全 文 ：·综述与专论· 2015, 31(8):1-8
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
收稿日期 ：2014-12-02
基金项目 ：国家自然科学基金项目（31470392），中央民族大学一流大学一流学科建设项目（YLDX01013）
作者简介 ：韦百阳，男，硕士研究生，研究方向 ：植物次生代谢与调控 ；E-mail ：weibaiyang777777@163.com
通讯作者 ：徐小静，女，副教授，硕士生导师，研究方向 ：植物次生代谢与调控 ；E-mail ：xuxiaojing@muc.edu.cn
植物表皮蜡质是指覆盖在植物外表面的一类不
溶于水而溶解于有机溶剂（氯仿、正己烷等）的脂
类物质的总称，它与位于表皮细胞外具有致密网状
结构的角质层共同组成了植物的表皮，构成了植物
自我防护的最后一道屏障［1］。植物表皮控制着非气
孔性失水，在植物抵御干旱环境过程中发挥重要作
植物表皮蜡质参与干旱胁迫的反应机制
韦百阳  徐小静
（中央民族大学生命与环境科学学院，北京 100081）
摘 要 ： 植物表皮是植物与外部环境直接接触的部位，包括具有立体网状结构的角质和填充其间并覆盖其上的蜡质。植物
在适应外界环境的过程中，表皮蜡质形成了特殊的结构和复杂的化学组成。植物表皮蜡质最重要的功能是参与阻止植物非气孔性
失水，提高植物对水分的利用效率，以实现对干旱环境的适应。干旱环境会导致植物表皮蜡质代谢的变化，这种变化最终通过调
控基因表达来实现。目前已经发现了多个蜡质代谢相关基因参与了植物对干旱环境的适应，部分基因已经成功克隆并且用于改良
农作物的抗旱性。但这些基因参与干旱响应的分子机制及其与 ABA 的关系并不很清楚。就植物适应水分胁迫而发生的包括蜡质组
成和含量在内的代谢变化，以及该过程中所涉及的主要基因及其分子生物学研究进行综述。探讨表皮蜡质在植物适应干旱中的重
要作用及其分子机制，可为农作物的抗旱育种提供新型的分子标记和重要靶基因，最终服务于农业生产实践。
关键词 ： 植物表皮 ；水分胁迫 ；蜡质代谢 ；分子生物学
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.08.001
Response Mechanism of Plant Cuticular Wax Involving in Drought
Stress Response
Wei Baiyang Xu Xiaojing
（College of Life and Environmental Sciences，Minzu University of China，Beijing 100081）
Abstract ： The plant cuticle, which connects with the external environment directly, is composed of an intermeshed cutin polyester
membrane overlaid with free waxes. Plant cuticle forms specific structure and complex chemical composition in the long-term process of
adaptation to outer environment. The most important function of cuticular wax is recognized as involving in blocking water loss through non-
stomatal transpiration, thus improving the use efficiency of water in plant, and finally adapting to the drought environment. Drought stress
can lead to metabolic changes in cuticular wax, which is eventually conducted through the regulation of gene expression. Recently, many wax
metabolism-related genes involving in plant adaptation to drought stress have been discovered. Some genes have been cloned and used to improve
the drought tolerance of crops. However, it is still not clear that the molecular mechanisms of these genes involve in drought tolerance as well as
the relationship with ABA. Here, we review the changes of metabolism, including the composition and content of wax while plants adapting to
water deficit conditions, and the main genes involved and their molecular biology. Understanding the role and molecular mechanism of cuticular
wax in the adaptation of plants to drought may provide new molecular markers and important target genes for breeding the drought tolerance of
agricultural crops, i.e., better service for agricultural practices.
