气 ；生物柴油 ；固碳 ；脱硫 ；除硝
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.02.001
Cultivation of Microalgae with Flue Gas ：Mechanism and Application
Du Kui1，2 Liang Fang3 Geng Yahong1 Li Yeguang1
（1. Key Laboratory of Plant Germplasm Enhancement and Specialty Agriculture，Wuhan Botanical Garden，Chinese Academy of Sciences，
Wuhan 430074 ；2. University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049 ；3. Zhengzhou Normal University，Zhengzhou 450044）
Abstract ： Biodiesel from microalgae is considered as the only renewable biofuel that has the potential to displace traditional petroleum-
derived transport fuels and meet the global demand for transport fuels. However, its more widespread use is limited by high cost of microalgal
cultivation. Industrial waste gas（flue gas） contains not only a lot of CO2, but also considerable sulfur oxides（SOx） and nitrogen oxides（NOx）,
so utilization of flue gas for microalgal cultivation to reduce the cost of microalgal biodiesel has atracted more and more attention. In this paper,
the mechanism of absorption and metablization of CO2, SO2 and NOx by microalgae and the applications of flue gas in cultivation of microalgae
were reviewed. Based on the unique capacity of microalgal suspention culture system in utilization of CO2, SO2 and NOx, the idea of simultaneous
lipid production, CO2 fixation, SO2 and NOx removal by microalgae was established.
Key words ： microalgae ；flue gas ；biodiesel ；CO2 fixation ；SO2 removal ；NOx removal
程中占有比较大的比例。规模化培养微藻，可以使
用 NaHCO3 或 CO2 作为碳源。以 NaHCO3 为碳源培
养螺旋藻，碳源成本约占培养基原料成本的 60%，
而以 CO2 代替 NaHCO3，碳源成本可降低 90%
［6］。
工业废气（烟道气）是大气中 CO2 的重要来源。
以烟道气中的 CO2 为碳源培养产油微藻不仅可以降
低微藻生物柴油约 15% 的原料成本［7］，而且固定了
CO2，实现了微藻生物柴油的环境效益。因此，利用
烟道气中的 CO2 为碳源培养产油微藻，已经成为微
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.22
藻生物柴油研发的重要指导思想之一。
烟道气不仅含有大量 CO2，还含有大气污染物
硫氧化物（SOx）和氮氧化物（NOx） ［8-10］。本文综
述了微藻液体悬浮培养系统吸收、转化 CO2、SOX 和
NOx 的机理和利用烟道气培养微藻的研究与实践，
基于微藻细胞具有高效吸收、转化 CO2、SO2 和 NOx
的能力，提出了建立微藻产油、固碳、脱硫、除硝
一体化模式来帮助解决当前能源和环境问题的设想，
