全 文 ：摘要：采集管角螺的粪便，烘干处理后测定其营养成分组成；并在实验室条件下，研究了管角螺（Hemifusus tuba）代谢物对
湛江等鞭金藻（Isochrysis zhanjiangensis）、牟氏角毛藻（Chaetoceros muelleri）和亚心型扁藻（Platymonas subcordiformis）生长的影
响。结果表明：管角螺粪便中含有粗蛋白质（9.8%）、磷（0.38%）等微藻生长所需的营养物质；管角螺的代谢物对三种单胞藻的生
长有明显的促进作用（P＜0.05），三种微藻的生长与代谢物的添加量呈正比相关；管角螺代谢物对不同微藻的生长作用随种类
的不同而具有明显的差异，对湛江等鞭金藻和牟氏角毛藻的增殖作用明显高于亚心型扁藻（P＜0.05）。
关键词：管角螺；代谢物；微藻；生长
中图分类号：Q175 文献标志码：A 文章编号：1004-2091（2016）10-0001-06
近年来我国海水养殖业发展迅猛，产量已经跃
居世界第一，其中贝类产量在海水养殖产量中的比
例逐年上升，2014年达到 1 341.67万 t，已经成为
海水养殖产业和沿海地区经济发展的支柱产业 [1]。
但随着局部海区过度开发，使得某些海区自身污染
加重，生态系统失调，养殖总量超过水域容纳量，加
上我国的养殖海区由于养殖的鱼、贝排泄物以及陆
地养殖对虾的废水向海区的过度排放，造成了海区
的富营养化，一些主要养殖海区赤潮发生频繁，环
境污染加剧，病害面积不断扩大，每年造成巨大的
经济损失。
蒋艾青等[2]在研究水生生物的排泄物对水中有
机物影响时指出，鱼类 1 g排泄物产生的 NO2-N要
比饲料多，1 g 排泄物所产生的 NH3-N、COD 比死
鱼多。在我国的一些地区采取海藻与贝类混养的海
洋生态链的养殖模式，其主要原理是藻类可以利用
海水中的碳、氮、硫、磷等物质作为自身的营养物
质，而贝类（主要为滤食性贝类）滤食海洋中的一些
微小生物，同时其排出的废物被藻类吸收，促进藻
类的生长繁殖，对海洋生态环境起到调节作用 [3-5]。
微藻是海洋中的微小浮游植物，处于海洋生物食物
链中最底层，但却是海洋初级生产者和能量的主要
转换者，它的数量变动直接或间接地影响鱼、虾、贝
及其幼体的存活和生长，因而通过研究浮游植物的
数量变动可以对渔业产量进行估算[6-7]。目前一些学
者在研究养殖生物对浅海生态系统的影响及评估
不同海域的养殖容量时，大多数集中在滤食性贝类
和浮游植物食性鱼类方面的研究[8-9]。王俊等[8]研究
指出，滤食性贝类菲律宾蛤仔（Ruditapes philip－
pinarum）、太平洋牡蛎（Crassastrea gigas）和栉孔扇
贝（Chlamys farreri）对浮游植物有明显的促生长作
用，并且浮游植物的增长与贝类密度呈正相关。而
对肉食性贝类影响生态系统方面的研究报道较少。
一些肉食性贝类虽然不能直接利用水中的微
基金项目：广东省科技计划项目（2013B020503063）
作者简介：罗杰（1967-），男，教授级高工，主要从事水产经济动物人工繁育与增养殖技术研究.E-mail：hydxlj163.com
通信作者：刘楚吾，教授. E-mail：liucw@gdou．edu．cn
doi：10.3969/j.issn.1004-2091.2016.10.001
水 产 养 殖
Journal of Aquaculture
Vol.37，No.10
Oct. 1，2016
第 37卷第 10期
2016年 10月 1日
管角螺代谢物对浮游植物增殖的影响
罗杰，刘皓，刘楚吾，曹伏君，苏栋杰
（广东海洋大学水产学院，南海水产经济动物增养殖广东普通高校重点实验室，广东 湛江 524025）
小生物，但其排泄物中有一部分营养成分能够促进
藻类的生长。管角螺为一种腹足类软体动物，生活
在浅海潮间带，以肉食性为主，大小规格可影响其
排氨率[10-12]，从而直接影响养殖水体的氨氮含量。氮
是海洋植物所需的基本营养元素，其在水中的含量