Key words ： plant cuticular ；water deficit ；wax metabolism ； molecular biology
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.82
用［2，3］。目前对于植物表皮蜡质参与抵御干旱的机
制研究很多，但对于一些关键化学组分的寻找，以
及蜡质代谢关键基因的克隆及功能研究仍然有待深
入。本文就近年来国内外对表皮蜡质在植物应对干
旱逆境中的功能的研究，从生物学特性、化学组成、
生理生态及分子生物学的角度阐述植物表皮蜡质参
与干旱逆境胁迫反应的机制。
1 表皮蜡质的生物学特性
植物表皮蜡质多具有独特的三维结构，可分为
外蜡质层和内蜡质层［1］，外蜡质层是覆盖角质层外
面的只有蜡质成分的结构，而内蜡质层是指填充在
角质层网状结构内的蜡质层。表皮蜡质中的外蜡质
层主要由可溶性的超长链脂肪酸（Very long chain
fatty acids，VLCFAs）、烷烃、一级醇、二级醇、脂肪醛、
酮类和酯类组成。而内蜡质层为无定型态，用电子
显微镜不易观察到，除了主要含有 VLCFAs 及其衍
生物外，还包括萜类和其它微量的次级代谢物，如
固醇和类黄酮类物质［4］。植物表皮蜡质主要在植物
表皮细胞中合成，然后被分泌到表皮细胞外，自发
地形成柱状、棒状、管状、垂直板状、树枝状及伞
状等多种形态的蜡质晶体［5］。Barthlott 等［6］利用扫
描电子显微镜观察了 13 000 多种植物的表皮蜡质的
形态结构并进行了系统分类和命名发现，片状和管
状是所有蜡质晶体结构中最主要的类型。蜡质的组
成和形态结构与植物的种类及器官类型有关，还与
植物的生长时期有关［7］。此外，环境的改变也会造
成蜡质形态结构的改变，如光照、温度、湿度等。
苘麻在干旱和低温的影响下，其叶表皮蜡质组分和
形态也会发生改变［8］。生长在苯污染的水中的芦苇
表皮蜡质晶体结构会发生改变［4］。
植物表皮在植物中最重要的功能是阻止植物组
织内水分的非气孔性散失，有利于水分的保持［2］。
此外，它还具有保护植物免受病虫害侵袭［9，10］、降
低紫外线伤害［11］、维持植物表面清洁与植物表面防
水［12］等功能，在植物抵御环境胁迫中具有非常重
要的作用。
2 表皮蜡质与植物抗旱性的研究
2.1 表皮蜡质对于植物蒸腾作用的控制
植物蒸腾作用包括气孔蒸腾和角质蒸腾两个
方面，其中表皮蜡质对植物角质蒸腾的控制最为直
接。角质蒸腾主要受叶片表面理化特性的影响，如
蜡质的厚度、蜡质的超微结构、角质单体的结构
等，这些都会影响水分的通透和运输，使角质蒸腾
受到影响［13，14］。郭彦军等［15］对不同品种紫花苜蓿
的研究发现干旱胁迫时，不同品种气体交换参数与
蜡质含量变化规律一致，说明叶表皮蜡质参与了控
制水分散失的过程。气孔蒸腾由气孔导度控制，表
皮蜡质可能也参与这个过程。张志飞等［16］对高羊
茅的研究发现干旱胁迫下高羊茅的综合抗旱性指标
与水分利用效率的相关性极显著，叶片表皮蜡质含
量与水分利用效率存在显著正相关，这可能是高羊
茅蜡质含量通过对气孔导度的调节来减少气孔蒸
腾，从而提高水分利用效率。植物严重缺水时，气
孔关闭，气孔导度下降，这时植物的角质蒸腾将成
为植物失水的主要方面。在耐旱性植物中，角质膜
和蜡质构成的植物表皮可以减少角质蒸腾中的非气
孔性失水，能够在干旱情况下保证体内含有足够的
水分［2，3，17］。
角质膜上蜡质分子的结构和排列是决定渗透性
的主要因素［12］，这涉及到蜡质组分脂肪酸链的末端、
极性功能基团以及一些脂肪簇组分等［18］。水分运输
的动力学研究表明，水分子作为一个小的、非离子
性的、极性分子不仅能够在极性通道（专供离子和
小的极性分子）里扩散，还能在亲脂性通道（专供
亲脂性的非电解质）里扩散［19-21］。植物表面蜡质晶
体的大小和位置对于决定水分扩散途径起非常重要
的作用［22］。Mamrutha 等［3］测定 290 个桑葚品种的
表皮蜡质，探讨表皮蜡质与叶片持水量的关系，结
果发现不同品种之间叶片持水量变化很大，而且与
叶片蜡质含量、蜡质晶体大小和密度之间存在明显
相关性。
2.2 表皮蜡质含量与抗旱性的关系
研究表明，表皮蜡质层在植物抗旱途径中起着
重要的作用。Premchandra 等［23］发现表皮蜡质可以
作为植物表皮细胞内水分或溶解物向外扩散的屏障，
所以一般认为表皮蜡质的含量和厚度会影响植物的
水分蒸腾。Burow 等［24］从辐射诱变的高粱 KFS2012
突变体中发现蜡质含量降低，叶片渗透性增大，水
2015,31(8) 3韦百阳等 ：植物表皮蜡质参与干旱胁迫的反应机制
分散失加快，植株抗旱能力随之下降。Park 等［25］
用扫描电镜观察水稻 WDL 突变体叶表面，发现蜡
质晶体形状不规则，有断裂现象和凝结现象，进一
步分析发现该突变体角质蒸腾速率比野生型高 2-3
倍，抗旱能力较弱。Yang 等［26］通过扫描电镜发现
