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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2015, 31(3):207-212
收稿日期 ：2014-07-18
基金项目 ：中央公益级基本科研业务费项目（2013A0401，2013A0506）
作者简介 ：宋超，硕士，研究方向 ：鱼类生物学及水产养殖 ；E-mail ：songchaosc168@163.com
通讯作者 ：刘哲，博士，研究方向 ：鱼类基础生物学及分子遗传，E-mail ： liuz@gsau.edu.cn; 李恒德 , 博士 , 研究方向 ：统计遗传学 ,
E-mail ：hengde.li@cafs.ac.cn
半滑舌鳎性逆转的遗传特性研究
宋超1，2  蒋丽2  王景伟2，3  李晓芳4  李耕5  张晓慧6  王书2   
刘哲1  李恒德2
（1. 甘肃农业大学动物科学技术学院，兰州 730070 ；2. 中国水产科学研究院生物技术研究中心，北京 100141 ；3. 福建农林大学动物科学学
院，福州 350002 ；4. 中捷罗非鱼养殖有限公司，黄骅 061108 ；5. 中国水产科学研究院营口增殖试验站，营口 115000 ；6. 中国水产科学研
究院，资源与环境研究中心，北京 100141）
摘 要 ： 半滑舌鳎雌雄个体生长差异悬殊，由于性逆转而造成的其群体中雌性比例过低大大制约了养殖效率。性逆转是鱼
类及两栖类生物性别决定事件中有趣的生物学问题，其发生的遗传机制鲜有研究。在该研究中，分别利用雄鱼和伪雄鱼组建 10 个
半同胞家系，对这 10 个半同胞家系中的子代雌雄比进行研究，结果发现，2 个伪雄鱼的家系，其后代个体中遗传雌性鱼全部逆转
为生理雄鱼；在另外 8 个雄鱼家系中其性逆转比呈连续分布，表现为典型的数量性状特征；半滑舌鳎性逆转的遗传力较低，仅为 0.058。
以上结果表明，伪雄鱼作为父本的遗传可能为完全的父本效应遗传，性逆转由于其较低的遗传力不适合于做家系选育而适合于做
家系内的选育或结合分子标记的遗传评估，以提高雌性比的遗传进展，半滑舌鳎逆转比的数量遗传特征说明其性别决定是多基因
作用的结果。
关键词 ： 半滑舌鳎 ；性别决定 ；性逆转
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.04.030
Studies on Genetic Features of Sex Reversal in Cynoglossus semilaevis
Song Chao1，2 Jiang Li2 Wang Jingwei2，3 Li Xiaofang4 Li Geng5 Zhang Xiaohui6 Wang Shu2
Liu Zhe1 Li Hengde2
（1. College of Animal Science and Technology，Gansu Agricultural University，Lanzhou 730070 ；2 Biotechnology Center，Chinese Academy
of Fishery Sciences，Beijing 100141 ；3.College of Animal Science，Fujian Agricultural University，Fuzhou 350002 ；4. Zhongjie Tilapia
Aquaculture Limited Company，Huanghua，Hebei 061108 ；5. Yingkou Proliferation Experimental Station，Chinese Academy of Fishery
Sciences，Yingkou 115000 ；6. Research Center of Resources and Environment，Chinese Academy of Fishery Sciences，Beijing 100141）
Abstract: The remarkable individual size differences of half-smooth tongue（Cynoglossus semilavi.）between female and male fishes
exist. However, the lower ratio of female in cultured populations arise from sex reversal of the females leads to lower production efficiency. In
sex-determination of some fishes and amphibians, sex reversal is interesting biology question and its molecular genetic mechanisms are rarely
explored. In this study, 10 half-sib families are set up by utilizing two types of male parents ：genetically males and pseudo males which are
genetically females. The results showed that the females were all reversed into physiologically male fishes in two families with pseudo male
parent. In the other 8 families with normal male parent, the ratio of sex reversal in individual populations presents continuous distribution, which
fits for features of QTLs（Quantitative Trait Loci）typically ；the heredity of sex reversal is lower, only 0.058. All of these results showed that,
the pseudo males as parents, which demonstrate full paternal-effects, the female progenies were all reversed into pseudo males ；interfamily
selection for improving the genetic advances of sex ratio or genetic evaluation of sex reversal by using genetic markers are advantageous over
intrafamily selection for lower heredity of sex-reversal ；the continuous distribution of ratio of sex reversal implies the sex-determination for half-
smooth tongue is depended on the interactions among multiple QTLs.