以期为微藻研究同行提供参考。
1 微藻液体悬浮培养系统吸收、转化 CO2 的
机制与应用
微藻主要通过光合作用和钙化作用两种方式
固定 CO2
［11］。如图 1 所示，富含 CO2 的烟道气被
通入微藻生物反应器后，部分 CO2 通过自由扩散进
入藻细胞［12，13］，部分溶解在藻液中的 CO2，形成
H2CO3，再转化为碳酸氢根（HCO3
-）或（和）碳酸
根离子（CO3
2-）。HCO3
- 被微藻吸收［12］，某些蓝藻
还可吸收 CO3
2- 作为碳源［14］，但是 HCO3
- 和 CO3
2-
的吸收都需要转运分子和能量。HCO3
- 经碳酸酐
酶（CA）转化为 CO2 后被卡尔文循环的第一个酶
Rubisco（核酮糖 -1，5-二磷酸羧化酶 / 加氧酶）固定，
形成 3-磷酸甘油酸脂（3-phosphoglycerate，3-PGA）。
微藻还可以通过钙化作用固定 CO2，生成的
CaCO3 储存于细胞壁中（方程 1，2）
［15，16］：
Ca2+ + 2HCO3
- = CaCO3 + CO2 + H2O （1）
Ca2+ + CO3
2- = CaCO3 （2）
CO2 不仅可以作为碳源供微藻生长，还能在一
定条件下影响微藻的生理结构和生化组成。Tsuzuki
等［17］研究表明，用含 2% CO2 的空气培养小球藻
Chlorella vulgaris 比纯空气培养下不饱和脂肪酸含量
RuBisCO
CA
pyrenoid chloroplast
cytoplasm
eukaryotic microalgaH2O
CO2air
prokaryotic cyanobacterium
cytoplasm
peroxisome
RuBisCO
3PGA
CA
CA
CA
CACACA
CA
T
T
T
T
CACA
calcification
3PGA
3PGA
RuBisCO
CA
CO2
CO2 CO2
CO2
CO2
Ca2+Ca2+
CO2
CO2-RuBisCo
CO2-RuBisCo
CO2-RuBisCO
CaCO3 CaCO3
flue gas
1/2 CO2
calcification
HCO3
-
HCO3
-
HCO3
-
1/2 CO2
diffusion diffus
ion
HCO3
-
HCO3
-HCO3
-
HCO3
-CO3
2-CO3
2-
HCO3
-
CO2 通过自由扩散进入微藻细胞，CO3
2 - 和 HCO3
- 的吸收则通过分子转运。叶绿体（真核微藻）和过氧化物酶体（蓝藻）中的碳酸酐酶（CA）将
HCO3
- 转化为 CO2，CO2 被 Rubisco 固定，最终形成 3- 磷酸甘油酸脂（3-phosphoglycerate，3-PGA）。微藻还可以通过钙化作用固定 CO2，生成的
CaCO3 储存于细胞壁中
图 1 微藻吸收、转化 CO2 的模型
［11］
2015,31(2) 3杜奎等：利用烟道气培养微藻的机制与应用
低，油脂成分也发生了变化。徐敏等［18］报道，通
入极高浓度 CO2（20%、40%，空气作平衡气体）后，
被甲栅藻 Scenedesmus armatus 细胞的光系统 II（PSII）
最大光化学效率（Fv/Fm）在 24 h 内明显下降；其后，
随培养时间的增长而逐渐恢复正常。极高 CO2 浓度
下培养 6 d 后，藻细胞体积稍膨大、颗粒化，色素
体结构相对不完整，类囊体膜结构略显松散，蛋白
核消失，细胞内的液泡数目增多。Xia 和 Gao［19］的
研究表明，碳酸酐酶活性随着 CO2 浓度增加而下
降 ；当 CO2 充 足 时，Chlamydomonas reinhardtii 和
Chlorella pyrenoidosa 的硝酸还原酶活性降低，小球
藻 Chlorella pyrenoidosa 的叶绿素 a 与叶绿素 b 比率
增大。Ota 等［20］的研究表明 ：当 CO2 浓度从 5% 升
至 50% 时（N2 平衡），氮源充足时，脂肪酸含量无
变化，但当氮胁迫时，Chlorococcum littorale 的总脂
肪酸含量下降。对部分微藻，高浓度 CO2（30%-50%）
有利于总脂和不饱和脂肪酸的积累［21，22］。目前，
CO2 对微藻生物质化学组成的影响尚不十分清楚。
微藻对 CO2 的耐受程度受藻种
［22-25］、光照［26］、
pH 值［24］、CO2 补充速率
［26］和细胞密度［21］等因素影响。
微藻的固碳效率则受温度［27，28］、光强［28，29］、光质［30］、
光暗周期［31］、通气速率、CO2 浓度
［28，32］、细胞密