转 CaMV35S∷BnLAS 拟南芥叶表面覆盖有较多的蜡
质，表皮蜡质层厚度增加，与对照相比，过表达植
株含有更多的叶绿素，失水率降低，对抗旱能力更
强。Broun 等［27］在转蜡质相关基因 WIN1 的拟南芥
和转 WXP1 的紫花苜蓿的研究中分别发现，蜡质含
量增加可有效提高植物的抗旱性。
许多植物的蜡质缺失突变体（如拟南芥的 cer
突变体）都表现出了对环境中水分含量的敏感性，
但目前对蜡质防止水分散失的详细机制还不很清楚。
表皮蜡质对于植物的蒸腾起着至关重要的作用，但
表皮蜡质的屏障保护作用不仅仅取决于它的厚度。
Oliveira 等［28］对巴西卡廷加群落植被和热带高草草
原植被的抗旱性进行研究发现，前者的保水能力强
于后者。对它们的蜡质组分分析后发现，卡廷加群
落植被叶片角质层蜡质的主要成分是极性较低的三
萜醇和 C27-C33 烷烃类物质，而热带高草草原植被的
蜡质含有大量的极性较高的棕榈酮和熊果酸。推测
不同的蜡质成分对植物水分蒸腾的影响是不同的，
低极性物质能更有效的防止水分散失。Weng 等［29］
发现拟南芥 lacs1 lacs2 双缺失突变体叶表皮 C29 烷烃
严重缺失。叶绿素浸提实验显示 lacs1 lacs2 双缺失
突变体角质渗透率是野生型的 4 倍，其失水率也比
野生型快，对干旱更为敏感。说明蜡质组分中烷类
物质可能主要起着限制水分散失的作用。Seo 等［30］
研究发现拟南芥活化 myb96-1D 突变体叶表面显著增
加的蜡质含量中以醛类和烷烃类物质增加最为明显，
而拟南芥缺失突变体 myb96-1 蜡质总量则明显减少。
另发现与对照组相比，myb96-1D 叶绿素浸提率和角
质蒸腾较慢，而 myb96-1 叶绿素浸提率和角质蒸腾
较快，表明角质层蜡质中醛类和烷烃类物质的增加
提高了拟南芥的抗旱能力。Bourdenx 等［31］研究发
现在转 CaMV35S∷CER1 拟南芥植株中烷烃类的含
量大幅增加，而其在 CER1 突变体中的含量则大幅
减少。转 CaMV35S∷CER1 拟南芥植株角质层通透
性比野生型和突变体的低，对干旱有更强的耐受力，
这表明蜡质中烷烃类成分可能在拟南芥抗旱中发挥
着重要作用。Xu 等［32］的研究结果发现两种生态型
的盐芥表皮脂类的厚度无明显差别，但表皮渗透性
和耐旱性方面存在着明显的差异，主要原因可能在
两种生态型盐芥在表皮脂类中的 C24 和 C26 酸含量上
存在着明显差异。Vogg 等［33］的研究结果显示，去
除番茄外层蜡质对表皮水分的散失影响较小，而内
表层蜡质脂肪族化合物比野生型低 50% 的突变体其
表层水分散失比野生型高出 4 倍。由此认为限制角
质蒸腾的因子可能是内表层蜡质的脂肪族化合物，
而外表层蜡质则扮演着次要角色。
2.3 表皮蜡质与干旱胁迫相关的代谢基因
许多蜡质代谢相关基因的鉴定是通过筛选拟
南芥的 EMS 突变体获得，普通植株表皮覆盖有一
层粉白的蜡质，突变体的表面则变为亮绿色，通
过 观 察 表 型 获 得 了 21 种 突 变 体， 称 为 CER1-21
（Eceriferum）［34］。CER1 编码醛脱羰酶，导致蜡质
成分中脂肪烃、二级醇、酮的含量急剧下降而醛的
含量上升［35］。CER2 主要在器官的表皮细胞中表达，
它是酰基转移酶大家族中的一员，蜡质成分的变化
表明它阻断 C26
［36］。CER3 编码的蛋白与泛素连接酶
有一定的同源性，CER3 突变体中一级醇、一级烃
的链长急剧上升，说明它不能从延伸复合体中释放
出来，CER3 能在所有组织中表达［37］。CER6 基因
编码一个在茎中和花粉中合成长链脂肪酸所需的延
伸缩合酶，CER6 基因参与了比 C24 长的脂肪酸延伸
途径［38］。拟南芥中 80% 的蜡质组分由脱羰基途径
产生。参与催化这条途径包含 4 个酶依次参与的酶
促反应，包括 β-酮脂酰 -CoA 合酶（3-ketoacyl-CoA
synthase，KCS）、β-酮脂酰 -CoA 还原酶（β-ketoacyl-
CoA reductase，KCR）、β-羟 脂 酰 -CoA 脱 水 酶
（β-hydroxacyl-CoA dehydratase，HCD） 和 反 式 烯 脂
酰 -CoA 还 原 酶（trans-2，3-enoyl-CoA reductase，
ECR）［39］。KCS 在蜡质合成的脱羧和酰基还原中
起 作 用， 第 一 个 被 分 离 的 KCS 基 因 是 用 转 座 子
标签法从拟南芥突变体中克隆到的种子特异性基
因 FAE1［40］。拟南芥 KCS 基因家族有 21 个基因成
员，根据氨基酸序列同源性可划分为 FAE1、KCS1、
FDH、CER6 四个亚组［41］。第一个被分离的 KCR 基
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因是从玉米突变体 glossy8 中获得的，GLOSSY8 在所