Key words: half-smooth tongue ；sex-dertermination ；sex-reversal
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.3208
半滑舌鳎隶属于鲽形目（Pleuronectiformes）、舌
鳎科（Cynoglossidae）、舌鳎属（Cynoglossus），主要
分布于我国黄、渤海近海区域。半滑舌鳎由于具有
强适应性、高营养价值、味道鲜美等特点，成为当
前海水养殖的重要品种之一［1］。半滑舌鳎雌、雄鱼
生长速度差异比较大，雌鱼的生长速度是雄鱼的 2-4
倍，雄鱼经过两年培育尚不能达到商品规格，并且
在苗种期存在着遗传雌鱼向表型雄鱼单向性逆转的
现象［2，3］。在实际大生产的群体中，由于没有对雌
雄亲本进行遗传鉴定，最终的雌雄比例往往不能确
定，一般养殖场购买的苗种其雌性比例都在 25% 以
下，最低的时候甚至连 20% 都难以保证，严重制约
了生产效益的提高。尽管近些年半滑舌鳎的苗种繁
育、健康养殖都得到了良好的发展，但其稳定、高
比例的雌性苗种率及其稳步提高的问题一直是半滑
舌鳎养殖中急需要解决的问题。
性别决定的机制可以被划分为两种类别 ：一种
是遗传性别决定（genetic sex determination，GSD）；
另外一种是环境性别决定（environmental sex determ-
ination，ESD）。一种生物的最初性别是由其可遗传
的遗传元件决定，从受精开始雌雄个体间的遗传物
质就不同 ；然而环境性别决定在受精时却没有初始
的性别，它是在生物系统发育过程中决定其性别
的［4-6］。半滑舌鳎性染色体为 ZW 型，即雌性异配
型（ZW）［7］。Chen 等［8］利用自主开发的若干雌性
特异性标记，通过染色体核型分析发现了成对的大
型染色体，即为性别染色体 Z 和 W。在舌鳎的人
工养殖群体中至今还没有发现有ＷＷ成年个体的存
在［2］，事实上利用人工雌核发育创制超雌ＷＷ的个
体研究表明其超雌个体可能只能存活到肌节期和出
膜前期［9，19］，这说明半滑舌鳎ＷＷ个体可能是由于
缺乏Ｚ染色体的功能而在出膜前期致死，而试图利
用超雌鱼实现生产上的全雌化还有一定的距离，加
之即使能制备超雌，超雌鱼的生产性能如何还是未
知数。
半滑舌鳎的性别决定受温度等外界环境的影响
比较大，使得其性别具有较大的可塑性［10］。在养殖
过程中，人为地控制温度、使用激素等可以使鱼类
的性别发生逆转。如邓思平等［11］通过控制养殖温
度，出现了由遗传雌性向表型雄性逆转的伪雄个体。
张晓彦等［12］利用天然激素 17 β-雌二醇处理半滑舌
鳎幼鱼得到了高达 97% 的雌性率。除了人工诱导的
性逆转之外，在自然界中也存在着性逆转的现象，
如黄鳝（Monopterus albus）［13］、石斑鱼（Epinephelus
akaara）［14］、 黑 鲷（Acanthopagrus schlegelii）［15］ 等
雌雄同体鱼类，以及青鳉（Oryzias latipes）［16］、半滑
舌 鳎（Cynoglossus semilaevis）［3，17］ 等 雌 雄 异 体 鱼
类。由于在半滑舌鳎养殖过程中使用激素来提高雌
性率，此做法有食品安全和影响环境的弊端，不适
宜生产性应用 ；而控制温度只能诱导半滑舌鳎雌鱼
性逆转成雄鱼，不能达到提高养殖群体中的雌性比
例的目的。利用伪雄鱼（ZW）建立的家系，其后代
遗传雌鱼性逆转成生理雄鱼的比例高达 91.4%［10，23］。
研究发现，养殖过程中不同家系之间的生理雌雄比
例存在着差异［18］，但是目前还未见对性逆转进行遗
传特性分析的报道。因此从群体的角度来研究不同
家系间半滑舌鳎性逆转的遗传特性，对利用性别遗
传特性进行遗传选育研究具有重要意义。
1 材料与方法
1.1 材料
2013 年 4 月在河北中捷养殖厂进行半滑舌鳎亲
鱼选育，轻压半滑舌鳎亲鱼的腹部采集精、卵建立
10 个家系，各家系在工厂化养殖模式下同池养殖，