度、反应器类型［30，33］、培养基成分［34］、鼓气孔
径［32］、藻液深度、碳源浓度和 pH 值、培养液运动
状态［35］等影响。CO2 的低吸收率是微藻固碳的瓶颈，
气液接触时间短、接触面小是重要原因。如何在微
藻培养中实现 CO2 的高效利用，一直是微藻规模化
培养的研究课题之一［35，36］。李夜光等［37］发明了微
藻高效利用 CO2 的专利技术，其装置提高了藻液对
CO2 吸收率，该技术适合于跑道式培养池和环形培
养池养殖各种微藻时补充 CO2。微藻固碳是一个生
物化学过程，无机碳浓缩机制（Carbon concentration
mechanism，CCM）在固定 CO2 中发挥重要作用，其
效率与藻的生长状态和生长阶段密切相关，通常，
在藻种生理适应的范围内，增加 CO2 充气深度，保
持较高的 pH 值，可以提高 CO2 吸收率。
2 微藻液体悬浮培养系统吸收、转化 SOx 的
机制与应用
SO2 为无色气体，是烟道气中 SOx 的主要形式，
在纯水中溶解度极高［10］。如图 2 所示，微藻液体悬
浮培养系统吸收、转化 SO2（脱硫）的主要化学和
生物化学过程如下［11］：
（1）SO2 被碱性藻液吸收 ：
SO2 + H2O = 2H
+ + SO3
2- （3）
（2）SO3
2- 被藻细胞光合作用释放的高浓度溶解
氧氧化 ：
2SO3
2- + O2 = 2SO4
2- （4）
（3）SO4
2- 被藻细胞吸收，通过硫代谢途径，硫
元素加入生物大分子。
硫元素是氨基酸和含硫类囊体脂质的必须元素，
因此微藻生长需要充足的硫源。SO2 本身可以作为
硫源而不影响微藻的生长［25］，笔者向光生物反应器
中鼓入与 BG11 培养基等量的 SO2（唯一硫源）后，
与对照相比，小球藻生物量无明显差异。然而，更
多研究表明，SO2 抑制微藻的生长，其原因为高浓
度 SO2 导致的基质酸化（方程 3）
［8，23，25，38］，这种
抑制常被称为毒性。SO2 对微藻的毒性强弱因藻种
［39］
和 SO2 浓度而异
［40］。一般认为烟道气需要脱硫后才
能供微藻利用［40］。
3 微藻液体悬浮培养系统吸收、转化 NOx 的
机制与应用
氮元素是微藻生长的第二大营养元素。通常，
微藻可以吸收 NH4
+、NO3
-、NO2
-、NO 和 N2 等多种
形式氮源［11］。烟道气中的 NOx 以 NO（≥ 90%，V/V）
和 NO2 为主
［9］。微藻液体悬浮培养系统吸收、转化
NOx 如图 3 所示。烟道气中的 NO2 在基质中发生如
下反应［41］：
NO2（g）= NO2（aq） （5）
2NO2（aq）+ H2O = HNO3+ HNO2 （6）
4NO2（aq）+ 2H2O + O2 = 4HNO3 （7）
pH>4 时，HNO3 = NO3
- + H+ ；HNO2 = NO2
- + H+ （8）
相对 NO2 而言，NO 为无色较稳定的气体，在
水中溶液度极低，在标准大气压下，25℃的纯水中
溶解度仅为 0.032 g/L［10］。当 NO 进入藻液中后，分
以下 3 种情况［41-43］：
（1）部分 NO 逃逸出反应体系。
（2） 溶 解 于 藻 液 中 的 NO 在 被 氧 化 为 NO2 和
HNO3，反应如下 ：
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.24
NO（g）= NO（aq） （9）
NO（aq）+ H2O = HNO2 （10）
2NO（aq）+ O2 = 2NO2 （11）
4NO（aq）+ 2H2O + 3O2 = 4HNO3 （12）
pH>4 时，HNO3 = NO3
- + H+ ；HNO2 = NO2
- + H+（13）
（3）NO 被藻细胞表面吸附，并通过自由扩散
进入细胞膜，在细胞内被转化为 NO3
- 和 NO2
-。
藻液中的 NO3
- 和 NO2
- 通过离子通道进入细胞
质，胞内 NO3
- 被硝酸还原酶还原为 NO2
-，再被亚硝
酸还原酶（nitrite reductase）催化还原为 NH4
+（方程
14），NH4
+ 参与形成氨基酸［11］。在此过程中，NO3
-
和 NO2
- 的还原所需能量来源于光合电子传递或外源
有机碳。
NO2
-+6Fdred+8H++6e-=NH4
++6Fdox+2H2O （14）
此 外， 微 藻 也 可 以 通 过 NO3
- 或 NO2
- 合 成
NO［44-46］。
NOx 可以作为氮源被利用而不影响藻的正常
生长［25］。Nagase 等［42］将 NO 通入 2 m 深的杜氏藻