有发育阶段与组织器官中均有表达［42］。
干旱胁迫引起植物表皮蜡质的变化主要是通过
改变蜡质合成相关基因的表达来实现的。目前，已
从拟南芥、水稻、苜蓿等多种植物中克隆出与抗旱
相关的蜡质代谢基因，见表 1［43］。
表 1 与植物抗旱相关的蜡质代谢基因
基因 来源 功能 登录号
AtBDG 拟南芥 水解酶 At1g64670
AtCER1 拟南芥 去饱和酶 - 羟基化酶 At1g02205
AtCER3/WAX2 拟南芥 去饱和酶 - 羟基化酶 At5g57800
AtCYP86A2/ATT1 拟南芥 细胞色素 P450，单氧酶 At4g00360
AtGPAT4 拟南芥 甘油 -3- 磷酸 - 酰基转移酶 At1g01610
AtGPAT8 拟南芥 甘油 -3- 磷酸 - 酰基转移酶 At4g00400
AtHTH/ACE 拟南芥 含 FAD 的氧化还原酶 At1g72970
AtKCR1 拟南芥 延长酶复合物亚基 At1g67730
AtKCS1 拟南芥 延长酶复合物亚基 At1g01120
AtKCS2/DAISY 拟南芥 延长酶复合物亚基 At1g04220
AtKCS6/CER6/CUT 拟南芥 延长酶复合物亚基 At1g68530
AtLACS1/CER8 拟南芥 长链脂酰辅酶 A 合成酶 At2g47240
AtLACS2 拟南芥 长链脂酰辅酶 A 合成酶 At1g49430
AtMYB41 拟南芥 MYB 转录因子 At4g28110
AtMYB96［30］ 拟南芥 MYB 转录因子 NM125641
AtWBC11/COF1 拟南芥 ABC 转运器 At1g17840
AtWBC12/CER5 拟南芥 ABC 转运器 At1g51500
AtWIN1/SHN1 拟南芥 AP2 转录因子 At1g15360
EsWAX1［44］ 盐芥 MYB 转录因子 AK353167
MtWXP1 苜蓿 AP2 转录因子 TC107019
MtWXP2 苜蓿 AP2 转录因子 TC94548
OsDWA1［45］ 水稻 脂酰 -AMP 结合酶 Os04g0473900
OsGL1-1［46］ 水稻 去饱和酶 - 羟基化酶 Os06g0653000
OsGL1-2［47］ 水稻 长链脂肪酸合成酶 Os02g0178800
OsWRKY89 水稻 WRKY 转录因子 AY781112
OsWR1［47］ 水稻 AP2 转录因子 Os02g0202000
OsWSL1 水稻 延长酶复合物亚基 Os06g0598800
2.4 ABA诱导表皮蜡质代谢相关基因的表达
干旱胁迫下，植物会产生包括气孔关闭、积累
表皮蜡质和植物激素脱落酸（abscisic acid，ABA）
等在内的一系列反应，这些反过来又会进一步提高
植物的抗旱性。其中蜡质的代谢变化是植物响应干
旱环境，进行自我调节的一种重要机制，这个过程
中有诸多基因参与，这些基因与 ABA 的关系密切。
缺水会诱导植物产生 ABA，接着气孔会发生关闭并
诱导非生物胁迫相关基因的表达［48］。ABA 的合成受
干旱的诱导，但许多蜡质有关基因受 ABA 诱导，却
并不受干旱胁迫的诱导［49］。CER6 参与长链（大于
24C）脂肪酸的延伸，合成烃和醛，增加蜡质的合成，受
离子胁迫（PEG）、盐和 ABA 强烈诱导，在有些情况下，
CER6 甚至比人们熟悉的 RD29A 基因表达更强烈［50］。
来自蒺藜苜蓿的 WXP1 编码 AP2/EREBP 类型的转录
因子，受冷害和 ABA 的强烈诱导，相比之下，受脱
水诱导较弱［51］。而同为编码 AP2/EREBP 类型的转
录因子 WIN，在 ABA 和干旱胁迫下，表达量却下降。
在紫苜蓿中过量表达 WXP1，蜡质有关基因的表达
与拟南芥中的同源基因存在变化，CER2 和 LCR 同
源基因表达上升，而 WAX2 和 CER1 表达下降 ；相
反，在拟南芥中过量表达 WIN1 导致 CER1、CER2
2015,31(8) 5韦百阳等 ：植物表皮蜡质参与干旱胁迫的反应机制
和 KCS1 的积累［27］。在拟南芥中过量表达 WIN1 和
在紫苜蓿中过量表达 WXP1 均造成叶片蜡质含量的
增加，拟南芥叶片渗透性增加，而紫苜蓿叶片渗透
性降低。与拟南芥不同的是，紫苜蓿的蜡质中醇类
占优势，在这些植物中可能存在不同的蜡质合成途
径。Rowland 等［52］报道蜡质相关的 25 个基因中受
ABA 诱导的达 10 个，而受离子和盐胁迫诱导的分别
为 6 个和 4 个，所有受离子或盐胁迫诱导的基因均
受 ABA 的诱导。筛选基因表达数据库发现有几个角
质相关基因能够受 ABA 的诱导，但仅有极少数得到
实验证实［43］。Kosma 等［53］报道 ABA 能够诱导蜡质
和角质有关基因的表达，包括 ACC1、CER1、CER2、
CER5、CER6、CER60、CYP86A2（ATT1）、KCS1 和
LACS2，其中受 ABA 诱导上调水平最高的为 CER1。