在这 10 个家系中以不同的雌性亲鱼（雌性亲鱼都
为 2 龄）分为 5 组 ；第 1 组为 1、2 家系 ；第 2 组为
12、14 家系 ；第 3 组为 16、17 家系 ；第 4 组为 19
家系 ；第 5 组为 38、39、40 家系。第 1、2 组中的
雄性亲鱼为 3 龄 ；第 3、4 组中的雄性亲鱼为 4 龄 ；
第 5 组中的雄性亲鱼为 2 龄。在建立家系的同时，
采集少量亲鱼鳍条以备后用。
1.2 方法
1.2.1 样品采集 2013 年 9 月采集样品。随机捞取
300 尾 F1 代样本（理论上每家系捞取 30 尾），从鱼
的腹部用强光照射，根据陈松林等［18］的方法用强
光从鱼背面的性腺位置照射，在腹面用肉眼观察性
腺的颜色和形状，并做雌雄记录。再解剖镜下取鱼
的性腺放入 Bouin 氏液中（苦味酸饱和液∶甲醛∶
冰醋酸 =15∶5∶1），24 h 之后将样品转移至 70% 酒
精常温下可长期保存，并做好对应的标记。剪取适
2015,31(3) 209宋超等：半滑舌鳎性逆转的遗传特性研究
量的组织样品放入离心管中 4℃保存以备用，并做
好相应标记。
1.2.2 性别鉴定
1.2.2.1 遗传性别鉴定 基因组 DNA 提取 ：采用
海洋动物组织基因组 DNA 快速提取试剂盒（北京
艾德莱生物科技有限公司）提取 DNA，溶解于 50
μL TE 中，用 1.2% 的琼脂糖凝胶电泳检测，4℃保
存备用。根据 Chen 等［19］设计引物序列为 ：上游
序 列 ：GAGGCCGACAGGATCGTAC ；下 游 序 列 ：
TACGACGTACTCCGGTGGTTTT 。引物由上海生工
生物技术有限公司合成。PCR 反应体系为 20 μL，其
中包括 mix 10 μL，上下游引物各 1 μL，模板 1 μL，
加 ddH2O 补足 20 μL。PCR 反应程序为 ：95℃预变
性 5 min，95℃（30 s），57℃（30 s），72℃（30 s），
35 个循环，72℃延伸 7 min。PCR 产物用 3% 的琼脂
糖凝胶电泳检测，电压 100 V，电泳时间 1 h，检测
出现两条带（218 bp，206 bp）的为雌鱼（ZW），出
现一条带（206 bp）的为雄鱼（ZZ）。
1.2.2.2 生理性别鉴定 生理性别鉴定用石蜡组织
切片的方法，将固定好的性腺进行各级脱水（70%、
80%、90%、95% 酒精、无水乙醇），透明，浸蜡，
包 埋。 然 后 进 行 切 片， 切 片 仪 为 SYD-S2020 型，
切片厚度为 6 μm，然后用蒸馏水展片，展片仪为
Leica，HI1220 型。37℃烘干 12 h 后 HE 染色，封片
后于光学显微镜下观察并拍照。
1.2.3 亲子鉴定 本试验中的 10 个家系由于是同
池养殖，所以为了统计每个家系中的各项试验指
标，需要做亲子鉴定。针对亲子鉴定，本试验筛选
了 15 对引物（表 1）［20］送北京阅微基因技术有限
公司利用毛细管电泳技术进行 SSR 分型检测，测序
仪为 3730XL DNA analyzer（ABI 公司），检测结果用
Cervus 3.0 软件根据 LOD 值（似然率 E 的自然对数值）
的高低判定亲子关系［21］。
第 14、17 这两个家系中的雄性亲鱼为自然性逆
转的伪雄鱼。
1.2.4 统计分析
1.2.4.1 家系间的遗传性别比例的差异分析 该分
析只对将遗传性别作为一个性状，0 表示雄性，1 表
示雌性，采用 logistic 分析家系间是否有显著差异。
logit（xij）=µ+di+sj（di）
其中，logit（xij）=log（px/（1-px）），p 为遗传雌
性比例，μ 为群体均值，di 为第 i 条雌鱼，sj（di）为
第 i 条雌鱼配对的第 j 条雄鱼。
1.2.4.2 家系间的性逆转的差异分析 该分析只
对所有遗传雌性将是否发生性逆转作为一个性状，
0 表 示 未 发 生 性 逆 转，1 表 示 发 生 性 逆 转。 采 用