对藻类的丰度影响较大。湛江等鞭金藻（Isochrysis
zhanjiangensis）、牟氏角毛藻（Chaetoceros muelleri）
和亚心型扁藻（Platymonas subcordiformis）是自然海
域中常见种类三种微藻，在水产动物的人工育苗阶
段作为饵料被广泛应用。实验通过采集管角螺的排
泄物，烘干处理后送检测定其粪便营养成分组成，
并以生态学的方法研究了管角螺代谢物对湛江等
鞭金藻、牟氏角毛藻和亚心型扁藻三种微藻生长的
影响，为综合研究肉食性贝类对海区浮游藻类数量
动态的变化，建立持续的海水养殖模式提供理论依
据。
1 材料与方法
1.1 实验材料和仪器
实验用的管角螺来自人工育苗，在水泥池养殖
6个月的幼螺。挑选活力好、外表无损伤的个体，平
均壳高 6.9 cm的管角螺 20个，清除掉表面的附着
物，放入水族箱中暂养一个星期，饲养期间投喂足
量的贝类、小杂鱼；每天清洗缸底后换水 100%。湛
江等鞭金藻、角毛藻及亚心形扁藻为广东海洋大学
藻类实验室一级培养的单胞藻，均处于指数生长
期。海水取自东海岛海洋生物研究基地，无污染，水
温 28～30.5 ℃，盐度 28～30，pH值为 8.2。海水经沉
淀、砂滤后使用。
1 000 mL量筒、1 000 mL的三角烧瓶，经高温
消毒后备用；15 L玻璃水槽。
1.2 方法
1.2.1 管角螺粪便采集 水族箱养殖的管角螺，刚
产出的粪便明显，时间长了由于海水的浸泡和水流
的影响很容易散开。因此，在换水前用吸管轻轻吸
取粪便于滤纸上，然后粪便在 40 ℃环境下干燥处
理 24 h。连续取样 5 d。
1.2.2 实验分组和微藻培养 取 20 L经过砂滤的
自然海水煮沸，冷却后在容量为 15 L并经过消毒处
理的玻璃水槽中加入 10 L，然后放入 20个经暂养
消毒过的管角螺进行养殖，期间不投喂饵料，24 h
后取出，将养殖过管角螺的海水用 300目筛绢过滤
去除杂质。
金藻实验组，用 1 000 mL三角烧瓶分别量取
上述饲养过管角螺的海水 100 mL，按 0%、25%、
50%、75%、100%的比例加入已经煮沸过的自然海
水（不添加营养盐）与之混合，这样调配好的海水容
量分别为 100、125、150、175和 200 mL，对应的编号
为 A、B、C、D和 E，然后往编号为 A、B、C、D和 E的
三角烧瓶接种处于指数生长期的湛江等鞭金藻，并
使每个瓶的金藻密度约为 12.5×104 cell/mL。牟氏角
毛藻、亚心形扁藻实验组，按上述方法调配好 A、B、
C、D、E五瓶混合海水，然后分别接种处于指数生长
期的角毛藻和亚心形扁藻，密度分别为 8.6 ×104
cell/mL、5.3×104 cell/mL。每个实验组设三个平行组，
结果取平均值。
1.2.3 单胞藻的管理和藻细胞密度的测定 微藻
培养的光照为正常光照时间，每天摇动三角烧瓶 2～
3次，防止藻体沉积瓶底；实验开始后 24、48、72、
96、120、144和 168 h，每天 11：00时用移液枪各取
1 mL藻液，加入适量的碘液杀死藻细胞，摇晃使藻
细胞在水体中分布均匀，用移液管迅速吸出，采用
血球计数板法测定细胞密度 [13-14]，每个样品重复计
数 3次，然后取平均值。
1.2.4 数据处理与分析 采用 SPSS11.5统计软件
对数据进行分析处理，并进行多重分析比较，有统
计学意义水平规定为 P﹤0.05。实验数据均表示为
平均值±标准差（Mean±SE）。
相对最大生长率=（最大藻细胞密度-初始藻细
胞密度）/初始藻细胞密度×100%
2 结果
2.1 管角螺粪便组成
把烘干的管角螺粪便进行检测，粪便中的组成
成分主要有粗蛋白质、粗脂肪、粗纤维、中性纤维、
钙、磷和纤维，还有铁、铜等微量元素及氨基酸。在
这些成分中，粗蛋白质、磷和一些微量元素如铁是
微藻生长的营养物质（见表 1）。
2.2 管角螺对单胞藻的促长作用
从图 1中可以看出，管角螺代谢物对湛江等鞭