来自盐芥的 EsWAX1 基因受干旱和 ABA 的快速诱导，
EsWAX1 的表达会诱导 CER1、KCS2、KCR1 等基因
的表达，导致蜡质的积累。拟南芥转入 EsWAX1 后，
在 RD29A 启动子的驱动下 EsWAX1 的过表达植株中，
叶正面表皮蜡质晶体的密度明显加大，抗旱性明显
增强［44］。水稻干旱胁迫 24 h 后，DWA1 基因表达急
剧上调（24 倍），ABA 的处理下也明显上调。水稻
dwa1 突变体中，蜡质代谢转向脱羧基方向从而积累
大量的烷烃，在长时间干旱胁迫下，叶表皮和蜡质
产生明显缺陷，垂直片状晶体明显减少，有些区域
甚至看不到晶体，叶片的失水速率和叶绿素透过率
明显提高［45］。近年来，随着蜡质代谢相关基因的不
断被分离，对它们的功能及其与 ABA 的关系也在深
入研究之中，相信不久的将来蜡质代谢的分子机制
将会逐步清晰。
3 表皮蜡质与盐胁迫所致的生理干旱的研究
盐胁迫可造成植物发生生理性干旱，这是由于
高浓度的盐分降低了土壤水势，使植物吸水困难，
甚至使体内水分外渗。一般植物在土壤含盐量达
0.2%-0.25% 时，吸水困难，高于 0.4% 时就外渗脱
水。这种危害与土壤缺乏有效水分一样，是一种旱
害，所以一般受盐分影响的植物都表现出植株矮小，
叶小而蒸腾弱等干旱的症状。由于盐碱土的低渗透
或植物表面的长期存在的盐雾，使得盐生植物适应
了缺水的环境。许多海滨盐沼植物，如马兰草、黑
松和盐芥等都积累了厚厚的蜡质层。这种加厚的蜡
质层不仅对生长在盐碱地中的植物的水分缺失提供
一个地上屏障，还可能会击退盐水的水滴［43］。
蜡质层可能会阻止有毒钠离子渗透到叶片中，
适应了阻止盐离子进入叶片的植物的蜡质层可能具
有独特的极性扩散途径［43］。高盐环境生长的碱蓬
的蜡质层亚显微结构和蜡晶体形态发生了显著改
变［43］。Waisely［54］认为盐胁迫下不仅可使表皮细胞
壁增厚，而且可以诱导角质层增厚。邓彦斌等［55］
对藜科植物叶片盐生结构的研究发现，在盐胁迫环
境中生长的植物叶表皮蜡质化程度高。周波［56］研
究发现，罗布麻能在干旱、盐碱环境中大量生存，
是与其表皮细胞外被有大量的蜡质层密切相关。这
种厚厚的蜡质层有利于植物减少水分蒸腾，从而适
应其生长环境中含有大量盐分而造成的生理干旱。
但 Ristic 等［57］的研究结果表明仅凭蜡质含量并不能
权衡植物耐盐能力，还需考虑蜡质的晶体及其化学
组成等生化性质。韦存虚等［58］利用扫描电镜和 X
射线电子探针对星星草的叶表皮及其与生境高盐的
关系进行研究发现，表皮细胞外存在丰富的蜡质纹
饰和蜡质颗粒，这些蜡质包含盐离子，具有泌盐的
功能。这些特征表明星星草受外界生态因素的影响，
而演化出具有泌盐功能的蜡质层来适应所生长的高
盐生境。这与章英才［59］的观点一致，即认为在盐
渍环境下蜡质层是否增厚要看盐生植物是否具有特
殊的泌盐结构，即如果盐生植物叶表皮分化出特殊
的泌盐结构——盐腺或盐毛，则其角质层无明显的
增厚。
4 结语
表皮蜡质与植物对干旱环境的适应性之间存在
密切联系，适应性研究的主要内容包括形态适应、
生理和代谢适应［60］，近年来这些方面的研究已经取
得了很大进展。随着电镜技术和分析检测技术的发
展，对蜡质形态结构和组成的研究已经取得了很大
进展，并且在包括番茄［17，61］、辣椒［62］等在内的更
多植物上进行了深入研究。在植物适应干旱环境过
程中的一些关键代谢组分已经逐步被揭示，如拟南
芥中的烷烃［53］、盐芥中的酸［32］等。植物能够适应
干旱环境的本质是环境对基因表达的调控作用，其
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导致基因和蛋白质的差异表达和代谢水平的变化。
虽然目前已经获得了一系列蜡质代谢相关基因，对
这些基因的详细功能及表达调控方式仍然需要进一
步研究，尤其是对蜡质代谢的关键基因开展深入研
究，包括它们参与蜡质代谢调控中的具体作用及调
控方式。ABA 如何参与表皮蜡质的代谢调控也将是
未来的一个重要研究方向。对参与蜡质代谢的酶和
转运器等蛋白质方面的研究相对比较薄弱，尤其是
转运器的详细功能有待揭示。对蜡质参与植物抗旱
的机制研究具有重要意义，与抗旱相关的表皮蜡质
中有效化学组分的获得，有望筛选到新型的抗旱相
关的分子标记，用于植物遗传育种 ；候选基因的获
得对于植物抗旱基因工程的发展具有重要作用，并
具有生产和应用上的价值。总体来讲，植物表皮蜡
质的研究是一个古老而又年青的领域，很多方面需
要去深入探讨，我们相信对这个领域的研究也将会
更好地为人类服务。
参 考 文 献
［1］Samuels L, Kunst L, Jetter R. Sealing plant surfaces ：Cuticular wax
formation by epidermal cells［J］. Annual Review of Plant Biology,
2008, 59 ：683-707.