logistic 分析家系间是否有显著差异，并剖分家系间
和家系内的方差组分。
logit（yij）=µ+di+sj（di）
其中，logit（yij）=log（py/（1-py）），p 为性逆转比
例，μ 为群体均值，di 为第 i 条雌鱼，sj（di）为第 i
条雌鱼配对的第 j 条雄鱼。
表 1 半滑舌鳎亲子鉴定引物设计
编号 序列 退火温度 /Tm
JN902297 CCCCAGAGCAGGTTCAATC 56℃
GCGCTAACAGGTGTTCAAACA
JN902320 CGTCAGTGGTTACAGGCAAC
CAATGACACCCTTGTCGTTCG
JN902351 ACACCGTCATAGTGTTTGGCA
ACAGCTTGGCAGTGTTCTCT
JN902892 GACTCTTCATCGACTGGGAGAC
GCTGGGCGATAGAGAGACAT
JN902384 TCAAGGACTGTGTTACGAAGGAG
GAACCCAGATGAGCTGGATGA
JN902469 AGTCTGGCCTGGAGTTTGT
AGCTACCAGGTGAGGAGC
JN902541 TGTTGTTTCCTGTCTCCGTCTG
GTCACAGCTGCAGTCACAC
JN902870 CTGTGGCGCTATGCTCAATTAC
CGGTGTCTGTGGATCTGTTCT
JN902640 AGGAGAACAGGTCAGTCATACGA
CTCGTTCCAAACTCTCCTCCA
HM060584 TTTATCTCAGCCAGCAGCAA
CCACGGACAACGCACTTTA
EU907031 GGACCTGCTGCTGTTATGTC
CTGCACAGGAGTGAACTGTG
JN902723 AGCTGGAGCTACCACTACCT
CGGACCATGCACGTATTGAAC
JN902750 GGCTGTTAATCTGGTCACA
CAGATAATTGGTCCCCTGAA
JN902776 TGCTGCAGTGAGGGTTTCAC
CCAGAAAACACTGGCAGCTCT
JN902795 AGCCAGAGTCTCACACATCG
GCGTGCTACAAAGAACAGACG
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.3210
1.2.4.3 性逆转的遗传力 由于试验设计为嵌套模型，
采用 logistic 回归模型估计方差组分，其遗传力计算
公式为 ：
σ2mh2 =4×
σ2m+σ
2
m(d)
2 结果
2.1 各家系伪雄鱼、雄鱼和雌鱼所占比例
试验发现（图 1），不同家系间伪雄鱼、雄鱼
和雌鱼所占比例有明显的差异，1-8 号家系为正常
遗传雄鱼做父本，伪雄鱼所占比例分别为 1.5%，
30.8%，10.0%，14.3%，17.1%，0.0%，12.5%，
17.6%，其中 6 号家系中的遗传雌鱼不发生性逆转，
1 号家系性逆转比例很低，其余 6 个家系存在不同
程度的性逆转 ；9 和 10 号家系为伪雄鱼做父本，其
后代中遗传雌鱼全部逆转为生理雄鱼，考虑到在取
样时 1-10 号家系，可能存在偏取样导致所取的样本
中雄性偏多，进而导致各个家系中遗传雄鱼的比例
偏高，但是这并不影响为性逆转率高低的判定。
肉眼观察判断半滑舌鳎生理性别的准确性较低，准
确性仅为 54.70%。结果表明通过肉眼观察判断半
滑舌鳎性成熟之前的生理性别的可靠性较低，所以
在以后的试验过程中应采用组织切片观察判断生理
性别。
2.3 性逆转的遗传力
方差组分分析的结果（表 3）显示，看出雌鱼
和雌鱼内雄鱼之间的变异都比较大，根据公式算得
的性逆转的遗传力为 0.058，属低遗传力。因此在实
0
1 2 3 4 5 6ᇦ㌫ 7 8 9 102060100Ⲯ࠶∄% 䳴՚䳴䳼
图 1 各个家系雄鱼和伪雄鱼所占百分比
2.2 肉眼观察半滑舌鳎性成熟之前的生理性别的
准确性
在腹面用肉眼观察性腺的颜色和形状，雌鱼的