金藻、牟氏角毛藻和亚心型扁藻三种微藻的生长具
有较为明显的促进作用。在培养过管角螺一定容量
的海水中，比较按 0%、25%，50%、75%、100%的比
例分别加入自然海水，三种微藻的生长曲线基本一
致，生长率随着自然海水增加量的增加而降低，同
时维持生长的时间也相对缩短。没有加入自然海水
2 水 产 养 殖 37卷
罗杰，等 管角螺代谢物对浮游植物增殖的影响 3第 10期
表 1 管角螺粪便主要成分 %
粗蛋白 粗脂肪 粗纤维 中性纤维 钙 磷 纤维
9.8 1.2 23.4 51 0.8 0.38 15.4
图 1 管角螺代谢物对湛江等鞭藻增长的影响
图 2 管角螺代谢物对牟氏角毛藻增长的影响
图 3 管角螺代谢物对亚心形扁藻增长的影响
牟氏角毛藻
（0%）一组，微藻的生长速度最快，也获得最大生长
率，其指数生长期明显，72 h达到生长高峰，维持生
长的时间最长，达到 144 h；而加入 100%自然海水
组，细胞密度增长不明显，只维持生长 48 h或 72 h
其生长就相对下降，然后进入死亡期。通过分析比
较，湛江等鞭金藻、牟氏角毛藻和亚心型扁藻组 5
个系列培养其细胞生长存在显著差异（P﹤0.05）。
同时，管角螺代谢物对单胞藻的促长作用随种
类的不同而具有较大的差异。湛江等鞭金藻组，各
系列培养 24 h 细胞的生长即出现较为明显的差
别，加入 0%自然海水系列 72 h达到生长高峰，细
胞密度为 142.5×104（cells/mL），相对最大生长率达
1077.36%，144 h 出现死亡期；25%，50%、75%和
100%系列，相对最大生长率分别为 928%、
645.04%、381.10%和 178.4%，死亡时间为 120、120、
120 和 96 h。牟氏角毛藻，相对最大生长率为
1 016.28%、876.74%、697.68%、553.84%、271.28%，
出现死亡期分别为 144、120、96、96和 96 h；培养亚
心型扁藻，24 h内藻细胞的生长差别不大，但随着
培养时间的增长，细胞增长量出现较为明显的差
别，其相对最大生长率 641.51%、533.97%、
437.74%、303.02%和 130.19%，0%的最大生长率为
100%的近 5 倍，死亡期出现在 144、144、144、120
和 96 h。分析比较，管角螺代谢物培养这三种单胞
藻其生长差异有统计学意义（P﹤0.05）。
3 结论与讨论
管角螺粪便含有粗蛋白质、粗脂肪、粗纤维、中
性纤维、钙、磷和纤维，还有铁、铜等微量元素及氨
基酸，其溶于水体中的氮、磷是微藻生长的营养元
素。管角螺代谢产物对湛江等鞭金藻、牟氏角毛藻
和亚心型扁藻三种微藻都有很好的促生长作用，但
对湛江等鞭金藻、牟氏角毛藻促生长效果明显优于
亚心型扁藻。
3.1 管角螺粪便的营养成分分析
天然水体中可溶性无机化合物氮、磷、硅元素
在水生植物的生长繁殖过程中被吸收利用，成为生
物体的重要组成元素，被视为水生植物生长所需的
营养盐。但这些元素在天然水体中的含量通常很
低，远远不如构成生物体的其他元素那样丰富。各
种微藻类所需要的营养物质不尽相同，营养盐的需
求量随种类的不同而有很大的差异，只有在满足藻
类对营养盐需求的条件下，藻类才会有较高的增长
率[9，15]。在浮游植物大量繁殖季节，他们有效形态的
含量甚至降至吸收临界值之下，从而影响藻类的生
长繁殖，限制了水体初级生产的速率和产量。有些
贝类是滤食性，主要滤食水体中的微小颗粒，包括
一些微藻、细菌及有机碎屑等，而有些贝类是肉食
性，如东风螺、管角螺，主要摄食一些动物的腐败尸
体或小型贝类，由于摄食的对象不同，产出的粪便
所含的营养成分也存在差异。柴雪良等[16]研究指出，
腹足类的代谢产物主要有氨、尿酸、尿素、氨基酸
等，其中氨占总排量的 70%或更高；吴小平等 [17]研
究了鱼类粪便营养成分，其营养组成成分（干物质）
组成如下：粗蛋白质 10％～13％、粗脂肪 0.9％~