［2］Goodwin SM, Jenks MA. Plant cuticle function as a barrier to water
loss［M］// Jenks M, Hasegawa PM, eds. Plant Abiotic Stress.
Oxford ：Blackwell Publishing, 2005.
［3］Mamrutha HM, Mogili T, Lakshmi KJ, et al. Leaf cuticular wax
amount and crystal morphology regulate post-harvest water loss in
mulberry（Morus species）［J］. Plant Physiology and Biochemistry,
2010, 48 ：690-696.
［4］Macherius A, Kuschk P, Haertig C, et al. Composition changes in the
cuticular surface lipids of the helophytes Phragmites australis and
Juncus effuses as result of pollutant exposure［J］. Environmental
Science and Pollution Research, 2011, 18（5）：727-733.
［5］Kunst L, Samuels AL. Biosynthesis and secretion of plant cuticular
wax［J］. Progress in Lipid Research, 2003, 42 ：51-80.
［6］Barthlott W, Neinhuis C, Cutler D, et al. Classification and
terminology of plant epicuticular waxes［J］. Botanical Journal of
the Linnean Society, 1998, 126 ：237-260.
［7］Post-Beittenmiller D. Biochemistry and molecular biology of wax
production plants［J］. Annual Review of Plant Physiology and
Plant Molecular Biology, 1996, 147 ：405-430.
［8］Valenti HH, Pitty A, Owen M. Environmental effects on vel-vetleaf
（Abutilon theophrasti）epicuticular wax deposition and herbicide
absorption［J］. Weed Sci, 2011, 59（1）：14-21.
［9］Hansjakob A, Bischof S, Bringmann G, et al. Very-long-chain
aldehydes promote in vitro prepenetration processes of Blumeria
graminis in a dose-and chain length-dependent manner［J］. New
Phytology, 2010, 188（4）：1039-1054.
［10］Castillo L, Díaz M, González-Coloma A, et al. Clytostoma
callistegioides（Bignoniaceae）wax extract with activity on aphid
settling［J］. Phytochemistry, 2010, 71（17-18）：2052-2057.
［11］Barnes JD, Percy KE, Paul ND, et al. The influence of UV-B
radiation on the physicochemical nature of tobacco（Nicotiana
tabacum L. ）leaf surfaces［J］. Journal of Experimental Botany,
1996, 47（1）：99-109.
［12］Shepherd T, Griffithsd W. The effects of stress on plant cuticular
waxes［J］. New Phytology, 2006, 171 ：469-499.
［13］Schreiber L, Riederer M. Ecophysiology of cuticular transpiration ：
comparative investigation of cuticular water permeability of plant
species from different habitats［J］. Oecologia, 1996, 107 ：426-
432.
［14］Chen G, Komatsuda T, Ma JF, et al. An ATP-binding cassette
subfamily G full transporter is essential for the retention of leaf
water in both wild barley and rice［J］. Proceedings of the
National Academy of Sciences USA, 2011, 108 ：12354-12359.
［15］郭彦军 , 韩龙 , 唐华 , 等 . 水热胁迫对紫花苜蓿叶表皮蜡质
组分及生理指标的影响［J］. 作物学报 , 2011, 37（5）：911-
917.
［16］张志飞 , 饶力群 , 胡晓敏 , 等 . 高羊茅叶片表皮蜡质含量与
其抗旱性的关系［J］. 西北植物学报 , 2007, 27（7）：1417-
1421.
［17］Kosma DK, Parsons UP, Isaacson T, et al. Fruit cuticle lipid
composition during development in tomato ripening mutants［J］.
Physiologia Plantarum, 2010, 139 ：107-117.
［18］Jenks MA. Critical issues with the plant cuticle’s function in
drought tolerance［M］//Biochemical and molecular responses of
plants to the environment. KeralaInd ：Research Signposts, 2002.
［19］Niederl S, Kirsch T, Riederer M, et al. Co-permeability of
3H-labeled water and 14C-labeld organic acids across isolated plant
cuticles ：investigating cuticular paths of diffusion and predicting
2015,31(8) 7韦百阳等 ：植物表皮蜡质参与干旱胁迫的反应机制
cuticular transpiration［J］. Plant Physiology, 1998, 116 ：117-
123.