性腺比较狭长，颜色呈淡黄色或透明状 ；雄鱼的性
腺短而小，颜色呈黑色或深蓝色，通过对肉眼观察
与石蜡切片（图 2）观察半滑舌鳎性成熟之前的生
理性别比较（表 2）。
将用肉眼判断的样本全部进行组织切片和分子
标记雌雄鉴定，结果发现，通过石蜡切片能够准确
判断半滑舌鳎的生理性别，准确性为 100% ；而通过
50 μm
50 μm
A
B
C
50 μm
A ：雌性卵巢 ；B ：正常雄鱼精巢 ；C ：伪雄鱼精巢 ；红色箭头示卵母细胞 ；
白色箭头示精母细胞（颜色标识见电子版）
图 2 组织切片法与 H.E 染色法区分半环舌鳎表型性别
表 2 肉眼观察和组织切片判断半滑舌鳎性成熟之前的生理
性别的准确性比较
判断方法 生理雌鱼 生理雄鱼 无法判断 准确性 /%
组织切片 44 274 0 100
肉眼观察 174 137 7 54.70
2015,31(3) 211宋超等：半滑舌鳎性逆转的遗传特性研究
际选育低性逆转比例的家系时，必须同时考虑雌鱼
和雄鱼的影响。
表 3 方差组分剖分结果分析
因素 方差 标准差
雌鱼 0.5277 0.7264
雌鱼内雄鱼 0.6047 0.7777
3 讨论
3.1 父本伪雄鱼的遗传规律与生产利用
通过试验发现，伪雄鱼的后代全部为生理雄性，
即遗传雌性的鱼 100% 都发生了性逆转，说明伪雄
鱼的遗传是完全的父本效应，与母本无关，该结果
与陈松林等［22，23］通过大量家系性别比例检测以及
DNA 甲基化分析所获得的结果相一致，即伪雄鱼的
染色体的 DNA 甲基化修饰模式与其后代一致。由正
常父本（ZZ）组建的群体后代中，其 ZW 型的遗传
雌鱼能在一定的外界环境条件下逆转为生理雄鱼，
而该生理雄鱼再做父本组建的后代群体中，其伪雄
性状就会通过父本决定下来，这可能是一个比较典
型的获得性遗传性状，在理论研究中具有重要的意
义。伪雄鱼在配子体发生过程中如何避免发生染色
质重编程的分子机制应该是有重要意义的研究领域，
同时该分子机制的探索将为性状的固定提供新的视
角。该遗传规律从亲本层面解释了在半滑舌鳎种苗
大生产中雄性过多，雌雄比例不稳定的现象，因此
在生产实践中，避免使用伪雄鱼将是调控舌鳎雌性
比例的重要手段。
3.2 选育提高雌性比例
研究发现性逆转的遗传力非常低，传统鱼类的
选育靠建立家系，以家系选育为主，一般高遗传力
的性状适用于家系间选育，低遗传力的性状适用于
家系内选择，要从选育上控制舌鳎性逆转，必须关
注家系内的变异。传统选育的经济性状，如生长性状，
其遗传力较高，往往采用家系间选育，因此以多性
状为育种目标时，应将家系间选择和家系内选择结
合起来，根据经济权重建立综合选择指数，以达到
选育目标。
由于采用传统的以系谱为基础的 BLUP 遗传评
估，其准确性对低遗传力性状来说很低，因此结合
分子标记进行遗传评估是进行调控雌雄比例的一个
有效手段，特别是以高通量标记为基础的遗传评估
方法，更适合于低遗传力的性状，也是下一步的重
点研究方向。
在性逆转这个性状上，雌性和雄性间的差异都
比较大而其遗传力比较低，因此杂交手段也是控制
性逆转的重要方法。对亲本进行配合力测定，充分
评估各个亲本对性逆转的影响，建立相应品系，然
后通过杂交来提高雌性比例。这种方法不仅可以对
一个性状进行，也可以进行多性状的选育。
4 结论
利用伪雄鱼建立的家系其后代的遗传雌鱼更容
易逆转为生理雄鱼，性逆转比例高达 100% ；而利
用正常雄鱼建立的家系其后代的性逆转的比例呈连
续性分布，表现为典型的数量性状特征 ；利用数量
遗传学分析得出半滑舌鳎性逆转的遗传力较低，仅
为 0.058，从而表明，伪雄鱼作为父本的遗传可能
为完全的父本效应遗传，性逆转由于其较低的遗传
力不适合做家系间选育，而适合于做家系内的选育
或结合分子标记的遗传评估。此外，利用手电照射
半滑舌鳎的腹部肉眼判断其生理性别的准确性仅为
54.70%，可靠性比较低。
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（责任编辑 李楠）