1.6％、粗纤维 24％~26％，磷 0.50％~1.1％，还有铁、
铜、锌、钾、铬等微量元素及二十余种氨基酸。通过
对管角螺粪便检测，粗蛋白含量为 9.8%，磷为
0.38%，N/P接近 28，而微藻生长所需的营养元素主
要为氮、磷，这两种营养物质在水中的含量直接影
响微藻的繁殖生长速度及丰度。
3.2 管角螺螺代谢物对微藻的促生长作用
藻类分布的范围极广，对环境条件要求不严，
适应性较强，在只有极低的营养浓度、极微弱的光
照强度和相当低的温度下也能生活。但是营养元素
的不足会限制藻类吸收营养元素的速率，从而限制
浮游植物的总产量。在培养液中加入藻类生长所需
的营养盐，藻细胞繁殖生长表现出明显的特定模
式：延缓期、指数生长期、生长相对下降期、静止期
和死亡期 5个阶段，期间某个时期可能持续时间很
短，表现不是十分明显[14]。用管角螺代谢物培养湛江
等鞭金藻、牟氏角毛藻和亚心型扁藻，微藻生长的
上述 5个阶段较为明显，特别是浓度较高的 0%组，
三种微藻最大生长密度分别为刚接种时的 11.8倍、
11.2 倍和 7.4 倍，生长时间可达 120 h；而加入
100%自然海水的组，三种微藻生长的缓慢，曲线平
稳，很快进入静止期，最大生长密度分别为刚接种
时的 2.6倍、2.8倍和 2.7倍。管角螺代谢物对三种
微藻促长作用效果不同，这主要取决于藻类对营养
盐的需求量。很多学者认为，单胞藻的繁殖生长除
取决于氮、磷营养盐浓度外，还与培养水体中 N/P
比值相关，过高或过低均对微藻生长不利[18-21]。林忠
洲等[22]在研究不同氮磷质量浓度下青岛大扁藻和牟
氏角毛藻的种间竞争关系时发现，青岛大扁藻对磷
有较高的需求，而牟氏角毛藻对较低的磷浓度具有
4 水 产 养 殖 37卷
更好的适应性；孙育平等[23]研究得出亚心形扁藻最
适 N/P比值为 17，Austin等[24]、于瑾等[25]认为牟氏角
毛藻最佳 N/P比值分别为 28、23，均说明扁藻在磷
浓度较高的环境下才能生长好。张青田等[26]研究了
水体中氮、磷含量变化及氮、磷交互作用对金藻增
殖的影响，并比较了不同形态的氮盐对该藻增殖的
效应。试验得出该藻生长的氨氮（氯化铵）最适浓度
水平为 150 μmol-N/L，相应的无机磷的最适浓度水
平为 10 μmol-P/L；有机氮（尿素）的最适浓度水平
为 250 μmol-N/L，相应的无机磷最适浓度水平为 5
μmol-P/L。本研究通过对管角螺粪便检测，N/P接近
28，水体中 P的浓度相对 N来说较低，用管角螺代
谢物培养亚心形扁藻，效果没有湛江等鞭金藻、牟
氏角毛藻明显，侧面可以证明扁藻对营养物质的需
求量远大于金藻、牟氏角毛藻，与上述学者的研究
结论相吻合。一般来说，在自然海水及水生生物粪
便中，磷的含量相对低于氮的含量，该含量无法维
持亚心形扁藻较长时间生长，在刚开始培养阶段虽
然无明显差别，待水体中的磷消耗殆尽时生长差异
就表现出来。
在自然生态环境中，贝类和浮游植物处于同一
个生态环境中，不仅存在滤食性贝类对浮游植物的
摄食和促长双重作用，而且浮游植物的数量变动也
直接影响一些贝类的发育[27]。而一些肉食性贝类，不
能滤食水中的微小颗粒及浮游生物，其自身的排泄
物能对浮游植物的繁殖生长起促进作用。因此，我
们在规模化养殖时应注意两种贝类合理搭配，防止
养殖海域富营养化而导致浮游植物大量繁殖，给生
产造成损失。
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中国水产科学研究院淡水中心在黄鳝性逆转机制研究方面取得重要进展
2016年 9月，中国水产科学研究院淡水渔业研究中心在自然出版集团旗下的综合类刊物
《Scientific Reports》上在线发表了黄鳝性逆转机制的最新研究成果。
黄鳝（Monopterus albus）主要生活在亚洲地区，具有较高的营养价值，自开始人工养殖以来，野
生资源日渐减少，养殖苗种逐渐短缺。由于黄鳝具有由雌到雄转变的性逆转现象，人工规模化育种