Dunaliella tertiolecta 藻液中，在光照培养条件下杜氏
藻能够不断地吸收利用 NO，维持 NO 去除率 50%-
60% 长达 15 d，添加 NO 与否对微藻的脂类、淀粉
和蛋白质含量无影响。
微藻对 NOx 的耐受性因细胞密度［47］、NOx 浓
度［8］、反应器类型［43］和藻种［38，40，48，49］而异。
藻细胞和氧气的存在对 NO 的去除非常重要［42］，
但高溶氧浓度（如大于 35 mg/L）则抑制微藻的生
长［50］。NO 在藻液中的低溶解度直接影响其去除效
率，因此，NO 的溶解是去除 NO 的关键。较小的鼓
气气泡和合适的鼓气速率不仅可以促进 NO 的溶解，
还能搅拌藻液，使藻细胞均匀地接收光照和营养，
防止沉积和结团。Nagase 等［51］采用小气泡逆流型
气升式反应器 NO 去除率最高可达 96%，但此反应
APS
glutathione
sulfite reductase
chloroplast
methionine
cytoplasm
eukaryotic microalga
sulphate aerosol
DMSO
DMSO
SO2 SO3air
DMS
T
vacuole
ATP-S
SO4
2-
SO4
2- HSO4
-
H2O
H2SO4 SO3
SO2
flue gas
O2
O3
H2O
H2SO3
O2
HSO3
-
SO3
2-
SO4
2-
ATP
1/2 O2 1/2 O2
cysteine
DMSP
DMS
SO4
2-
SO3
2-
H2S
H2O
烟道气中的 SO2 在藻液中被转化为 SO4
2-，再被转运到叶绿体，过量的 SO4
2- 则储存于液泡中。叶绿体中的 SO4
2- 经 ATP 硫化酶（ATP-S）
将 ATP 降解为 5’-腺嘌呤硫酸盐（APS）、SO3
2- 和 H2S，再迅速被合成为半胱氨酸（Cys）和蛋氨酸（Met）。微藻还可以释放二甲硫
（DMS），DMS 被氧化为二甲亚砜（DMSO）后在空气中形成硫酸烟气。T ：载体 ；APS ：5’-腺嘌呤硫酸盐 ；ATP-S ：ATP 硫化酶 ；
DMSP ：二甲基硫丙酸酯 ；DMS ：二甲硫 ；DMSO ：二甲亚砜
图 2 微藻吸收、转化硫氧化物（SOX）的模型
［11］
2015,31(2) 5杜奎等：利用烟道气培养微藻的机制与应用
器设计较复杂，不便于清洗。此外，添加螯合剂 Fe
（II）EDTA 可显著提高 NO 的去除率。Jin 等［52］利
用气升式光反应器培养栅藻 Scenedesmus sp.，当向培
养基中添加 5 mmol/L Fe（II）EDTA 时提高了 NO 的
溶解度，NO 去除率维持在 40%-45% 长达 12 d，但
Fe（II）EDTA 容易被氧化为不能螯合 NO 的 Fe（III）
EDTA，而且 Fe（II）EDTA 价格较贵，此法推广将
受到限制。
藻液酸化是微藻生长受到抑制的主要原因［53］。
为了克服由烟道气引起的基质酸化问题，人们筛选
出耐受 NOX 和 SOX 或嗜酸性的藻种
［23，38，54］，但这
些藻只能在 SO2 浓度不高于 0.015% 的条件下持续生
长。此外，酸性基质也不利于烟道气的溶解，因此，
嗜酸性藻种对烟道气的去除效果是有限的。保持藻
液合适的 pH 值是克服烟道气对藻酸化抑制的有效
途径。向培养液中添加碱性化学物质，如 NaOH、
CaCO3，虽然可以避免基质酸化，但是添加 NaOH
溶液，不仅导致高离子压而抑制微藻的生长，而
且增加了培养程序的复杂性和成本［39，55］；若添加
CaCO3，后续分离碳酸钙、硫酸钙沉淀较为麻烦
［23］。
较小的通气量可以减弱或消除烟道气对微藻生长的
抑制作用［56］，往往需要额外补充营养物质才能满足
微藻的生长。目前，pH 自动反馈调节是克服烟道气
对藻酸化抑制的理想途径［57］，因为它可以根据藻的
生长状态灵活控制烟道气的补充量，简便快捷，同
时节约了人工成本。
4 利用烟道气培养微藻的研究与实践
1993 年，Negoro 等［58］ 在 跑 道 池 中 培 养 微 绿
球 藻 Nannochloropsis sp. NANNP-2 和 三 角 褐 指 藻
Phaeodactylum sp. PHAEO-2，两种微藻直接用烟道
气和 CO2 培养后生物质产率均没有显著差异，Zeiler
等［56］也得出了类似的结论。1995 年，Maeda 等［23］
筛选出微藻 Chlordu sp. T-l，该藻可以利用燃煤发电
厂排放的烟道气进行生长。Lee 等［8］研究了 SO2 和
NO 对小球藻 Chlorella sp. KR-1 生长的影响，结果表