［20］Schreiber L. Polar paths of diffusion across plant cuticles ：New
evidence for an old hypothesis［J］. Annals of Botany, 2005, 95 ：
1069-1073.
［21］Schreiber L, Elshatshat S, Koch K, et al. AgCl precipitates
in isolated cuticular membranes reduce rates of cuticular
transpiration［J］. Planta, 2006, 223 ：283-290.
［22］Burghardt M, Riederer M. Cuticular transpiration［M］//Riederer
M, Müller C, eds. Biology of the plant cuticle. Oxford ：Blackwell
Publishing, 2002.
［23］Premachandra GS, Saneoka H, Fujita K, et al. Leaf water relations,
osmotic adjustment, cell membrane stability, epicuticular wax
load and growth as affected by increasing water deficits in
Sorghum［J］. Journal of Experimental Botany, 43（12）：1569-
1576.
［24］Burow GB, Franks CD, Xin Z. Genetic and physiological analysis
of an irradiated bloomless mutant（epicuticular wax mutant）of
sorghum［J］. Crop Science, 2008, 48（1）：41-48.
［25］Park JJ, Jin P, Yoon J, et al. Mutation in Wilted Dwarf and Lethal 1
（WDL1）causes abnormal cuticle formation and rapid water loss
in rice［J］. Plant Molecular Biology, 2010, 74（1-2）：91-103.
［26］Yang M, Yang QY, Fu TD, et al. Overexpression of the Brassica
napus BnLAS gene in Arabidopsis affects plant development and
increases drought tolerance［J］. Plant Cell Report, 2011, 30（3）：
373-388.
［27］Broun P, Poindexter P, Osborne E, et al. WIN1, a transcriptional
activator of epidermal wax accumulation in Arabidopsis［J］.
Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2004, 101 ：
4706-4711.
［28］Oliveira AF, Meirelles ST, Salatino A. Epicuticular waxes from
caatinga and cerrado species and their efficiency against water
loss［J］. Anais da Academia Brasileira de Ciencias, 2003, 75（4）：
431-439.
［29］Weng H, Molina I, Shockey J, et al. Organ fusion and defective
cuticle function in a lacs1 lacs2 double mutant of Arabidopsis［J］.
Planta, 2010, 231（5）：1089-1100.
［30］Seo PJ, Lee SB, Suh MC, et al. The MYB96 transcription factor
regulates cuticular wax biosynthesis under drought conditions in
Arabidopsis［J］. Plant Cell, 2011, 23（3）：1138-1152.
［31］Bourdenx B, Bernard A, Domergue F, et al. Overexpression of
Arabidopsis ECERIFERUM1 promotes wax Very-Long-Chain
alkane biosynthesis and influences plant response to biotic and
abiotic stresses［J］. Plant Physiology, 2011, 156（1）：29-45.
［32］Xu X, Feng J, Lü S, et al. Leaf cuticular lipids on the Shandong
and Yukon ecotypes of saltwater cress, Eutrema salsugineum,
and their response to water deficiency and impact on cuticle
permeability［J］. Physiologia Plantarum, 2014, 151（4）：446-
458.
［33］Vogg G, Fischer S, Leide J, et al. Tomato fruit cuticular waxes
and their effects on transpiration barrier properties ：functional
characterization of amutant deficient in a very-long-chain fatty
acidβ-ketoacyl-CoA synthase［J］. Journal of Experimental
Botany, 2004, 55（401）：1401-1410.
［34］Koornneef M, Hanhart CJ, Thiel F. A genetic and phenotypic
description of eceriferum（cer）mutants in Arabidopsis thaliana
［J］. Journal of Heredity, 1989, 80 ：118-122.
［35］ Aarts MG, Keijzer CJ, Stiekema WJ, et al. Molecular characteriza-
tion of the CER1 gene of Arabidopsis involved in epicuticular wax
biosynthesis and pollen fertility［J］. Plant Cell, 1995, 7 ：2115-
2127.
［36］Xia YJ, Nicolau BJ, Schnable PS. Cloning and characterization
of CER2, an Arabidopsis gene that affects cuticular wax
accumulation［J］. Plant Cell, 1996, 8 ：1291-1304.
［37］Hannoufa A, Negruk V, Eisner G, et al. The CER3 gene of
Arabidopsis thaliana is expressed in leaves, stems, roots, flowers
and apical meristems［J］. Plant Journal, 1996, 10（3）：459-
467.
［38］Fiebig A, Mayfield JA, Miley NL, et al. Alterations in CER6, a gene
identical to CUT1, differentially affect long-chain lipid content on
the surface of pollen and stems［J］. Plant Cell, 2000, 12 ：2001-
2008.
［39］Kunst L, Samuels L. Plant cuticles shine ：advances in wax
biosynthesis and export［J］. Current Opinin of Plant Biololy,
2009, 12 ：721-727.
［40］James DW Jr, Lim E, Keller J, et al. Directed tagging of the
Arabidopsis FATTY ACID ELONGATION1（FAE1）gene with the
maize transposon activator［J］. Plant Cell, 1995, 7（3）：309-
319.