存在困难。对黄鳝性逆转机制的研究不仅对阐明黄鳝的发育机制具有重要理论意义，而且对黄鳝
的科学人工养殖具有重要的应用价值。
研究发现，在黄鳝性逆转的过程中，雌激素受体 α在不同组织中均有表达，在肝脏中表达量最
高，在性腺中表达量位列其次。在性腺发育过程中主要在卵巢 IV 和 V期、精巢 II和 III期高表达。
免疫组化结果表明，雌激素受体 α主要分布在精巢和卵巢的精母细胞和卵母细胞的细胞膜上，染
色体原位杂交研究可将雌激素受体 α定位到黄鳝染色体上。研究表明，该基因对性腺的发育和分
化具有重要作用，为阐释黄鳝的性逆转机制丰富了研究基础。
（www.bbwfish.com）
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（收稿日期：2016-04-29）
The effects of Hemifusus tuba metabolites on proliferation of
phytoplankton
Luo Jie，Liu Hao，Liu Chuwu，Cao Fujun，Su Dongjie
（Fisheries College，Guangdong Ocean University，Key Laboratory of Aquaculture in South China Sea for Aquatic
Economic Animal of Guangdong Higher Education Institutes，Zhanjiang 524025，China）
Abstract：Collection the dung of Hemifusus tuba，after drying treatment and measure its nutritional ingredi－
ents. And under laboratory conditions，the influence of growth to Isochrysis zhanjiangensis、Chaetoceros muelleri
and Platymonas subcordiformis of Hemifusus tuba metabolites were studied. The results showed that the waste of
Hemifusus tuba contains coarse protein（9.8%），p（0.38%），and other nutrients needed for the growth of microal－
gae；the metabolites of Hemifusus tuba could obviously promote the growth of Isochrysis zhanjiangensis、Chaeto－
ceros muelleri and Platymonas subcordiformis （P＜0.05）. Their growth with the adding amount of the metabolites
were positively related；and the effect metabolites to growth of different microalgae had obvious differences，ac－
cording to the different types of Isochrysis zhanjiangensis and Chaetoceros muelleri proliferation effect was signif－
icantly higher than the Platymonas subcordiformis（P＜0.05）.
Keyword: Hemifusus tuba；metabolites；microalgae；growth
6 水 产 养 殖 37卷