明 ：0.01% NO 对 Chlorella sp. KR-1 的生长没有影响，
air
heterocyst* microalga or cyanobacteria
vacuole
urea
urea
amino acid
cytoplasm
NADPH
chloroplast
amino acid
flue gasNO
NO
NO2
O2
N2
NH4
+
NH4
+ NH4
+
NO2
-
NO3
-
T
T
T
NO3
-NO3
-
NH4
+
NO2
-
NO2
-
N2NH3
NO2
CO2
HNO2
HNO3
NO2 NO N2
urea
* only in certain cyanobacteria
H2O
烟道气中的氮氧化物（NOx）溶解于藻液中形成 NO3
- 和 NO2
-，经离子通道进入藻细胞质。胞内 NO3
- 被硝酸酶（nitrate reductase）降解为
NO2
- 和 NH4
+，NO2
- 再被亚硝酸还原酶（nitrite reductase）催化还原为 NH4
+，NH4
+ 参与形成氨基酸。NO 可以经自由扩散进入细胞，微藻
也可以利用 NO2
- 产生 NO。某些蓝藻还可以通过与营养细胞相邻的异形胞固定 N2。虚线显示的路径尚待进一步研究
图 3 微藻吸收转化氮氧化物（NOX）的模型
［11］
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.26
但 SO2 抑制 Chlorella sp. KR-1 的生长，当通入 0.006%
SO2 后，生物质产率比对照降低了 25%，而且随着
SO2 的浓度增加，抑制作用更加明显。Doucha 等
［59］
利用天然气燃烧后的烟道气培养小球藻 Chlorella sp.，
4.4 kg CO2 可生产 1 kg 小球藻（干重），CO2 利用率
约 50%，但此烟气中不含有硫氧化物。Douskova 等［60］
的研究表明，用烟道气培养的小球藻的生长速率高
于用纯 CO2 和空气混合的对照组。
利用烟道气大规模培养微藻也有少量报道。位
于美国夏威夷的 Cyanotech 公司利用自身的发电厂培
养螺旋藻，并商业化运营。发电厂产生的电力为 67
个螺旋藻养殖池的叶轮搅拌器提供动力，从发电厂
分离收集的 CO2 作为螺旋藻生长所需的碳源
［61］。
之前的研究，大多从环境角度，强调对烟道气
的去除，微藻仅仅作为生物固碳和去除其他有害气
体的工具之一，然而，近年来能源危机日益凸显。
因此，利用微藻资源来帮助同步解决环境和能源问
题备受瞩目。
1990-2000 年，日本国际贸易和工业部就资助
了一项名为地球研究更新技术计划的项目，该项计
划共有 20 多家私人公司和政府的研究机构参与，10
年间共投资大约 25 亿美元。他们利用微藻吸收火力
发电厂烟道气中的 CO2 以生产高附加价值的生物质
能源微藻，并着力开发密闭光合生物反应器技术。
最终分离出 10 000 多种微藻，筛选出多株耐受高
CO2 浓度和高温、生长速度快、能形成高细胞密度
的藻种，建立了光合生物反应器的技术平台，以及
微藻生物质能源开发的技术方案［61］。
5 小结
已有的研究表明，微藻细胞具有吸收、转化
CO2、SO2 和 NOx 的 代 谢 途 径， 能 够 将 烟 道 气 中
CO2、SO2 和 NOx 作为碳源、硫源和氮源供细胞生
长繁殖。微藻光合自养液体悬浮培养系统是唯一有
潜力实现高效产油、固碳、脱硫、除硝一体化的生
物系统。与物理和化学脱硫、除硝工艺相比，这一
生物系统具有变废为宝，没有二次污染的特点 ；与
微生物脱硫、除硝工艺相比，在脱硫、除硝的同时，
实现了生物固碳和微藻油脂的积累，为生物柴油提
供了原料。
我国近年来废气中 SO2 年均排放量约 2×10
7 t，
NOX 年均排放量超过 1.5×10
7 t，而且呈逐年增长趋
势。废气排放量巨大，其中工业废气占主导地位。
以 2012 年为例，工业二氧化硫和氮氧化物的排放量
分别占各自总量的 70.9% 和 90.3%［62］。利用微藻光
合自养液体悬浮培养系统建立产油、固碳、脱硫、
除硝一体化工艺，不仅能解决利用烟道气中的 CO2
为碳源培养产油微藻所面临的关键科学问题和技术
难题，还能有效抑制温室气体和污染气体的排放，
最大限度地实现微藻生物柴油的经济效益和环境效
益，推动微藻生物柴油的产业化进程。因此，微藻
光合自养液体悬浮培养系统在应对能源危机和环境
危机两方面都具有广阔的应用前景。
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（责任编辑 狄艳红）