［41］Paul S, Gable K, Beaudoin F, et al. Members of the Arabidopsis
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.88
FAE1-like 3-ketoacyl-coA synthase gene family substitute for the
elop proteins of Saccharomyces cerevisiae［J］. Jounal of Biological
Chemistry, 2006, 281（14）：9018-9029.
［42］Xu X, Dietrich CR, Lessire R, et al. The endoplasmic reticulum-
associated maize GL8 protein is a component of the acyl-coenzyme
A elongase ivolved in the production of cuticular waxes［J］. Plant
Physiology, 2002, 128（3）：924-934.
［43］Kosma DK, Jenks MA. Eco-physiological and molecular-genetic
determinants of plant cuticle function in drought and salt stress
tolerance［M］//Jenks MA, Hasegawa PM, Jain sm, eds, Advances
in molecular breeding toward drought and salt tolerant crops. The
Dordrecht ：Netherlands Springer, 2007.
［44］Zhu L, Guo JS, Zhu J, et al. Enhanced expression of EsWAX1
improves drought tolerance with increased accumulation of
cuticular wax and ascorbic acid in transgenic Arabidopsis［J］.
Plant Physiology and Biochemistry, 2014, 75 ：24-35.
［45］Zhu XY, Xiong LZ. Putative megaenzyme DWA1 plays essential
roles in drought resistance by regulating stress-induced wax
deposition in rice［J］. Proceedings of the National Academy of
Sciences USA, 2013, 29 ：17790-17795.
［46］Qin BX, Tang D, Huang J, et al. Rice OsGL1-1 is involved in leaf
cuticular wax and cuticle membrane［J］. Molecular Plant, 2011,
4（6）：985-995.
［47］Wang Y, Wan L, Zhang L, et al. An ethylene response factor
OsWR1 responsive to drought stress transcriptionally activates wax
synthesis related genes and increases wax production in rice［J］.
Plant Molecular Biology, 2012, 78（3）：275-288.
［48］Shinozaki K, Yamaguchi-Shinozaki K. Gene networks involved
in drought stress response and tolerance［J］. Journal of
Experimental Botany, 2007, 58 ：221-227.
［49］Zhu JK. Salt and drought stress signal transduction in plants［J］.
Annual Review of Plant Biology, 2002, 53 ：247-273.
［50］Hooker TS, Millar AA, Kunst L, et al. Significance of the expression
of the CER6 condensing enzyme for cuticular wax production in
Arabidopsis［J］. Plant Physiology, 2002, 129 ：1568-1580.
［51］Zhang JY, Broeckling CD, Bancaflor EB, et al. Overexpression of
WXP1, a putative Medicago truncatula AP2 domain-containing
transcription factor gene, increases cuticular wax accumulation
and enhances drought tolerance in transgenic alfalfa（Medicago
sativa）［J］. Plant Journal, 2005, 42 ：689-707.
［52］Rowland O, Zheng H, Hepworth SR, et al. CER4 encodes an
alcoholforming fatty acyl-Coenzyme A reductase involved in
cuticular wax production in Arabidopsis［J］. Plant Physiology,
2006, 142 ：866-877.
［53］Kosma DK, Bourdenx B, Bernard A, et al. The impact of water
deficiency on leaf cuticle lipids of Arabidopsis［J］. Plant
Physiology, 2009, 151（4）：1918-1929.
［54］ Waisely. Biology of halophytes［M］. New York ：Academic
Press, 1972 ：127.
［55］邓彦斌 , 姜彦成 , 刘健 . 新疆 10 种藜科植物叶片和同化枝的
旱生和盐生结构的研究［J］. 植物生态学报 , 1998, 22（2）：
164-170.
［56］周波 . 罗布麻解剖结构的研究［J］. 贵州工业大学学报 ,
2005, 34（6）：97-99.
［57］Ristic Z, Jenks MA. Leaf cuticle and water loss in maize lines
differing in dehydration avoidance［J］. Journal of Plant
Physiology, 2002, 159 ：645-651.
［58］韦存虚 , 王建波 , 陈义芳 , 等 . 盐生植物星星草叶表皮具有泌
盐功能的蜡质层［J］. 生态学报 , 2004, 24（11）：2451-2456.
［59］章英才 . 不同盐浓度环境中几种植物叶的比较解剖研究［J］.
安徽农业科学 , 2006, 34（21）：5374-5473.
［60］ 祖元刚 . 喜树高温和干旱逆境生态适应的分子机理［M］. 北京：
科学出版社 , 2010.
［61］Kimbara J, Yoshida M, Ito H, et al. Inhibition of CUTIN
DEFICIENT 2 causes defects in cuticle function and structure and
metabolite changes in tomato fruit［J］. Plant Cell Physiology,
2013, 54（9）：1535-1548.
［62］Parsons EP, Popopvsky S, Lohrey GT, et al. Fruit cuticle lipid
composition and water loss in a diverse collection of pepper
（Capsicum）［J］. Physiologia Plantarum, 2013, 149（2）：160-
174.
（责任编辑 狄艳红）